动物营养代谢调控课程论文

反刍动物脂肪代谢调控研究进展摘要：日粮脂肪(酸)是反刍动物重要的营养素之一，与反刍动物生产性能、动物脂肪产品品质及脂
肪酸组成密切相关，如何调控反刍动物脂肪代谢过程，改善脂肪产品品质是反刍动物脂类营养研究
的热点。

本文主要对日粮脂肪(酸)对反刍动物生产性能和繁殖性能及产品脂肪组成的调控作用、添
加油脂的负面影响、脂肪酸瘤胃代谢调控、瘤胃后供给脂肪酸代谢及需要量、日粮脂肪对瘤胃发酵
及代谢通路的影响和过瘤胃保护脂肪的应用进行了研究。

关键词：脂肪营养：脂肪酸：反刍动物：代谢
随着动物营养学与选育工作的不断进步，家畜的生产性能得到了前所未有的拓展，因而对营养水平与饲养管理提出了更高的要求。

在近半个世纪的动物营养研究中发现，脂类不仅能够提高日粮能量浓度，而且还具有提高脂溶性养分的吸收，降低饲料粉尘等作用。

脂肪在反刍动物营养中的应用，一方面体现为可高效补充能量需要，尤其在家畜泌乳早期等特殊生理阶段，可避免或缓解机体能量负平衡。

而另一方面，长链脂肪酸及部分多不饱和脂肪酸对反刍动物产品中脂肪酸的组成有一定的调控作用，从而可进一步提高产品品质。

此外长链多不饱和脂肪酸在反刍动物自身脂肪代谢及繁殖性能等方面也具有一定的功效。

综观2007"-2010年反刍动物脂类营养研究进展，国内主要集中于脂肪酸代谢通路的研究、补充脂肪(脂肪酸)对反刍动物生产性能及产品脂肪酸组成的影响和瘤胃惰性脂肪的应用研究。

而国外反刍动物营养脂类研究中除了上述3点外还对乳腺脂肪酸代谢调控和瘤胃后脂肪酸消化、吸收方面有较深入的探讨。

l 国内反刍动物脂肪营养研究进展
1.1 日粮添加油脂对生产性能及产品脂肪组成的调控作用
反刍动物日粮中添加油脂能够增加能量浓度，避免或降低能茸负平衡，从而提高生产效率。

此外，通过调控日粮脂肪组成，可相应改变反刍动物产品中的脂肪组成，提高其有益部分如共轭亚油酸(CLA)、n-3多不饱和脂肪酸(n-3 PUFA)等长链脂肪酸，降低有害部分如中短链饱和脂肪酸。

在奶牛精料中添加葵花籽油及葵花籽油和豆油混合物可增加奶牛的产奶量，同时，牛奶中共轭亚油酸含量分别提高21.36与16.92 mg/g乳脂，乳脂中短链脂肪酸含量下降，而长链不饱和脂肪酸含量增加(薛秀恒等，2010)。

在放牧条件下(返青期)日补充200 g油菜籽可显著缓解牦牛能量负平衡，提高产奶量，同时乳中CLA含量有升高趋势(周晓玲等，2009)。

而尹福泉等(2009)研究结果发现，奶牛日粮中添加葵花籽(富
含亚油酸)相对于菜籽(富含油酸)和亚麻籽(富含亚麻酸)在提高牛奶中反式异烯酸(TVA)和CLA含量方面效果显著，说明亚油酸相对于亚麻酸和油酸在奶牛体内代谢转化为TVA和CLA的效率更高。

在炎热气候条件下奶牛日粮中添加1．5％(干物质基础)饱和脂肪，可显著提高乳产量、乳脂率和总同型物含量，除对CLA含量略有降低作用外，对乳脂脂肪酸组成无显著影响。

此外，热应激是奶牛饲养管理过程中主要的制约因素之一，补充饲喂饱和脂肪可有效缓解奶牛热应激。

1.2 添加油脂的负面影响
过量油脂添加对反刍动物机体产生负面影响，最显著表现为乳脂降低综合症(MFD)。

近20年的研究结果发现，不饱和脂肪酸在瘤胃氢化的中间产物c10t12 CLA是抑制乳脂降低的主要因素。

张娜等(2009)研究结果表明，奶山羊皱胃增量灌注c10t12 CLA，随灌注量的增加乳脂随之显著降低，并揭示导致乳脂降低的主要途径为c10t12 CLA抑制了乳腺摄取乙酸的能力，即通过降低乳腺胰腺辅酶A羧化酶基因mRNA表达量，致使乳腺对乙酸的摄取量降低，随之降低乳腺以乙酸羧化合成脂肪酸的总量，最终导致乳脂降低。

