韧皮部运输

质子－蔗糖共运输模型
降低质外体pH 可促进蔗糖装载，反之则抑制蔗糖 装载。
质外体加蔗糖可引起筛管质膜去极化。 • 质子泵ATPase主要集中于伴细胞面向维管束鞘和维管 薄壁细胞的质膜上。 • 拟南芥菜中已经克隆得到一种蔗糖－质子共运载体 SUC2，这个载体是和质子泵在韧皮部伴胞中共同定位 的。
蔗糖－质子同向运输(sucrose-proton symport) 或共运输(cotransport)。
单位时间内转移的物质 韧皮部的横截面积
量（ g h ( cm )
1
2
1
)
V ：流速（ cm h ) ＝V C 3 C ：浓度 ( g cm ）
以马铃薯为例，某块茎在100天内增重为210g，有 机物占24％，地下茎蔓韧皮部的横截面积为 0.0042cm2，其运输速率为：
Model for pressure flow hypothesis
压力流动模型
C
加入溶质
D B
移去溶质
纯水
A
•A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入， 溶质则不能透过。将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分 进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽
卸出机理
• 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清 楚。目前大致有两种观点：一是通过质 外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机 理与装载一样，是一个主动过程。二是 通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子 与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是 一个被动过程。
不同植物以及不同组织 器官可能具有不同的韧 皮部卸出类型。
• 此外，按压力流动学说解释，同化物的运输与运输系 统的代谢无关。事实上，有机物质的运输是一种消耗 代谢能量的主动过程，与呼吸有着密切的联系。例如， 维管束的呼吸速率比其它部位高好几倍，对维管束进 行冷却处理，运输受阻，用呼吸抑制剂处理叶柄，同 化物运输过程明显受阻。
细胞质泵动学说
• 早在十九世纪末，H. Devries就提出原生质环流可能 是有机物质运输的动力。20世纪60年代，英国的 R.Thaine等的试验也支持这一学说。该学说的基本要 点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵 连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、 有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵 走，糖分随之流动。 • 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一 筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动， 使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛 管中不存在胞纵连束。
一般正在生长的的 幼叶和根系 ，韧皮 部卸出可能采用共 质体的途径。而在 一些植物的块根、 茎及果实，韧皮部 卸出是通过质外体 卸出的。
空胚珠技术 (empty ovule technique ) 是研究蔗糖在库端卸出机制的 重要技术.通常用于豆科植物的 豆荚。在这类植物中胚囊组织和 周围细胞间没有胞间连丝的连接， 胚囊和种荚的内皮(endothelium) 间没有共质体的联系。在胚囊发 育过程中，哺育组织向胚囊运输 的营养物质只能通过质外体途径。 因此可以通过适当手术将胚珠的 胚囊部分除去而留下一个“空胚 珠”。由于胚囊从种子中除去， 这样就可以对糖从种皮进入质外 体的过程进行研究而不会受到胚 囊的干扰；同样也可以分别对胚 囊吸收糖的过程进行研究。
同化物运输的机理
(The hypotheses about assimilation product transport)
韧皮部运输的物质和速率
1.物质运输的途径和方向 一般结论： (1)盐类和无机物质是在木质部上运的。 (2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。 (3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。 (4)有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下 运输。 (5)在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖 之类的有机化合物在木质部的浓度很高。 (6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞 间短距离运行。 flow hypothesis)
1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运 输的压力流动学说(pressure flow hypothesis)。 该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由 源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯 度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不 断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管-伴 胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分的不 断再循环所致。 因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端 光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一 定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断 地由源端向库端运输。
有机物的运输速度一般约为100cm•h－1
• 不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm•h －1，南瓜为40～60cm•h－1。 • 生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时 为72cm•h－1，较老时30～50cm•h－1。 • 运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高， 运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。 • 成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝 氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天 冬酰胺较慢。
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧 皮部运输现象的一种理论。当然，该理 论还有许多方面需要深入研究，许多问 题尚未解决。如上述讨论的是被子植物 的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被 子植物有很大的差异，因此，其运输机 理也将存在很大的不同，但这方面的研 究尚很缺乏。
压力流动学说的难题
• 第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质， 阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需 的压力势差要比筛管实际的压力差大得多； • 第二，对于筛管内物质双向运输的事实很难解 释。
