植物糖生物学研究进展

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植物多糖的生物合成与生物学功能研究

植物多糖的生物合成与生物学功能研究植物多糖是一类广泛存在于植物体内的天然高分子物质，包括纤维素、木质素、果胶、半纤维素、淀粉质等多种类型。

它们在植物的结构和代谢中起着重要作用，同时也具有重要的生物学功能，如抗氧化、免疫调节、抗肿瘤等。

本文将从植物多糖的生物合成机制和生物学功能两个方面综述相关研究进展。

一、植物多糖的生物合成机制植物多糖的生物合成过程是一系列复杂的化学反应，需要经过多个酶催化作用。

其中，纤维素是一种重要的植物结构多糖，是植物细胞壁的重要组成部分。

纤维素合成过程涉及多个酶的参与，主要包括纤维素合成酶、半纤维素合成酶、醇醛脱氢酶等。

这些酶在植物细胞中通过复杂的调节机制，协同完成纤维素的合成。

同时，植物细胞壁中的木质素和半纤维素等多种多糖也需要经过相应的酶催化才能完成生物合成过程。

植物多糖的生物合成机制在近年来的研究中得到了广泛的关注。

通过对植物多糖生物合成相关基因的克隆、表达和功能研究，科学家逐步揭示了多糖生物合成机制的分子水平机制，为进一步的生物合成研究提供了重要的参考。

二、植物多糖的生物学功能植物多糖除了在植物体内发挥结构支持和代谢调节等生物学功能外，还具有多种生物学活性，包括抗氧化、抗炎、抗肿瘤、免疫调节等。

其中，多糖的生物学活性与其化学结构密切相关。

以多糖的抗氧化功能为例，多糖分子结构中含有许多羟基和羧基等自由基抗氧化基团，具有较强的自由基清除能力。

此外，多糖吸附重金属离子的能力也有较强的抗氧化效应，这是多糖抗氧化能力的另一种表现形式。

另外，研究还发现，植物多糖可能通过抑制氧化应激相关基因的表达，调节氧化还原平衡，从而发挥抗氧化作用。

除抗氧化外，植物多糖还具有抗炎、抗肿瘤、免疫调节等多种生物学功能。

例如，部分多糖可以激活巨噬细胞、T细胞等免疫细胞，促进免疫细胞的增殖和活化，从而发挥免疫调节作用。

此外，多糖还可抑制肿瘤细胞的生长和转移等过程，具有一定的抗肿瘤作用。

这些功能都与多糖分子中的化学结构密切相关。

植物多糖免疫活性研究进展

植物多糖免疫活性研究进展1.1 植物多糖的来源与种类植物多糖广泛存在于植物体内，包括蘑菇、银耳、紫菜、枸杞等多种植物中。

植物多糖的种类繁多，按照不同结构特点可分为多种类型，如极性多糖、非极性多糖、硫酸多糖等。

不同种类的植物多糖具有不同的生物学活性，因此对其免疫活性的研究需要综合考虑其来源和种类的差异性。

1.2 植物多糖的免疫活性研究方法目前，对植物多糖免疫活性的研究主要采用体外和体内两种方法进行。

体外研究主要通过细胞实验和生化分析等手段，探究植物多糖对细胞因子释放、免疫球蛋白生成等免疫活性的影响；而体内研究则通过动物实验，评估植物多糖对机体免疫功能的调节作用。

这两种方法相互结合，可以全面了解植物多糖的免疫活性及其机制。

1.3 植物多糖的免疫活性研究进展近年来，植物多糖的免疫活性研究取得了许多进展。

研究者发现，植物多糖可以通过调节免疫相关细胞的活性，如增强巨噬细胞的吞噬能力、促进T淋巴细胞的增殖等，从而增强机体的免疫功能。

植物多糖还可以通过调节免炎因子的产生，减轻炎症反应，具有抗炎作用。

植物多糖还能够诱导机体产生各种免疫球蛋白，增强机体对抗病原微生物的能力。

这些研究成果为植物多糖免疫活性的深入了解提供了重要的理论依据。

二、植物多糖免疫活性的作用机制2.1 植物多糖通过Toll样受体信号途径激活免疫细胞研究表明，植物多糖可以通过激活Toll样受体信号途径，促进巨噬细胞和树突细胞的活化，从而增强机体的免疫功能。

Toll样受体是一类重要的免疫识别受体，它们的激活可以引发炎症反应并诱导免疫细胞产生炎症介质，进而增强机体对抗病原微生物的能力。

植物多糖生物活性的研究进展

ＬＮＡＭＥ， — ）即一种诱导型Ｎ０合酶（ＮＯ）制剂，有效ｉＳ抑可
抑制巨噬细胞中当归多糖诱导的ＮＯ的增殖，明当归多糖说是在ｉ０Ｓ基因表达的诱导下刺激巨噬细胞产生Ｎ０的。Ｎ
ห้องสมุดไป่ตู้并且多糖处理组的腹膜巨噬细胞甘露糖受体表达量增加，可
加强无噬菌素微生物对细菌的粘附和吞噬作用，明巴西伞说菇多糖可以通过刺激宿主巨噬细胞的杀菌活性来发挥抑菌
活性。
１植物多糖的生物学功能
产物进行了成分分析和体外药理活性研究［。虫草多糖主１要由葡萄糖、露糖和半乳糖组成，例为２４：甘比．２：ｌ体外；试验中，草多糖可显著促进细胞增殖和白细胞介素的分虫泌；外．草多糖可短暂诱导胞外信号调控酶的磷酸化而另虫使其激活、高巨噬细胞的吞噬活性并提高酸性磷酸酯酶的提
中图分类号：Ｒ４．；７．３３９Ｒ９７７文献标识码：Ａ文章编号：１７ — １４２１）１０７ —４６２４９（０００ —０９０
多糖广泛分布于自然界的多种生物体中，其是动物细尤胞膜、物细胞壁和微生物细胞壁中，一类由醛糖或酮糖植是

药用植物多糖的生物学功能及应用研究进展

外，还含有肽链和（或）脂类成分。研究表明，具有酸
性基团的多糖，有提高免疫、抗肿瘤和抗病毒等生理活性，如六味地黄酸性多糖、亚麻籽胶酸性多糖【２Ｊ等。
有些研究者通过分子修饰的方法，如通过硫酸酯化、乙酰化、烷基化、磷酸酯化等来改变多糖取代基的种类、
和临床上已有应用。本文对药用植物多糖的结构及生
Ｇａｌ元件和大量பைடு நூலகம்高碘酸钠氧化的３一Ｇａｌ侧枝，这些结构为活性所需。对多糖的构效关系的研究是当前
一
多糖生物学研究领域的热点。测定多糖的结构，可以
为人们筛选活性多糖，提高多糖活性提供必要的理论
多糖的生物学活性与其结构密切相关。研究显
示，多数具有突出生物学活性的葡聚多糖都以（１－－－￣３）
糖苷键连接。具有抗肿瘤活性的甘露多糖为（１）键
能以及改变细胞膜的生化特性、提高抗自由基作用、可
糖苷键组成的化合物，普遍存在于植物中。有些植
物多糖如淀粉、纤维素、果胶，早已成为日常食物的重要组成部分。目前研究的热点多是具有生物学活性的
多糖，其中从中草药中提取的水溶性多糖尤为热门。药用植物多糖具有抗肿瘤、降血糖、降血脂、调节免疫、抗病毒、抗炎、抗疲劳和抗衰老等活性，在功能性食品
作用，而对体外生长的肿瘤细胞ＨＬ一６０有抑制作用，提示极大螺旋藻胞内多糖对人的血癌细胞的生长有明显的影响Ｊ。吴波等将茯苓多糖（ＰＰＳ）与小鼠肉瘤￥１８０细胞，人白血病Ｋ５６２细胞体外培养２４ｈ，发现ＰＰＳ对两种细胞的增殖都有强烈的抑制作用［６３。吕晓英等研究了红毛五加多糖（ＡＧＰ）的体外抗肿瘤的机制，发现ＡＧＰ有诱导肿瘤细胞ＳＧＣ一７９０１凋亡的作用。徐中平等给小鼠皮下接种ＲＩＦ一１肿瘤细