除MFD外，多不饱和脂肪酸的供给，虽然一定程度上能够改善产品脂肪品质，但高含量的多不饱和脂肪酸将降低产品氧化稳定性，从而影响保存及进一步加工处理。

通过瘤胃后增量供给游离亚麻酸，所得高含量亚麻酸牛奶(最高至25％)，通过测定超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH—Px)和VE等含量，结果表明，随着牛奶中亚麻酸含量的增加，氧化稳定性线性降低(Liu等，2009)。

上述研究结果建议，在改善乳脂脂肪酸组成的同时，仍需考虑潜在的负面影响，应求其平衡，为推广应用提供理论依据。

1.3 脂肪酸对瘤胃代谢的影响
日粮脂肪进入瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下发生水解、氢化和氧化等代谢过程，由此造成瘤胃中发酵参数发生变化，导致反刍动物产品中脂肪酸的组成和含量也相应地发生变化。

刘瑞芳等(2010)在奶牛日粮中添加葵花油、胡麻油、菜籽油3种植物油(日粮脂肪含量均为6．5％)，结果发现，各组奶牛瘤胃液中总挥发性脂肪酸含量无显著差异，但添加葵花油和胡麻油组牛奶中多不饱和脂肪酸含量和共轭亚油酸含量显著高于菜籽油组，添加葵花油和菜籽油组牛奶中饱和脂肪酸含量显著高于胡麻油组。

而在肉羊日粮中添加葵花籽则对瘤胃液pH、各种挥发性脂肪酸比例及乙酸／丙酸没有影响，但瘤胃中NH。

一N浓度显著增加(孙岩等，20lO)，这可能与日粮脂肪添加量或物种间差异有关。

1.4 瘤胃后供给脂肪酸的研究
日粮脂肪经过瘤胃的水解、氢化等过程，进入小肠得以吸收，方能体现于反刍动物产品。

因此，研究瘤胃后脂肪的消化、吸收和代谢途径，并与瘤胃发酵的研究结果相结合，对进一步调控动物产品脂肪组成具有重要意义。

泌乳奶牛十二指肠增量灌注游离亚麻酸
(0、30、60、90和120 g/d)显著改变了乳脂组成。

随着瘤胃后亚麻酸灌注量的增加乳脂中短链饱和脂肪酸含量线性降低，而长链脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量线性升高。

同时显著升高了乳脂n-3：n-6多不饱和脂肪酸比值，以及乳脂健康指数(HI)(Bu等，2009；Khas-Er-dene等，2009)。

哈斯额尔敦等(2010)研究结果表明，增加泌乳奶牛小肠游离亚麻酸的供给量(<120 g/d)对干物质采食量和养分消化率没有显著影响，但降低了乳糖含量和产量。

奶牛十二指肠中增量灌注亚麻酸(O、40、80、120和160 g/d)，可造成乳脂中cis-9，cis-12，cis-15 C18：3和cis-9，cis-12 C18：2线性升高，中短链脂肪酸C4：O、C14：O和C16：O含量线性降低，同时长链不饱和脂肪酸cis-9 C18：1和cis-9，trans-11 C18：2含量也线性降低，然而，cis-5，cis-8，cis-11，cis-14，cis-17 C20：5含量呈二次方变化，但乳脂中C18：O、trans-9 C18：1、trans-11 C18：1和trans-10，cis-12 C18：2浓度不受影响(Khas-Er-dene等，2010)，由此表明，瘤胃后灌注脂肪酸显著改变了乳脂肪组成。

此外，还发现随着十二指肠灌注脂肪酸剂量的增加，乳中过氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶的活性呈二次方下降趋势，丙二醛浓度呈二次方升高趋势。

因此，灌注亚麻酸在提高了乳脂肪中n-3多不饱和脂肪酸含量的同时，牛奶的氧化稳定性却降低(Liu等，2010)。

在另一项奶牛十二指肠中增量灌注游离亚麻酸(O、100、200、300、400 g/d)的研究中也发现，随着灌注剂量的增加，乳脂中多不饱和脂肪酸尤其是α-亚麻酸含量呈显著增加，但同时乳脂中总超氧化物歧化酶活性和总抗氧化能力均有降低趋势(刘庆生等，20lO)。

虽然通过增加不饱和脂肪酸的供给可以提高乳脂中共轭亚油酸和多不饱和脂肪酸的含量，改善了牛奶的营养价值，但多不饱和脂肪酸含量的增加影响了牛奶的氧化稳定性，进而影响其保存和加工性能。