• 以蔗糖作为主要运输形式有以下优点： • ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定 性，其糖苷键水解需要很高的能量； • ②蔗糖的溶解度很高，在0℃时，100ml 水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。 • ③蔗糖的运输速率很高。 • 以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。
3.运输速度 指单位时间内被运输物质分子所移动的距 离。用放射性同位素示踪法可观察到。 同化物运输的一般速度是2０～200cm/h。 不同植物的同化物运输速度是有差异的，例如 大豆84～100，马铃薯20～80，甘蔗270，同一 作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也 有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度 快(72cm/h)，老龄则渐慢(30～50cm/h)。
比集运量
• 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部 横截面积运输的数量，即比集运量 （specific mass transfer,SMT）。 • 或 比 集 运 量 转 运 率 （ specific mass transfer rate,SMTR） • 单位：g· -2·-1。 cm h
SMTR ＝
共质体装载的机制
Polymer-trapping model
装载机理 • 过去曾用集流学说解释有机物在源端的 装载，认为这是一个被动的物理扩散过 程。现在的研究证明这是一个主动的分 泌过程，受载体调节。其依据是：①对 被装载物质有选择性；②需要能量 （ATP）供应；③具有饱和效应。
装载过程
1．同化物从光合细胞向质外体释放 大部分光 合细胞形成的光合产物首先通过胞间连丝通道， 进入邻近SE－CC复合体的光合细胞（特化细 胞），然后这些细胞将同化物释放到质外体。 2．同化物在质外体中的状态 过去认为，蔗糖 进入质外体后，在蔗糖酶的作用下，水解成葡 萄糖和果糖，然后进入SE－CC复合体。现在认 为，蔗糖并不发生水解过程，而是以蔗糖分子 进入SE－CC复合体。
SMTR ＝
210 24 ％ 24 100 0 . 0042
4 . 9 g cm
2
h
1
大多数植物的SMTR为1～13g· -2·-1，最高的可达 cm h 200g· -2·-1 cm h
同化物在源端的装载
• 同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质 体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管。 装载途径 • 同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部 SE－CC复合体的过程中有两条途径：一是共 质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最 后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细 胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞， 最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质 体”途径。
空胚珠技术
同化物运输的机理
• 提出了许多理论和假说，可以粗略地根据能量 供应的部位或状况分为“被动的”或“主动的” 两种类型。
• 所谓“被动的”机理，是指当溶质分子在筛管分子内 部进行运输时，并不需要直接向他们供应能量，在被 动假说中，驱动运输机构的能量，或者消耗于体系源 端的溶质泵入，或者消耗于库端溶质的泵出。 • 所谓“主动的”机理，指除了系统两端溶质向管道泵 入或从管道泵出需要能量外，还需向运转中的溶质分 子直接供应附加的代谢能量。
Sugar of the raffinose series. Raffinose, stachyose, and verbascose consist of sucrose with 1,2 or 3 galactose units,respectively. All sugars in the raffinose series, including sucrose, are nonreducing sugars.
3. 同化物进入SE－CC复合体
通过SE－CC复合体的伴胞来完成的。伴胞质膜上 的蔗糖载体将蔗糖转运到伴胞。叶片韧皮部SE－CC复 合体中的糖分浓度高达800～1000mmol· -1，总是显著 L 高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约50 mmol· -1），糖 L 分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。 糖-质子协同运输模型。该模型认为，在筛管分子 或伴胞的质膜中，H＋-ATP酶不断将H＋泵到细胞壁 （质外体），质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成 了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体 时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一 同进入筛管分子。
• 同化物的卸出是指同化物从SE－CC复合 体进入库细胞的过程。蔗糖或其它有机 物从筛管分子卸出到库的过程对于韧皮 部同化物运输起重要的调节作用。
卸出途径
• 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径有两条： 一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官， 大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从 筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水 解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。 因为这些植物组织的SE－CC复合体与库细胞间通常不 存在胞间连丝。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质 外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。另一条是 共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶 质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）， 就是通过这一途径。
• 同化物运输的方向取决于制造同化物的 器官（源,source）与需要同化物的器官 （库,sink）的相对位置。总的来说，同 化物运输的方向是由源到库，但由于库 的部位不同，方向会不一致。有机物进 入韧皮部以后，可以向上运往正在生长 的顶端、幼叶或果实，也可以向下运往 根部或地下贮存器官。并且可以同时进 行双向运输或横向运输。
韧皮部装载可以通过质外体途径(apoplastic pathway)，也可以通过共质体途径(symplastic pathway)。
Localization of the sucrose transporter SUC2 to companion cells of the phloem.
同化物在库端的卸出
韧皮部运输的物质和速率
2.运输形式
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，植物筛管 汁液中干物质含量占10%～25%，其中90%以上为碳水化 合物。在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖， 但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合 形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮部中含氮化 合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的叶片向茎输出 含氮化合物以供贮藏，草本植物通常向种子输出。另 外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质， 这些物质的运输量极小，但非常重要。