植物多糖的结构及药理活性进展

植物多糖的结构分析及药理活性研究进展
安晓娟，冯琳，宋红平，李师翁* （兰州交通大学化学与生物工程学院，兰州 730070）
摘要：目的对植物多糖的结构分析方法及部分药理活性的近年研究进展进行综述。方法对近年来国内外相关研究文
献进行分析和归纳。结果与结论植物多糖结构分析的主要方法包括气相色谱法（ GC）、液相色谱法（ HPLC）、红外光谱法
食品、保健品和药品。先进分析方法的应用必将使植物多糖的研究更加深入，许多新的植物多糖及其药理功能也将被发现
和应用。
关键词：植物多糖；结构分析；色谱法；光谱法；质谱法；药理活性；绞股蓝多糖；黄芪多糖；龙眼多糖；灵芝多糖
中图分类号：Q935
文献标志码：A
文章编号：1001 － 2494（ 2012） 16 － 1271 － 05
活性多糖具有一定的相对分子质量范围。研究表明，多糖相对分子质量太大，不利于其跨越细胞膜进入生物体内发挥生物学活性，而相对分子质量过低也没有活性。多糖相对分子质量的测定方法有超速离心沉降速度法、光散射法、端基分析法、气相渗透法、膜渗透法及凝胶渗透色谱法，目前常用的是高效凝胶渗透色谱法（ HPGPC）［8］，商品柱是 Lonpak 系，Macrosphere 系和 TSK 系柱，前两者用水作洗脱剂，后者采用缓冲溶液如磷酸盐缓冲液作洗脱剂。高效凝胶渗透色谱法的特点是设备简单、操作方便，不需要有机溶剂，对高分子物质有显著的分离效果，常用于大分子多糖的分析。单糖组成的测定方法主要有纸层析、薄层层析法（ TLC）、气相色
基金项目：国家自然科学基金资助项目（ 30960063）；教育部“春晖”计划资助项目（ Z2006-1-6213）作者简介：安晓娟，女，硕士研究生研究方向：中草药有效成分的提取、分离及纯化 * 通讯作者：李师翁，博士，男，教授，博士生导师

植物多糖生物学活性研究进展

［图分类号］Ｓ５［中Ｔ２５文献标志码］Ａ［章编号］６２２４（０２０ — ０５０文１７ — ３５２１）６０３ — ３
ＲｅｅｒｈｏｇｅｓｏｔｏｏｃｓａｃＰｒｒｓｎｈｅＢｉｌｇｉａｌＡｃｔｖｔｏａｎｌａｃｈａｉｓｉｉｙｆＰｌｔＰｏｙｓｃｒｄｅ
３５
ＡＰ０ｍ／ｋ．）０ｄＢ６ｇｇ１能显著提高免疫低下小鼠Ｎ（ｄＫ
细胞和小鼠外周血中ＴＦＮ的活性，还能促进正常小鼠外周血中ＮＫ细胞及ＴＦ性的增强。刺松藻水溶Ｎ活
总第１２医０期学
大理学院学报
性多糖（ＰＦＷＳＣ）ｓ能有效抑制肿瘤细胞增殖和肿瘤的恶化，同时活化杀伤性Ｔ巴细胞和巨噬细胞，淋提高Ｎ细胞活性，Ｋ增强抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用。张英慧［］究表明海带多糖（Ｇ）２— 的研ＦＳ在０１０ｍ．ｇ１注射剂量范围内可促进小鼠Ｐ２ｇｋ－ｄ的．Ｍ的细胞毒潘Ｉ有效杀伤ｓ８）瘤细胞，生，１０￣Ｊ并表现为一定
多糖为来自高等植物、物细胞膜和微生物细动胞壁中的天然高分子化合物，构成生命的四大基是本物质之一。近年来，由于其重要的生理功能而引起了人们越来越大的兴趣，对植物多糖的研究己成
为药物研究的热点之一。大量实验研究表明：糖多