因此，在改善乳脂肪酸组成的同时，仍需考虑其潜在的负面影响与产品营养价值之间的平衡，为推广应用提供理论依据。

1.5 过瘤胃保护脂肪的应用
过瘤胃脂肪是指将脂肪(酸)经过加工处理后使其在瘤胃中不易降解，不干扰瘤胃微生物发酵且易被瘤胃后消化系统消化吸收的一类脂肪。

过瘤胃脂肪在瘤胃后不易分解，能通过瘤胃而不影响瘤胃微生物菌群，但在皱胃和十二指添加过瘤胃脂肠中被化学的及酶的作用，变成能被吸收的形式，最终在小肠中吸收，从而提高日粮油脂在反刍动物体内的利用率。

目前使用较多的为氢化(饱和)脂肪、脂肪酸化合物(钙盐保护脂肪)等。

赵军等(2007)在研究中指出，无论是棕榈油脂肪粉还是棕榈油酸钙均有良好的过瘤胃效率。

而在肉牛补饲过瘤胃脂肪粉的试验结果中表明，过瘤胃脂肪对全肠道养分消化率无显著影响，同时对机体氮沉积无不良影响(邢壮等，2008)。

添加过瘤胃脂肪可提高日粮能量浓度，改善奶牛机体的能量供应，在泌乳早期奶牛日粮中添加400 g／d过瘤胃脂肪时，虽然对奶牛血浆B一羟丁酸、游离脂肪酸、甘油三酯、总胆固醇、尿素氮的变化无显著影响，但可显著增加血糖浓度，从而改善奶牛的能量负平衡(张洪友等，2010)。

过瘤胃脂肪类型不同，添加效果也不相同。

王洋等(2010)研究了脂肪酸钙盐与分馏饱和脂肪及不同脂
肪饱和度对分馏脂肪瘤胃稳定性的影响，结果发现，分馏饱和脂肪的瘤胃稳定性在相同发酵条件下显著优于脂肪酸钙盐，分馏脂肪的瘤胃稳定性与脂肪酸饱和度相关。

2 国外反刍动物脂肪营养研究进展
2.1 日粮脂肪对瘤胃发酵及代谢通路的影响
脂肪在瘤胃中的一系列代谢过程对瘤胃发酵功能产生影响，而脂肪含量和种类则决定该影响的程度。

对于饱和脂肪酸的消化，反刍动物体内可合成几乎全部的中短链脂肪酸(C4～C18)，因此日粮中添加饱和脂肪(脂肪酸)的主要目的是用于提升日粮能量水平。

饱和脂肪酸在瘤胃内仅能少量被降解，过量的添加仍会对瘤胃微生物产生物理毒害作用。

Faciola等(2008)报道奶牛日粮增量添加月桂酸(240～720 g／d)，随添加量的增加瘤胃原虫数量呈现二次式降低。

而对于不饱和脂肪，进入瘤胃的脂肪水解产生的游离不饱和脂肪酸特别是多不饱和脂肪酸具有抑菌功能，瘤胃微生物主要通过氢化避免其毒害作用，同时也造成瘤胃和反刍动物产品中脂肪酸含量和组分发生改变。

尽管真菌能够氢化日粮中的亚油酸(Nam等，2007)，但细菌是瘤胃内不饱和脂肪酸氢化的主要影响因素(Jenkins等，2008)，而不饱和脂肪酸对瘤胃原虫变化不明显。

Benchaar等(2008)和Mutsvang-wa(2008)等研究结果表明，体外条件下增量添加亚麻油(LO)对奶牛瘤胃原虫数量无显著影响。

多不饱和脂肪酸的不完全氢化可产生具有生物活性的CLA和TVA等，可转运至产品，从而提高或平衡其营养品质。

目前的研究已对亚油酸(C18：2)在瘤胃的氢化途径较为清晰，而对更长链PUFA如DHA(C22：6)对瘤胃CLA和TVA的积聚仍存在不同见解。

DHA的添加可增加瘤胃中TVA的聚集，被认为是DHA通过调控瘤胃氢化菌数量或活性所致。

DHA日粮降低了瘤胃丁酸弧菌和白色瘤胃球菌DNA浓度(Potu等，2009)，另一项研究结果表明，游离DHA与亚油酸的组合抑制了瘤胃A lipolytica、F succinogene、B hungatei数量，提高了fibrisovens A38和M elsde-nii 数量，从而促进了TVA在瘤胃的聚集(Li等，2009)。

