数量性状——精选推荐
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数量性状
⼀、定义
1、基因型值:从表型值中,除去环境效应和基因型与环境互作效应后由基因型决定的数值。
2、表现型值:基因型值、环境效应值、基因与环境互作效应值的总和,是⽣物体在环境作⽤下所观察到的性状度量值。
3、反应规范:某⼀基因型在各种环境中所显⽰的整个表型变异范围。
4、选择:⼀个群体中不同基因型产⽣数量不等的后代,导致群体的基因频率发⽣变化,群体发⽣分化的现象。
5、⾃然选择:⽣物界适者⽣存,不适者淘汰的现象。
6、⼈⼯选择:以⼈为⼒量按需要取舍⽣物个体或类型的活动。
⼆、基因的⾮加性效应与杂种优势
多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。
即是说,基因对某⼀性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。
由于基因的加性效应,就使杂种个体表现为中间遗传现象。
但是,进⼀步研究表明,基因除具有加性效应外,还有⾮加性效应。
基因的⾮加性效应是造成杂种优势的原因。
它包括显性效应和上位效应。
由等位基因间相互作⽤产⽣的效应叫做显性效应。
例如,有两对基因,A1,A2的效应各为15cm,a1、a2的效应各为8cm,理论上讲,杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。
⽽实际效果则是,在杂合状态下(A1a1A2a2)同样为两个A和两个a,其总效应可能是56cm,这多产⽣的10cm效应是由于A1与a1,A2与a2间互作引起的,这就是显性效应。
由⾮等位基因之间相互作⽤产⽣的效应,叫做上位效应或互作效应。
例如,A1A1的效应是30cm,A2A2的效应也是30cm,⽽A1A1A2A2的总效应则可能是70cm,这多产⽣的10cm效应是由这两对基因间相互作⽤所引起的,这叫上位效应。
⼀般认为,杂种优势与基因的⾮加性效应有关。
⽬前,对产⽣杂种优势的机制有两种学说,即显性说和超显性说。
显性说认为,杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作⽤,显性基因遮盖了不良(或低值)基因的作⽤的结果,⽽超显性说,则认为杂种优势并⾮显性基因间的互补,⽽是由于等位基因的异质状态优于纯合状态,等位基因相互作⽤可超过任⼀杂交亲本,从⽽产⽣超显性效应。
现在多数认为,这两种观点并不⽭盾。
对于⼤多数杂种优势现象来说,显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作⽤。
三、越亲遗传现象的解释
产⽣越亲遗传与产⽣杂种优势的原因并不相同。
前者主要是基因重组,⽽后者则是基因间互作的结果。
譬如,有两个杂交亲本品种,其基因型是纯合的,等位基因⽆显隐性关系,设⼀个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3,另⼀个亲本为a1a1a2a2A3A3,⼀代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3,介于两个亲本之间,⽽杂种⼀代再杂交,在⼆代杂种中就可能出现⼤于亲本的个体
A1A1A2A2A3A3和⼩于亲本的个体a1a1a2a2a3a3,越亲遗传产⽣的越亲个体,可以通过选择保持下来成为培育⾼产品种的原始材料。
四、数量性状表型值的剖分
性状的表现型是基因型与环境条件共同作⽤的结果。
不仅是基因型还是环境条件发⽣改变,都会引起表型值的变异。
因此,数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分:由基因型控制的能遗传的部分,叫做遗传值,或基因型值(以G表⽰);由环境影响造成的不遗传的部分,叫做环境偏差(以E表⽰)。
写成公式:P=G+E
五、基因型值的分解
进⼀步分析基因型值,还可根据基因作⽤类型的不同,再剖分为:加性效应值(A)、显性效应值(D)和互作或上位效应值(I),则代⼊上式得:P=A+D+I+E
式中的D和I虽然包括在遗传值内,但都属于基因的⾮加性效应值,不能确定遗传,只有
基因的加性效应值(A)能得到固定。
因此,把基因的加性效应值叫作育种值,把D和I以及环境偏差(E)合并,统称剩余值(R),则这样,表型值的剖分就可写成:P=A+R
三、群体基因型值的平均数与基因平均效应
(⼀)基因型值的标准尺度
以⼀对基因为例加以说明。
设A和a为⼀对等位基因,A对性状有增效作⽤,a对性状有减效作⽤,两个纯合类型之间的差数可⽤2a表⽰,两者之间的中点可⽤O表⽰(中⽂⽤M表⽰),三种基因型(AA、Aa和aa)的理论效应值分别为a, d和-a,两种纯合基因型值为M+ a,M-a。
显然,两种纯合⼦的中亲值M在[a+(-a)]/2=0点上,如图所⽰:
aa M Aa AA
-a 0 d a
图⼀对基因的加性、显性效应模型
其中a表⽰距离中亲值正向或负向的基因型加性效应理论值,
d表⽰由显性效应引起的与中亲值的离差。
d的⼤⼩决定于显性程度。
如果⽆显性存在,d=0;
如果A为显性时,d>0, 为正值;
如果a为显性时,d<0, 为负值;
当完全显性时,d=±a,杂合⼦与纯合⼦之⼀完全相同;
存在超显性时d=>a 或d<-a。
例如有⼀种⼩型猪(aa)6⽉龄体重为10kg,正常纯合体(AA)猪6⽉龄体重平均为90kg,杂合⼦(Aa)的平均体重为
70kg。
这些猪饲养在相同条件下。
试计算中亲值M,基因加性效应a和显性离差d。
平均体重的表型值可以当做体重的基因型值,由此可得:
M=(10+90)/2=50(kg)
a=90-50=40(kg)
d=70-50=20(kg)
(⼆)群体基因型值的平均数
有了基因型值,就可将基因型频率结合计算群体基因型值的平均数。
所谓群体平均数,是指基因型频率与基因型值的乘积。
设随机交配群体中A,a的基因频率为p和q,且p+q=1,则AA,Aa,aa三种基因型的频率为p2,2pq ,q2,群体基因型平均值的计算如表:
表群体平均数的计算
所以,平均数µ=(∑fx)/(∑f)= [a p2+2 d pq+(—a q2)]/( p2+2pq +q2)= a(p–q)+2dpq。