植物中糖代谢的调节机制研究

植物中糖代谢的调节机制研究植物是自养生物，能够利用光能进行光合作用，将二氧化碳转化为有机物质，其中大部分是糖类。

植物中的糖代谢非常重要，不仅影响植物的生长发育和营养分配，而且还涉及到植物对环境的适应和抗逆能力。

因此，糖代谢的调节机制一直是植物生物学研究的热点之一。

一、植物糖代谢的主要途径植物糖代谢包括糖的合成、分解、运输和利用等过程。

在植物中，糖的主要来源是光合作用产生的蔗糖和淀粉。

蔗糖和淀粉在叶片和贮藏器官中积累，并通过运输通道分配到其他组织和器官，供能和供应碳源。

同时，植物还能通过糖原气化作用，将淀粉转化为可供使用的葡萄糖。

二、植物糖代谢的调节机制1. 光合产物对糖代谢的影响植物中的糖代谢过程受到光合产物的影响。

在光合作用进行的时候，产生的ATP和NADPH会参与到糖的合成和淀粉的合成过程中，从而提高植物对外界环境的适应能力。

同时，ATP和NADPH也能够抑制糖原气化酶的活性，从而降低淀粉转化为葡萄糖的速率。

2. 糖信号对糖代谢的调节除了光合产物的影响外，植物中的糖代谢还受到糖信号的调节。

当糖含量较高时，植物会通过转录因子等途径将其转化为糖信号，从而调控糖代谢过程。

例如，在糖含量高的条件下，植物转录因子bZIP63会被激活，调控糖的运输和利用，从而维持植物体内的碳平衡。

3. 激素对糖代谢的调节植物中的激素也能够影响糖代谢的过程。

例如，激素赤霉素对糖原气化酶的活性有促进作用，从而加速淀粉转化为葡萄糖的速率；而激素乙烯则能够抑制葡萄糖的合成和运输。

4. 糖酵解和呼吸代谢的关系另外，植物糖酵解和呼吸代谢之间也存在一定的关系。

在生长期间，植物通常会保持一定的糖酵解活性，将多余的糖转化为有机酸和二氧化碳等产物，以维持植物生长所需的能量供应。

而在进入寒冷的冬季，植物则会逐渐降低糖酵解活性，以免对呼吸作用的运行产生不利影响。

三、研究方法和意义为了探究植物中糖代谢的调节机制，生物学家们采用了多种方法和手段，包括基因编辑技术、代谢组学分析、转录组学和蛋白质组学分析等。

天然植物多糖及复合多糖的研究进展

天然植物多糖及复合多糖的研究进展一、概述天然植物多糖，作为一类由多个相同或不同的单糖分子通过糖苷键连接而成的复杂高分子化合物，广泛存在于自然界中的各类植物之中。

这类天然高分子化合物不仅作为植物的贮藏养料和骨架成分，更因其独特的生物活性，在食品、医药、保健品等多个领域展现出广泛的应用前景。

随着人们对健康生活的追求以及对天然、绿色、安全产品的日益青睐，天然植物多糖的研究逐渐受到广泛关注。

大量研究表明，植物多糖具有免疫调节、抗肿瘤、抗衰老、降血糖、降血脂等多种生物活性，且其毒性相对较小，因此在预防和治疗疾病方面显示出独特的优势。

与此复合多糖的研究也取得了显著进展。

复合多糖是指由两种或多种不同来源、不同种类的植物多糖经过特定的组合和制备工艺而得到的一类多糖混合物。

相较于单一来源的多糖，复合多糖在生物活性、作用机制以及应用范围等方面均表现出更为优越的性能。

通过科学合理地组合不同种类的植物多糖，可以实现对多糖生物活性的协同增效，从而进一步提高其在医疗保健、功能性食品等领域的应用效果。

对天然植物多糖及复合多糖的研究不仅有助于深入了解其生物活性及作用机制，更可以为开发新型、高效、安全的医疗保健和功能性食品提供重要的理论依据和实践指导。

本文将对近年来天然植物多糖及复合多糖的研究进展进行综述，以期为该领域的未来发展提供有益的参考和启示。

1. 天然植物多糖概述天然植物多糖是一类广泛存在于自然界中的复杂生物大分子，由许多相同或不同的单糖分子通过糖苷键连接而成。

这些多糖具有独特的链状结构和空间构型，赋予了它们丰富的生物活性与功能。

植物多糖在植物体内扮演着多种角色，包括作为能量储存、结构支持以及参与细胞间的信号传递等。

天然植物多糖的种类繁多，根据单糖的组成和连接方式的不同，可分为同多糖和杂多糖两大类。

同多糖由相同的单糖分子组成，如淀粉、纤维素等，它们在植物体内大量存在，是植物的主要能量来源和结构成分。

而杂多糖则由不同的单糖分子组成，其结构更为复杂，可能还包含与蛋白质或核酸的结合部分，形成结合型多糖。

植物多糖生物活性的研究进展

植物多糖生物活性的研究进展（作者:___________单位: ___________邮编: ___________）【关键词】多糖类; 植物，药用; 生物类多糖广泛分布于自然界的多种生物体中，尤其是动物细胞膜、植物细胞壁和微生物细胞壁中，是一类由醛糖或酮糖通过糖苷键连接而成的天然高分子多聚物，是构成生命体的分子基础之一。

多糖在自然界中储量丰富，主要分为植物多糖、动物多糖以及微生物多糖3类[1]。

自1960年以来，人们陆续发现多糖具有多种药理活性，它不仅可以作为广谱免疫促进剂调节机体免疫功能，还可以在抗肿瘤、抗病毒、抗氧化、降血糖、抗辐射等方面发挥广泛的药理作用[27]。

迄今为止，已有300多种多糖类化合物从天然产物中分离出来，其中从植物中提取的水溶性多糖最为重要[8]。

因为它药理活性强，来源广泛，细胞毒性低，安全性强，毒副作用较小，已引起医药界的广泛关注，并成为当今生命科学研究的热点之一。

1 植物多糖的生物学功能1.1 免疫调节作用 Yang等研究发现，在针对小鼠腹腔巨噬细胞的体内和体外试验中，当归多糖均可显著提高一氧化氮(NO)生成量，提高细胞溶酶体酶活性[9]。

另外，他们还发现L硝基精氨酸甲酯(NG nitro L arginine methyl ester，L NAME)，即一种诱导型NO合酶(iNOS)抑制剂，可有效抑制巨噬细胞中当归多糖诱导的NO 的增殖，说明当归多糖是在iNOS基因表达的诱导下刺激巨噬细胞产生NO的。

Cheung等从冬虫夏草中提取得到虫草多糖(UST2000)并对产物进行了成分分析和体外药理活性研究[10]。

虫草多糖主要由葡萄糖、甘露糖和半乳糖组成，比例为 2.4∶2∶1;体外试验中，虫草多糖可显著促进细胞增殖和白细胞介素的分泌;另外，虫草多糖可短暂诱导胞外信号调控酶的磷酸化而使其激活、提高巨噬细胞的吞噬活性并提高酸性磷酸酯酶的活性。

结果表明，虫草多糖在触发免疫应答方面具有极其重要的作用。

植物多糖生物活性研究进展

（江西农业大学江西省天然产物与功能食品重点实验室，江西南昌３３００４５）
摘要：多糖是生物机体的组成成分，也是一种重要的生物活性物质。本文主要对植物多糖的免疫调节、抗肿瘤、抗氧化、抗病毒、降血脂等生物活性功能进行综述。关键词：植物多糖；生物活性；研究进展
中图分类号：Ｒ２８４．２文献标志码：Ａ文章编号：１００２—１３０２（２０１３）０１－０００１－０３
多糖（Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ）主要分为植夏草中提取虫草多糖，并对其进行体
糖和地衣多糖对小鼠免疫细胞活性的影响，发现这６种多糖都能增强小鼠脾脏ＮＫ细胞活性和腹腔巨噬细胞吞噬能力，
泛，没有毒副作用，而且药物质量通过化学手段容易控制等优点，成为当今新药及功能保健品和绿色食品添加剂发展的新
方向。本文主要对植物多糖的生物活性进行综述。
江苏农业科学２０１３年第４１卷第１期
刘姚，欧阳克蕙，葛霞，等．植物多糖生物活性研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０１３，４１（１）：ｌ－４
植物多糖生物活性研究进展
刘姚，欧阳克蕙，葛霞，傅凌韵，叶振南，王文君
活性植物多糖具有细胞毒性，直接杀灭肿瘤细胞；有些是通过
泌或合成抗体，发挥体液免疫功能。外围的免疫器官则包括扁桃体、脾、淋巴结、集合淋巴结等。人体的免疫系统是个

植物多糖的研究进展

植物多糖的研究进展植物多糖是普遍存在于自然植物界中的由许多相同或不同的单糖以α-或β-糖苷键所组成的化合物。

植物源的多糖类化合物拥有免疫调节、抗肿瘤活性以及降血糖、降血脂活性和抗氧化等的独特功能，而且大多数毒性较小，在预防疾病上优于其他化合物，因此其应用具有广阔的前景；此外，由于多糖本身在质量标准、表征鉴定等方面有自身研究难度和特殊性，有待于深入研究。

现对植物多糖的提取、分离、鉴定、结构分析及生物活性研究发展进行综述。

多糖(polysaccharides)又称多聚糖，是一类具有广泛生物活性的由单糖组成的天然高分子化合物，广泛存在于植物、动物和微生物中，是维持生命活动正常运转基本物质之一。

其中植物多糖是普遍存在于自然植物界中的由许多相同或不同的单糖以α-或β-糖苷键所组成的化合物，大部分植物多糖不溶于冷水，在热水中呈粘液状，遇乙醇能沉淀。

其分子量一般为数万甚至数百万，是构成生命活动四大基本物质之一，与维持生命功能密切相关[1]。

近年来，大量研究表明，多糖除有免疫调节、抗肿瘤生物学效应外，还有抗衰老、降血糖、抗凝血等作用，且对机体毒副作用小，因此，对多糖研究已成为食品行业热门领域。

我国对多糖研究起步较晚，但近年来，由于生物学、化学等学科飞速发展，我国对多糖及其复合物化学结构和药理活性研究越来越深入。

目前可以肯定的是多糖生物活性与其结构、分子量溶解度、粘度等因素有关，其高级结构比一级结构在活性决定方面起更大作用。

由于上述因素差异性，决定多糖具有丰富多彩生物活性。

1 植物中多糖的测定1.1 多糖的提取与分离纯化多糖的分离纯化是指多糖研究中获取研究对象的过程。

一般这一过程包括分离、纯化和纯度鉴定3步。

其中分离纯化是多糖研究的关键，其成功与否、效果的好坏都会直接影响后续研究的可行性与可信度。

所谓分离就是将存在于生物体中的多糖解离出来的过程。

从植物中提取多糖，一般先用石油醚、乙醚等有机溶剂提取除去脂溶性杂质，然后根据不同的溶解度选择一种溶剂进行萃取[2]。

植物多糖应用研究进展

植物多糖应用研究进展作者：吴祖云姜豇刘祝英来源：《湖南饲料》2016年第02期摘要：植物多糖广泛存在于生物体中，是生物体重要的营养物质，同时在生命活动中发挥重要的功能，如抗衰老、抗肿瘤、免疫促进、抗炎、抗病毒和降血糖等。