过去20年的研究结果认为，瘤胃氢化产生的共轭亚油酸主要源于亚油酸，Lee等(2009)研究结果认为，在体外条件下添加C13标记的亚麻油，结果发现亚麻酸在瘤胃内经过氢化亦可产生多种CLA异构体，其中包括c9t11CLA和t10c12CLA。

2.2 补充脂肪(脂肪酸)对反刍动物生产性能及产品脂肪酸组成的影响
2.2.1 日粮脂肪对泌乳性能及乳脂肪酸的调控
日粮添加油脂的主要目标之一是为泌乳提供能量，即增加日粮的泌乳净能浓度，从而促进泌乳性能。

饱和脂肪或接近饱和的不饱和脂肪对泌乳性能提高具有促进作用，但长链多不饱和脂肪酸在瘤胃的生物氢化作用及瘤胃后的负面效应对泌乳性能具有一定负面影响。

日粮添加菜籽油对乳脂产量具有一定促进作用(Tsisaryk等，2009)，而日粮添加经过
瘤胃处理的鱼油或微型海藻在不影响乳脂率和乳产量的前提下显著降低了乳脂产量(Vahmani等，2009)。

泌乳奶牛日粮添加支链挥发性脂肪酸使乳产量升高12%(val Neto等，2010)，日粮添加1.4%的豆油钙皂时，采食量显著降低，乳脂含量从3.11%下降为2.64%的同时乳脂产量也显著下降(Dias等，2010)。

由于日粮脂肪的添加除在严重能量负平衡条件下，虽然对泌乳性能具有部分促进作用，但由于高能量日粮对其他养分的吸收具有负面影响，致使高产奶牛常处于亚急性瘤胃酸中毒(SARA)状态，为此研究者探讨在不同基础日粮及饲养模式下添加油脂对生产性能的影响，试图得到卓越的组合。

在高粗日粮条件下提高脂肪添加量在改善乳脂脂肪酸组成的同时对奶牛泌乳性能无影响(Oliveira等，2009)。

在与不同非结构性碳水化合饲料原料组合添加全脂菜籽饼均能够提高乳脂的营养价值，但2种不同碳水化合物来源与添加脂肪间无显著相关(Sari等，2009)。

而选用新脂肪酸添加源的开发研究方面，日粮中添加山茶粕作为蛋白质和n-3多不饱和脂肪酸来源与菜籽油相比效果并不显著(Hatch等，2009)；此外腰果副产物作为能量源增量替代玉米试验中发现，腰果添加在不影响奶牛乳产量的前提下，可不同程度提高乳脂营养价值，但高比例替代时对乳脂产量有降低作用(Pementeli等，2009)。

添加脂肪对乳脂组成的影响受日粮其他因素的影响，添加全脂压片菜籽与不同非结构性碳水化合物协同时对乳脂脂肪酸的调控作用存在一定差异，其中与中性洗涤可溶碳水化合物(NDSC)组合在乳脂t11 C18:1方面存在显著相关(Sari等，2009)。

另有研究结果表明，提高日粮脂肪含量和降低粗饲料水平可提升乳脂CLA含量(Oliveiral等，2009)。

另外，由近两年国外的研究报道中可看出，在评估乳中脂肪酸组成的食用性及健康性方面趋于采用更加规范的表述方式，如分散性(spreadibility)、健康指数(health index，HI)(Drackley，2007)、动脉粥样硬化指数(Bouattour，2008)，以及综合以往惯用的n3/n6比值、PUFA/SFA比值等，从而能够更加直观的说明日粮油脂对乳脂肪酸组成的调控效果，同时也增加了其横向比较的简便性。

2.2.2 日粮脂肪对繁殖性能的影响
反刍动物的繁殖性能与能量密切相关，日粮中脂肪可通过改善能量状况和合成生殖激素的前体物(类固醇和前列腺素)改变卵泡和黄体功能，从而影响繁殖性能。

Piccinato等(2010)对牛肝切片培养物分别添加30、100和300μmol/L C16:O、C16:1、C18:1和C18:3发现，C18:3(100和300μmol/L)抑制了雌二醇和孕酮的代谢；奶牛皱胃灌注亚麻油虽然使血浆中C18:3浓度升高46%，但对雌二醇和孕酮的代谢无影响，这可能是C18:3浓度较低的缘故(约升高8μmol/L)。