本文就近年来植物多糖生物学功能研究进展做了简要评述。

关键词：植物多糖，分离纯化，生物活性多糖（polysaccharides）又称多聚糖，是一类天然大分子物质，广泛存在于动物、植物和微生物中，是生物有机体内普遍存在的一类生物大分子，目前报道来源于中药的多糖已超过200种，且它们中的大部分都是从植物中分离和提纯得到。

近年来，大量药理及临床研究表明，药用植物多糖如牛膝多糖、黄芪多糖、香菇多糖、芦荟多糖、酵母多糖、壳聚糖等是一种良好的免疫调节剂，它能激活免疫受体，提高机体的免疫功能，具备多种生物学功效。

一、多糖的提取、分离与纯化提取多糖首先要根据多糖的存在形式及提取部位的不同决定在提取之前是否作预处理，对于含大量色素、脂肪酸等脂溶性成分的样品需脱脂，去除单糖、低聚糖等杂质。

脱脂后的残渣或不需要脱脂的原料常用水作溶剂来提取多糖，此外按需要也可用碱性水液、氯化钠溶液或1%醋酸溶液作溶剂，温度控制在90-100℃，时间4-6 h，反复提取2-3次。

一般植物多糖提取多采用热水浸提法。

酶技术是近年来广泛应用到有效成份提取中的一项生物技术，在多糖的提取过程中，使用酶可降低提取条件，在比较温和的条件中分解植物组织，加速多糖的释放或提取，同时超滤法、超声提取和微波提取也是近年用到的新型提取技术。

用水或稀碱水提取的多糖常含有蛋白质，常用的除蛋白方法有Sevag法、三氟三氯乙烷法或三氯乙酸法，前两者多用于微生物多糖，后者多用于植物多糖。

脱除蛋白后，用一定浓度的乙醇沉淀，沉淀物再经过DEAE-纤维素、SenhadxeA25，SenhadxeG50，DEAC-Cellulose等柱层析分离纯化。

用乙醇沉淀是一种从溶液中定量回收多糖的简单方法，其原理是多糖溶于热水而不溶于乙醇等有机溶剂，因而可将多糖用乙醇沉淀出来。

糖生物学-植物糖基转移酶研究进展

期末考核课程：Glycobiology植物糖基转移酶研究进展：***学号：***班级：***时间：****植物糖基转移酶研究进展摘要:糖基转移酶一类是能够催化糖基从激活的供体转移到特定的受体分子上的一类酶，在生物体中普遍存在并形成了超基因家族。

糖基转移酶广泛参与植物生命活动的各种生物学过程。

本文综述了近年来的研究报道，综述了糖基转移酶的分类、别离鉴定方法及在生物学功能方面的研究进展，期望为相关研究工作提供参考。

关键词:植物糖基转移酶，分类，别离鉴定，生物学功能糖基转移酶〔Glycosyltransferases，GT，〕是一类催化糖基转移的酶，通过产生糖苷键将供体糖分子或相关基团转移至特异的受体上。

糖基转移酶几乎存在于所有的生物体中，其所催化的糖基化反应是最重要的生物学反应之一，直接参与二糖、单糖苷、聚糖苷等的生物合成。

糖基供体分子包括双糖、多糖、1-磷酸糖、尿苷二磷酸葡萄糖醛酸，植物中最常见的供体为UDP-Glc。

受体可以是糖类、脂类、蛋白质、抗生素和核酸。

糖基转移酶催化供体-受体形成α、β两种糖苷键，产物为多糖、糖蛋白、糖脂以及糖苷化合物等。

全基因组测序发现真核生物中约1%的基因编码糖基转酶。

1糖基转移酶的分类目前，对糖基转移酶的分类主要根据Campbell等提出的GT Family 分类系统〔数据收录在CAZy数据库中〕。

糖基转移酶作为高度分歧的多源基因家族，根据蛋白氨基酸序列的一致性、催化特性以及保守序列对其进行分类。

因此，一特定的糖基转移酶既可以通过生物化学的方法鉴定其底物，也可以通过生物信息学方法研究其与已知酶基因或酶蛋白氨基酸序列的同源性对其进行分类。

目前，依据这种分类方法，糖基转移酶被分为94个家族。

根据其的折叠方式可将绝大多数酶分为两个超家族，GT-A超家族和GT-B超家族〔图1〕。

根据催化反应机制、产物的立体化学异构性，在这两个超家族中糖基转移酶又分为反向型和保留型两大类〔图2〕。

植物糖蛋白的提取及其生物活性研究进展

Ｃｍｍｒ，ｉｊ０１４ＣｉａｏｅｃＴａｉ３０，ｈｎ）ｅｎｎ３
Ａｂｓｒｃ：ｉａｅｕｔａｔＴｈｓｐｐｒｓｍｍａｉｅｈｅｅｏｍｅｔｆｈｘｒｃｉｎａｄｐｒｆｃｔｏｆｔｅｐａｔｇｙｏｒｔｉｎｒｚｓｔｅｄｖｌｐｎｅｅｔａｔｏｎｕｉｉａｉｎｏｈｌｎｌｃｐｏｅｎｉｏｔｒｃｎｅｒ，ｓｗｅｌｓｉｓｂｏｏｉａｃｉｉｉｓａｄｐｙｉｌｇｃｌｕｃｉｎｏｄｆｒｎｌｎｓｓｕｃｓｅｅｔａａｌａｉｌｇｃｌｔｖｔｎｈｓｏｏｉａｎｔｓｆｍｉｅｅｔａｔｏｒｅ．ｙｓｔａｅｆｏｒｆｐＫｅｒｓｇｙｏｒｔｉ；ｌｎ；ｘｒｃｉｎｂｏｃｉｉｉｓｙｗｏｄ：ｌｃｐｏｅｎｐａｔｅｔａｔ；ｉａｔｖｔｏｅ
— ７＝４
第１第期卷４３
食品ＩＪ发民研究与开叩Ｗ丌的提取及其生物活性研究进展
张淑媛，吴蕾庞广昌，。任云霞（天津市食品生物技术重点实验室，天津商业大学生物技术与食品科学学院，天津３０３）０１４
（ｉｊｅａｏａｒｏｏｉｅｈｏｇ，ｏｅｅｆｉｅｈｏｇｎｏｄｃｎｅＴａｊｎｅｉＴａｉＫｙｂｒｔｙｆｏｄｏｃｎｌｙＣｌｇｏｅｎｌｙｄｏｉｃ，ｉｉＵｉｒｔｏｎｎＬｏＦＢｔｏｌｏＢｔｏａＦＳｅｎｎｖｓｙｆ
计划项目（重点ｚ２０１）Ｄ０７６作者简介：张淑媛（９５）女（）在读硕士，１８一，汉，研究方向：生物活性

植物多糖的功能性研究进展及其在动物生产中的应用

动物营养学报２０１９，３１（６）：２５３４⁃２５４３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０６．０１２植物多糖的功能性研究进展及其在动物生产中的应用杨㊀玲１，２㊀胡睿智１，２㊀夏嗣廷１，２㊀贺建华１∗（１．湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８；２．湖南畜禽安全生产协同创新中心，长沙４１０１２８）摘㊀要：植物多糖作为多功能的天然植物成分，具有来源广泛㊁高效㊁无毒副作用等特点㊂植物多糖作为绿色饲料添加剂，不仅可以增强机体免疫力㊁抗病力㊁抗应激能力，还可以调节肠道微生物平衡，改善畜产品品质㊂本文主要就植物多糖的结构㊁生理功能及其在动物生产中的应用进行综述，以期为其在动物生产中的应用提供参考依据㊂关键词：植物多糖；抗氧化；免疫；抗肿瘤；动物生产中图分类号：Ｓ８１６．７㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０６⁃２５３４⁃１０收稿日期：２０１８－１２－０４基金项目：湖南省研究生创新项目（ＣＸ２０１７Ｂ３４７）作者简介：杨㊀玲（１９９５），女，湖南衡山人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：７６３７０７６４８＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：贺建华，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｎｈｕａｈｙ＠ｈｕｎａｕ．ｎｅｔ㊀㊀２０世纪４０年代，学者首次发现真菌多糖可以增强机体免疫力，从而开始深入探索多糖的功能与结构㊂自２０世纪８０年代以来，学者们经研究了解到植物多糖的生物活性多样㊁无毒副作用，对植物多糖的研究已从一般药理发展到细胞㊁分子水平，研究方向已从药品转向食品㊁治疗转向保健方面㊂１０个以上的单糖通过糖苷键连接而形成多糖，是植物细胞的结构物质，对生物体的正常生命活动起着重要的作用［１］㊂㊀㊀植物多糖是由植物不同分子质量组成的大分子化合物，作为生物体的营养物质，可以提高动物生长性能㊁抗氧化力㊁增强机体免疫力等㊂谢红兵等［１］研究表明，给仔猪饲粮添加８００ｍｇ／ｋｇ牛膝多糖，可以改善肠道内环境，降低仔猪腹泻率，促进生长㊂谭连杰等［２］研究表明，在卵形鲳鲹幼鱼饲料中添加０．１０％的当归多糖，试验组肝脏抗氧化能力显著高于对照组，可显著提高机体免疫力㊂王义翠等［３］研究在犊牛饲粮中添加５１０ｇ黄芪多糖对断奶犊牛的影响，结果表明，试验组断奶犊牛的平均日增重和平均日采食量显著高于对照组，断奶犊牛的血液抗氧化能力得到改善，对断奶犊牛的促生长和抗氧化能力均有积极影响㊂本文综述了植物多糖的结构和生理功能及其在动物生产中的应用，以期为其在动物生产中的应用提供参考依据㊂１㊀植物多糖的生物化学结构㊀㊀多糖是由一个或多个单糖残基以不同比例的α－糖苷键或β－糖苷键的形式存在㊂以１，３－糖苷键形式相连形成的多糖含有多种生物活性，α型连接及带有支链的多糖具有很强的抗肿瘤㊁抗癌活性［４］，比如香菇多糖，如图１所示㊂㊀㊀多糖与蛋白质的分类方法相似，其一级结构是糖基组成㊁排列，是高级结构的基础；二级结构是以氢键为主要二级键的多糖主链之间形成的规则构象；三级结构以二级结构为基础，使二级结构在有序空间产生规律性的空间构象；四级结构以二级结构为基础，形成非共价键聚集体［４］㊂２㊀植物多糖的生物学功能２．１㊀修复肠道屏障及调节肠道微生态㊀㊀植物多糖可以多方面修复肠道屏障，防止细６期杨㊀玲等：植物多糖的功能性研究进展及其在动物生产中的应用菌入侵，调节肠道微生态㊂微生物㊁病原体和黏液与免疫细胞形成肠道屏障（图２），肠道屏障可将肠腔内物质从体内环境分离出来，防止病原菌㊁有毒物质侵入肠黏膜下组织㊂植物多糖可以促进上皮杯状细胞分泌黏液㊁黏蛋白，分泌的黏蛋白可黏附在细胞膜或进入肠腔形成黏液层，保护肠道免受潜在的损伤㊂Ｄｕｅｒｋｏｐ等［６］研究表明，植物多糖的添加不会增加或减少杯状细胞的数目，但是能增加空肠黏蛋白２（Ｍｕｃ２）的表达，加强肠黏膜屏障，防止肠道炎症㊂植物多糖可以增加细胞间紧密连接蛋白的表达，有利于调节肠屏障通透性㊁保持上皮结构完整㊁修复受损的肠屏障㊂Ｊｉｎ等［７］研究表明，闭合蛋白（ｃｌａｕｄｉｎｓ）和ＺＯ家族蛋白－２（ＺＯ⁃２）是重要的紧密连接蛋白，可确保黏膜屏障的结构完整性，植物多糖能够增加大鼠回肠中ｃｌａｕｄｉｎｓ和ＺＯ⁃２的表达，提高肠上皮细胞紧密连接蛋白的表达，有利于机体发挥肠屏障功能㊂图１㊀香菇多糖分子结构Ｆｉｇ．１㊀Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｅｎｔｉｎａｎ［５］㊀㊀植物多糖可加快肠上皮细胞的生长，促进肠道发育成熟，调整菌群结构，纠正肠道菌群紊乱㊂正常的肠道菌群结构是机体维持自身健康的重要环节和保证，当机体受到药物刺激或处于应激状态时，其消化吸收机能降低，免疫力降低，影响机体健康㊂植物多糖可以促进肠道有益菌如乳杆菌㊁双歧杆菌的增殖，加速挥发性脂肪酸（ＶＦＡ）的产生，降低肠道ｐＨ，抑制病原菌生长，维持肠道菌群平衡，改善动物健康㊂谢红兵等［１］研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加白术多糖和牛膝多糖可调节肠道微生态平衡，降低各肠段的ｐＨ，减少肠道内有害细菌的数量㊂甄玉国等［８］研究报道，在断奶仔猪饲粮中添加２００ｍｇ／ｋｇ黄芪多糖可以提高仔猪盲肠菌群的丰富度，降低肠道ｐＨ，提高有益菌群活力㊂植物多糖的有效成分进入肠道后与致病菌抢占肠壁内有利定植位点，使致病菌无法附植在肠壁上，抑制有害菌的定植，有利于与其竞争的有益菌的增殖㊂Ｓｕｎ等［９］研究报道，玉屏风多糖可以增加双歧杆菌㊁乳酸菌数量，减少有害菌数量，提高机体肠道菌群多样性㊂史蓉等［１０］体外研究表明，枸杞多糖能抑制沙门氏菌㊁大肠埃希氏菌等肠道致病菌生长，随着枸杞多糖浓度的增加，其对病原菌的抑制作用更强㊂图２㊀肠道屏障示意图Ｆｉｇ．２㊀Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｂａｒｒｉｅｒ［１１］２．２㊀降血糖、血脂㊀㊀植物多糖在维持机体血糖平衡，保证机体各组织㊁器官的能量供应和保证机体健康方面发挥着重要的作用㊂植物多糖可以缓解胰岛素信号转导障碍，抑制胰岛素抵抗，增强胰岛素受体敏感５３５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷性，降低血糖㊂侯小涛等［１２］研究表明，麦冬多糖可以提高瘦素（ｌｅｐｔｉｎ）㊁脂联素（ＡＤＰＮ）等脂肪因子的表达，抑制脂肪细胞中抵抗素脂肪细胞因子的表达，降低胰岛素抵抗，改善糖代谢紊乱㊂Ｒｅｎ等［１３］研究报道，桑叶多糖可以调节胰岛素信号通路敏感性，增加葡萄糖转运体－４（Ｇｌｕｔ⁃４）ｍＲＮＡ的表达，改善胰岛素抵抗，降低血糖㊂植物多糖可以调节相关酶的活性，增加对葡萄糖的摄取率，抑制糖苷酶的活性，抑制糖原分解㊂Ｌｉｕ等［１４］研究表明，植物多糖通过磷酸腺苷（ＡＭＰ）－腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）⁃１６０ｋＤａＡｋｔ底物（ＡＳ１６０）途径，激活ＡＭＰＫ，加强ＡＳ１６０磷酸化，这有利于Ｌ６骨骼肌细胞有效转化和利用血糖㊂此外，植物多糖还可以增加抗氧化酶的活性，降低丙二醛（ＭＤＡ）含量，清除活性氧（ＲＯＳ），有利于胰岛β细胞的修复和再生［１５－１６］㊂㊀㊀植物多糖可以与胆固醇㊁胆汁酸结合，阻碍肝肠循环，减少肠道内的重吸收，促进其排出㊂Ｃｈｅｎ等［１７］研究表明，植物多糖含有吸脂性基团（羟基㊁羧基）可以抑制机体对脂类的吸收，减少肝肠循环，有利于胆酸排出，降低血脂㊂植物多糖可以影响与脂质代谢相关的酶的活性，影响机体对脂质的吸收利用及降解速率，并起到降血脂作用㊂王慧铭等［１８］研究表明，香菇多糖试验组卵磷脂胆固醇脂酰转移酶（ＬＣＡＴ）㊁脂蛋白脂酶（ＬＰＬ）活性显著高于对照组，加速高密度脂蛋白３－胆固醇（ＨＤＬ３⁃Ｃ）向高密度脂蛋白２－胆固醇（ＨＤＬ２⁃Ｃ）的转化，催化甘油三酯（ＴＧ）水解成甘油和脂肪酸，使血清总胆固醇（ＴＣ）的含量显著降低㊂植物多糖与胆汁酸结合后排出，干扰体内脂肪的消化吸收，使血清ＴＧ含量降低㊂Ｔｒｉｖｅｄｉ等［１９］研究证明，壳聚糖中带正电荷的氨基可以与阴离子物质如脂肪酸㊁胆汁酸等结合，减少肠道脂肪吸收及胆汁酸的排泄，同时加速ＴＣ向胆汁酸的转化㊂Ｒａ⁃ｊａｌａｋｓｈｍｉ等［２０］研究表明，给糖尿病小鼠喂食２０ｍｇ／ｋｇ心叶清牛胆甲醇溶剂多糖，显著降低了试验组血清中葡萄糖㊁ＴＧ和ＴＣ的含量㊂此外，植物多糖还能通过清除体内多余自由基，增强机体抗氧化力，减少细胞膜的脂质过氧化反应，发挥降血脂作用［２１－２２］㊂２．３　提高抗氧化力㊀㊀正常情况下，机体氧化还原系统处于动态平衡，当机体处于应激㊁病理状态时，产生的多余ＲＯＳ㊁羟基等强氧化自由基破坏机体内氧化－还原平衡，导致机体产生氧化损伤㊂植物多糖具有清除自由基的活性，且随多糖浓度的增加，多糖的抗氧化性也随之增加，可以有效预防或减少机体损伤㊂赵芷芊等［２３］研究表明，植物多糖具有对羟基自由基（㊃ＯＨ）㊁超氧阴离子自由基（Ｏ－２㊃）和１，１－二苯基－２－苦味酰肼自由基（１，１⁃ｄｉｐｈｅｎｙｌ⁃２⁃ｐｉｃｒｙｈｙｄｒａｚｙｌ，ＤＰＰＨ㊃）的清除能力，增强机体抗氧化能力㊂朱娇娇等［２４］研究表明，山药多糖具有较强的羟自由基清除能力，随着山药多糖浓度的增加，羟自由基的清除率呈显著上升趋势㊂Ｒｅｎ等［２５］研究表明，银杏叶多糖对超氧阴离子自由基表现出较强的抗氧化活性，且当浓度为１２５１０００μｇ／ｍＬ时，银杏叶多糖对自由基清除活性随多糖浓度的增加而增加㊂植物多糖能显著提高抗氧化酶活性，去除体内多余的自由基，增强机体抗氧化力㊂靳录洋等［２６］研究结果表明，黄芪多糖能增强罗曼雏鸡抗氧化力，试验组血清谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ⁃Ｐｘ）㊁过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性显著高于对照组，且提高了还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量，降低了ＭＤＡ含量㊂㊀㊀多糖分子上存在还原性半醛羟基，与超氧阴离子自由基发生氧化还原反应，脂质过氧化反应所产生的ＲＯＳ可被迅速捕获，减缓脂质过氧化反应，去除多余的ＲＯＳ㊂程超等［２７］研究植物水溶性多糖的抗氧化作用，体外试验研究结果表明，植物水溶性多糖具有显著清除羟自由基㊁超氧阴离子自由基效果，且随着水溶性多糖浓度的增加，对自由基的清除能力显著提高㊂三态分子氧（３Ｏ２）一价还原形成超氧阴离子，还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（ＮＡＤＰＨ）氧化酶㊁黄嘌呤氧化酶或非酶解的氧化还原反应化合物（如线粒体电子传递链的半泛素化合物）介导超氧阴离子形成的过程，ＳＯＤ可以加快超氧化物酶转化为过氧化氢（Ｈ２Ｏ２），消除ＲＯＳ［２８］㊂在机体组织结构中，超氧化物可以转化为Ｈ２Ｏ２㊁单线态氧（１Ｏ２），Ｈ２Ｏ２通过ＣＡＴ㊁ＧＳＨ⁃Ｐｘ转化为水，在ＧＳＨ⁃Ｐｘ反应中，ＧＳＨ被氧化成谷胱甘肽二硫化物（ＧＳＳＧ），随后通过ＧＳＳＧ还原酶的作用将该反应中产生的ＧＳＳＧ通过ＮＡＤＰＨ还原为ＧＳＨ，ＧＳＨ氧化还原循环在预防许多组织中的氧化应激和损伤中起着至关重要的作用［２７］㊂Ｙｅｕｎｇ等［２９］研究表明，在Ｃ５７小鼠体内注射云芝多糖后，肝脏ＧＳＨ消耗增加，催化６３５２６期杨㊀玲等：植物多糖的功能性研究进展及其在动物生产中的应用Ｈ２Ｏ２和其他脂质过氧化物的还原，降低了ＧＳＨ与ＧＳＳＧ的比例，保护细胞膜免受过氧化反应，提高机体抗氧化能力㊂此外，产生ＲＯＳ所必需的金属离子（如Ｆｅ２＋㊁Ｃｕ２＋）可以与植物多糖上的醇羟基发生络合反应，抑制或减缓ＲＯＳ的产生并增强机体的抗氧化能力［３０］㊂２．