Zachut等(2010)研究了高产奶牛饲喂不同n-6:n-3比率的包被脂肪(亚麻油和向日葵油)对卵巢隔室的脂肪组成、滤泡状态和卵母细胞质量的影响。

结果表明，日粮n-3脂肪酸影响了卵泡的状态，使卵母细胞的分裂率增加；这可能与补充脂肪后血浆和卵巢隔室中脂肪酸改变有关。

此外，亚油酸是牛卵泡液中最丰富的脂肪酸，在牛卵母细胞成熟过程中添加亚油酸，可导致减数分裂期成熟卵母细胞的百分数下降，抑制随后早期的胚胎发育(Marei等，2010)；这可能是亚油酸改变了调节卵母细胞成熟的分
子机制所致。

此外，另有研究结果表明，种公牛日粮添加过瘤胃保护脂肪可提高精子活力10%，从而提高繁殖效率(Patino等，2009)。

2.3.3 日粮脂肪对内中脂肪酸的调控
相对其他肉类食品，反刍动物可食组织中具有总脂肪含量低，肌纤维丰富，蛋白质含量高，低胆固醇等特点，而牛肉中发现含有CLA后更加提升了反刍动物肉产品的食用健康指数。

组织脂肪酸组成反映了瘤胃氢化后动物可利用脂肪酸，但由于瘤胃微生物强大的生物氢化作用使得日粮中不饱和脂肪酸通过瘤胃的几率大大降低，而最终被小肠吸收进入血液的多为饱和脂肪酸，加之集约化育肥流程中高精料日粮条件，加速了能量以脂肪的形式沉积，一方面导致家畜自身健康隐患，如脂肪肝等，而另一方面降低了反刍动物肉产品的食用健康性。

为此营养学家借鉴部分不饱和脂肪酸降血脂，减少脂肪沉积等功效，试图通过日粮补充含大部分不饱和脂肪酸的油脂的形式提高反刍动物肉中脂肪品质。

肉牛日粮中添加植物油和鱼油对肌肉组织中异烯酸含量有显著提高，对CLA和其他长链脂肪酸含量无显著影响，但添加鱼油组
趋于降低牛肉蒸煮后的抗氧化能力(Kenny等，2007)。

由于多不饱和脂肪酸在组织中沉积效率低，通过日粮添加多不饱和脂肪酸提高反刍动物肉品中相应脂肪酸的含量方面效果并不可观，同时由于PUFA的易氧化性在一定程度上会影响肉的风味。

然而PUFA对机体脂类代谢途径具有积极意义，因此用于提高肉品质方面仍有较大的研究空间。

此外，日粮中脂肪组成的变化可能影响脂肪沉积过程而最终改变脂肪沉积方式与沉积量。

Berthelot等(2010)研究结果表明，羔羊日粮中添加压榨亚麻籽可增加肌肉和脂肪组织中α-亚油酸和总n-3多不饱和脂肪酸含量，添加压榨亚麻籽和慢速降解淀粉(玉米)羔羊脂
肪组织中α-亚油酸含量高于添加压榨亚麻籽和快速降解淀粉(小麦)的羔羊，增量的亚油酸摄入使肌肉和脂肪组织中α-亚油酸含量增加，但没有改变α-亚油酸比例。

Luruefla-Martinez等(2010)报道，母羊日粮中添加4%钙皂对乳中脂肪酸模式没有显著影响，但显著增加哺乳羔羊胴体背部皮下脂肪中饱和脂肪酸含量，而多不饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量降低。

肉牛日粮中添加豆油能够增加背最长肌中多不饱和脂肪酸含量(Song等，2010)。

另外，肉牛高精料日粮中添加缓冲剂(1.5%碳酸氢三钠)，虽然在饲喂高精料的最初30～60 d能够维持肌肉和背膘中更高的trans-11和trans-10 C18:1比例，阻止trans-10 C18:1的转变，但对背膘和肌肉组织总的脂肪酸组成几乎没有影响(Aldai 等，20lO)。

3展望
随着生活水平的提高，反刍动物产品(牛、羊肉和奶等)已成为人类膳食的重要组成部分，如何通过营养调控方法改善脂肪品质及脂肪酸组成已成为当前研究的热点。

尽管反刍动物脂类营养研究取得了重要进展，但随着技术不断更新和功能基因组学、蛋白组学、代
谢组学和生物信息学的发展，在反刍动物脂类营养代谢研究领域，需逐步以脂肪酸代谢底物在瘤胃、肠道和乳腺等组织器官之间的营养生理代谢为基础，采用整合生理学的研究策略，综合运用分子生物学研究手段，，结合候选基因表达、酶蛋白的含量和酶的活性，阐明营养一基因一环境在脂肪酸代谢过程中的互作机制，可为全面揭示脂肪在反刍动物机体的代谢机制，充分利用其提高生产性能和产品品质新的突破口。

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