４㊀增强机体免疫㊀㊀机体免疫可以抵御外来细菌㊁病毒等的侵入，维持内环境的稳态，是畜禽机体健康的重要标志㊂植物多糖可以激活巨噬细胞，增强其吞噬活性及细胞因子活性，有利于一氧化氮（ＮＯ）㊁肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）和白细胞介素－１β（ＩＬ⁃１β）的分泌，增强免疫力㊂戴艺等［３１］研究表明，给不同状态的小鼠注射１００μＬ的松针多糖，试验组巨噬细胞相对增殖率㊁ＴＮＦ⁃α和ＩＬ⁃１β分泌显著高于对照组，具有调节巨噬细胞的免疫功能作用㊂在巨噬细胞激活细胞内信号传导途径期间，植物多糖通过Ｔｏｌｌ样受体（ＴＬＲｓ）介导其中，当细胞外部ＴＬＲ４聚集并被激活，其激活信号可传递到细胞内部从而激活下游相关分子，ＴＬＲ４结合髓系分化因子８８（ＭｙＤ８８），ＭｙＤ８８结合白细胞介素－１（ＩＬ⁃１）受体相关激酶（ＩＲＡＫ），结合后的ＩＲＡＫ激活肿瘤坏死因子受体相关因子６（ＴＲＡＦ６），诱导核因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）抑制剂激酶ＩκＢ进行磷酸化，将ＮＦ⁃κＢ从抑制状态转变为活化状态，结合特定基因的κＢ序列启动基因转录，从而促进炎性因子［ＩＬ⁃１β㊁白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）㊁ＴＮＦ⁃α］和干扰素所分泌的受体传递细胞信号激活巨噬细胞，激活细胞内信号通路，增加细胞因子如ＴＮＦ⁃α㊁ＩＬ⁃１和ＩＬ⁃６的释放，提高机体免疫力［３２－３３］㊂Ｚｈａｎｇ等［３４］研究表明，大黄多糖通过ＴＬＲ４／ＭｙＤ８８／ＮＦ⁃κＢ途径诱导巨噬细胞活化，并产生ＩＬ⁃１β㊁干扰素－β（ＩＦＮ⁃β）㊁ＩＬ⁃６及ＴＮＦ⁃α等细胞因子㊂㊀㊀植物多糖可以活化Ｂ㊁Ｔ淋巴细胞，有利于淋巴细胞的增殖，增强细胞免疫功能㊂植物多糖可以与Ｔ细胞表面ＴＣＲ／ＣＤ３受体结合进入细胞，并通过蛋白酪氨酸激酶（ＰＴＫ）激活丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫｓ）信号通路激活核转录因子激活蛋白－１（ＡＰ⁃１），激活后的ＡＰ⁃１进入细胞核内结合细胞因子的启动子诱导白细胞介素－２（ＩＬ⁃２）和干扰素－γ（ＩＦＮ⁃γ）基因转录，增强机体免疫力㊂或通过ＰＫＣ／ＰＬＣγ信号通路使激活后的活化Ｔ细胞核因子（ＮＦＡＴ）进入细胞核内，促进Ｔ淋巴细胞的增殖，并刺激Ｔ细胞产生Ｔｈ１细胞因子，增强细胞免疫；植物多糖还可与Ｂ细胞表面ＴＬＲｓ（ＴＬＲ２／４）受体结合，介导细胞内ＭｙＤ８８／ＮＦ⁃κＢ信号通路，激活后的ＮＦ⁃κＢ进入细胞核内，促进靶基因的转录，有利于ＴＮＦ⁃α和ＩＬ⁃１β的产生，激活巨噬细胞，提高机体免疫力㊂或与ＣＤ７９受体结合进入细胞内，通过ＰＴＫ介导的ＭＡＰＫｓ信号通路传输细胞内外信号，进行机体免疫应答，促进Ｂ淋巴细胞的增殖，发挥免疫调节功能（图３）㊂Ｃｈｅｎ等［３５］研究证明，枸杞多糖有利于ＮＦＡＴ和ＡＰ⁃１的活化，促进ＩＬ⁃２㊁ＩＬ⁃４㊁ＩＦＮ⁃γ和ＴＮＦ的释放，激活Ｔ细胞增强机体免疫力㊂Ｌｉｎ等［３６］研究证明，灵芝多糖具有免疫调节活性，可以与ＴＬＲ４／ＴＬＲ２受体结合激活ｐ３８ＭＡＰＫ的信号传导通路，诱导调节因子Ｂｌｉｍｐ⁃１ｍＲＮＡ转录，促进Ｂ淋巴细胞增殖活化㊂植物多糖可以激活补体系统，加快机体合成抗体，提高抗体效价，加强体液免疫㊂Ｎａｉｒ等［３７］研究发现，心叶青牛胆多糖激活了补体激活的替代途径，使其产物Ｃ３ａｄｅｓＡｒｇ的含量上升，其替代途径是自我扩增的，并且在没有抗体的情况下可以清除和识别病原体，参与细胞免疫调节㊂２．５㊀抗肿瘤㊀㊀植物多糖通过增强机体免疫力和抑制肿瘤细胞的生长而具有抗肿瘤作用㊂植物多糖作用于细胞内部，抑制肿瘤细胞的增殖和分化，并且还作用于肿瘤细胞复制周期的某一位点，影响细胞周期并抑制肿瘤生长㊂研究发现，多糖可使结肠癌细胞停滞于细胞Ｓ期㊁Ｇ１和Ｇ２／Ｍ期，并可下调细胞周期蛋白Ｂ１和ｃｄｃ２５Ｂ的表达水平诱导肺癌细胞在Ｇ２／Ｍ期停止生长［３９］㊂植物多糖通过细胞膜上的死亡受体或细胞质内的线粒体途径释放细胞凋亡因子促进半胱氨酸蛋白酶（ｃａｓｐａｓｅ）的活化，活化后的ｃａｓｐａｓｅ可抑制细胞内相关蛋白的表达并诱导细胞凋亡［４０］㊂Ｑｉｎ等［４１］研究证明，玉郎伞多糖通过促进ｃａｓｐａｓｅ⁃３的裂解，降低了Ｂ淋巴细胞瘤－２（Ｂｃｌ⁃２）水平并增加了Ｂｃｌ⁃２基因相关蛋白Ｘ（Ｂａｘ）水平，导致Ｂｃｌ⁃２／Ｂａｘ降低与肿瘤小鼠体内４Ｔ１细胞减少，促进玉郎伞多糖诱导的线粒体介导的细胞凋亡的发生㊂Ｚｈｏｕ等［４２］研究表明，多糖可增强ｃａｓｐａｓｅ⁃３㊁ｃａｓｐａｓｅ⁃９活性，有利于人卵巢癌ＳＫＯＶ３细胞的凋亡㊂肿瘤细胞生长过程中所需的营养物质主要来自于肿瘤血管的新生，植物多糖可以抑制肿瘤血管形成，阻止肿瘤的生长和７３５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷转移㊂Ｙｉｎ等［４３］研究表明，添加黄芪多糖的试验组环氧合酶－２（ＣＯＸ⁃２）和血管内皮生长因子（ＶＥＧＦ）的表达量显著低于对照组，可以抑制肿瘤血管生成并防止肿瘤细胞转移㊂植物多糖调节机体免疫功能，增强机体免疫力，抑制肿瘤细胞的生长㊁转移㊂Ｗａｎｇ等［４４］研究表明，灵芝破壁孢子多糖有利于荷瘤小鼠脾脏淋巴细胞增殖，且试验组ＮＫ㊁巨噬细胞活性及脾细胞中ＣＤ４＋亚群的百分比显著高于对照组，增强机体免疫力㊂陈志强等［４５］研究表明，莪术多糖能抑制小鼠Ｌｅｗｉｓ肺癌细胞生长和增殖，促进巨噬细胞表面分子的表达，提高小鼠的免疫功能，并发挥抗肿瘤作用㊂㊀㊀ＴＬＲｓ：Ｔｏｌｌ样受体Ｔｏｌｌ⁃ｌｉｋｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ；ＴＲＡＦ６：肿瘤坏死因子受体相关因子６ｔｕｍｏｒｎｅｃｒｏｓｉｓｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｆａｃ⁃ｔｏｒ６；ＭｙＤ８８：髓系分化因子８８ｍｙｅｌｏｉｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｉｍａｒｙ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅｐｒｏｔｅｉｎ８８；ＩＫＫｃ：核因子ＫＢ抑制激酶ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｆｎｕ⁃ｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｋａｐｐａ⁃Ｂｋｉｎａｓｅ；ＩＲＡＫ：白介素－１受体相关激酶ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃１ｒｅｃｅｐｔｏｒ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｋｉｎａｓｅ；ＣＤ７９：白细胞分化抗原ｃｌｕｓｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｔｉｇｅｎ７９；Ｃｙｔｏｐｌａｓｍ：细胞质；ＰＴＫ：蛋白酪氨酸激酶ｐｒｏｔｅｉｎｔｙｒｏｓｉｎｅｋｉｎａｓｅ；ＭＡＰＫ：丝裂原激活的蛋白激酶／ＭＡＰ激酶ｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ＥＲＫ：细胞外信号调节激酶ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｒｅｇｕｌａｔｅｄｋｉｎａｓｅ；ＪＮＫ：氨基末端激酶ｃ⁃ｊｕｎＮ⁃ｔｅｒｍｉｎａｌｋｉｎａｓｅ；ＡＰ⁃１：核转录因子激活蛋白－１ｎｕｃｌｅａｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｃｔｉｖａｔｅｐｒｏｔｅｉｎ⁃１；ＮＦＡＴ：活化Ｔ细胞的核因子ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｏｆａｃｔｉｖａｔｅｄＴｃｅｌｌｓ；Ｃａｌｃｉｎｅｕｒｉｎ：磷酸酶；ＰＫＣ：蛋白激酶ＣｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＣ；ＰＬＣγ：磷脂酶ＣγｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅＣγ㊂图３㊀植物多糖激活Ｔ、Ｂ淋巴细胞主要信号通路Ｆｉｇ．３㊀ＫｅｙｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｏｆＴ，Ｂｌｙｍｐｈｃｙｔｅａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ［３８］３㊀植物多糖在动物生产中的应用进展㊀㊀植物多糖作为绿色饲料添加剂具有促进动物生长㊁纠正肠道菌群失调㊁调节机体免疫机能㊁抗肿瘤等生物学功能㊂植物多糖作为天然植物成分，具有高效㊁无毒副作用㊁无残留等特点，完全满足绿色饲料添加剂的要求，在动物生产养殖中具有广阔的发展应用前景㊂３．１㊀植物多糖在猪上的应用㊀㊀植物多糖可以增加免疫细胞与免疫因子的表达，提高猪的抗病力㊂植物多糖可以增加巨噬细胞的吞噬活性，促进脾淋巴细胞的增殖和细胞因子的产生，并可诱导ＣＤ４＋Ｔ细胞的增殖活性，产生ＩＬ⁃４㊁ＩＬ⁃２及ＩＮＦ⁃γ，提高ＣＤ８＋Ｔ细胞ＩＮＦ⁃γ的表达，发挥抗病毒作用㊂Ｌｉ等［４６］研究表明，０．３％的白术多糖的添加可以提高断奶仔猪血清中ＩＬ⁃１㊁ＴＮＦ⁃α㊁ＩＮＦ⁃γ含量㊂Ｃｈｅｎ等［４７］研究表明，仔猪饲粮中添加５００ｍｇ／ｋｇ的牛膝多糖，可以提高仔猪肠系膜淋巴结ＩＬ⁃１ｍＲＮＡ转录水平，加速淋巴细胞和单核细胞的增殖，增强免疫力㊂黄保平等［４８］研究表明，添加不同浓度的黄芪多糖均能有效解除免疫抑制，增加猪血清中猪瘟抗体效价，有利于８３５２６期杨㊀玲等：植物多糖的功能性研究进展及其在动物生产中的应用ＩＬ⁃４和ＩＮＦ⁃γ的表达水平的提高，提高猪瘟活疫苗的免疫应答，可作为疫苗佐剂使用，５００ｍｇ／ｋｇ为最适添加量㊂㊀㊀植物多糖通过清除超氧阴离子自由基㊁提高抗氧化酶的活性，提高机体的抗氧化水平，抑制肌肉的脂肪氧化，降低细胞膜的损伤㊂杨兵等［４９］研究结果表明，添加１２００ｍｇ／ｋｇ的牛膝多糖能显著提高仔猪血清ＧＳＨ⁃Ｐｘ活性和总抗氧化能力（Ｔ⁃ＡＯＣ），改善仔猪氧化应激，保证仔猪的健康㊂猪精液对低温㊁过氧化损伤特别敏感，植物多糖保护细胞膜免受脂质过氧化作用，维持稳定的细胞膜通透性，同时植物多糖可在精子周围形成保护层，避免冰晶破坏精子细胞，有利于猪精液的低温保存㊂胡传活等［５０］研究结果表明，黄芪多糖可以长时间有效保持精子活力㊁活率，延长精液储存时间，且质量浓度为０．３ｇ／Ｌ的黄芪多糖的添加效果最佳㊂研究发现，添加０．０６ｍｇ／ｍＬ茯苓多糖可以提高精子活力和顶体完整性，保持质膜的完整性，提高冷冻后精子的质量，有利于精液的低温贮藏［５１］㊂㊀㊀综上所述，在猪的饲粮中添加一定量的植物多糖可以提高机体免疫能力㊁抗病毒能力以及抗氧化能力，同时也有利于猪精液的冷冻保存㊂３．２㊀植物多糖在反刍动物上的应用㊀㊀植物多糖有利于机体对营养物质的消化吸收，改善生长性能，可作为生长促进剂促进动物的生长㊂王坤等［５２］研究表明，在羔羊饲粮中添加２．５％的蒲公英多糖，试验组的日增重高于对照组，且可以降低血清中ＴＧ和ＴＣ含量，改善羔羊生长性能，调节脂质代谢㊂王义翠等［３］研究表明，黄芪多糖组平均日增重㊁平均日采食量高于对照组，并可提高血清ＳＯＤ㊁ＧＳＨ⁃Ｐｘ活性及ＭＤＡ含量，在一定程度上降低犊牛发病率，且添加黄芪多糖１０ｇ／头效果最佳㊂王建东等［５３］研究枸杞多糖对围产期奶牛免疫力的影响，结果表明，给奶牛饲喂３ｇ／（头㊃ｄ）的枸杞多糖其白细胞和淋巴细胞的数量显著高于未饲喂枸杞多糖的对照组，枸杞多糖可用作免疫增强剂，以增加奶牛的免疫球蛋白含量并增强围产奶牛的免疫力㊂申义君等［５４］研究结果表明，不同浓度的黄芪多糖被添加到泌乳奶牛饲粮中，其血清Ｔ⁃ＡＯＣ及ＳＯＤ㊁ＧＳＨ⁃Ｐｘ活性均得到提高，降低了ＭＤＡ的含量，提高抗氧化力，但综合比较，其添加量为１０５０ｇ／（头㊃ｄ）时效果最佳㊂杜继红等［５５］研究黄芪多糖对奶牛口蹄疫疫苗效果的影响，结果发现，饲喂５１５ｇ／（头㊃ｄ）的试验组奶牛亚洲Ⅰ型和Ｏ型口蹄疫疫苗的抗体效价高于对照组，并提高了奶牛的产奶量㊂宣小龙［５６］研究表明，用３０ｍｇ黄芪多糖对患有隐性乳腺炎的奶牛乳头进行药疗，可提高奶牛乳腺免疫力㊁乳腺炎治愈率，并且杜绝新的产后乳腺炎的发生㊂文月玲等［５７］研究结果表明，不同浓度的黄芪多糖被添加到泌乳奶牛饲粮中，试验组奶牛血清ＴＧ㊁ＴＣ含量低于对照组，血清尿素氮（ＵＮ）含量维持在正常范围内，保证机体蛋白质㊁血糖㊁血脂的正常代谢，且其添加剂量为１０１００ｇ／（头㊃ｄ）时有利于奶牛的健康㊂㊀㊀综上所述，在反刍动物饲粮中添加植物多糖可以提高生长性能㊁机体免疫力以及抗氧化力，同时有利于维持血糖的正常代谢㊂３．３㊀植物多糖在家禽上的应用㊀㊀植物多糖可以促进家禽肠道发育，有利于家禽对营养物质的消化吸收㊂单春兰［５８］研究表明，试验组雏鸡口服０．５ｍＬ的５ｍｇ／ｍＬ黄芪多糖溶液后，显著提高了十二指肠和空肠绒毛长度及绒腺比值，增加小肠黏膜面积，改善机体对营养物质的消化和吸收，有益于雏鸡的肠道发育㊂植物多糖可以促进禽类生长，提高饲料利用效率，改善生长性能㊂范文颖等［５９］研究结果表明，在肉仔鹅饮水中添加０．４％黄芪多糖，其试验组的日增重高于对照组，可预防或减少疾病的发生，改善产品品质㊂㊀㊀植物多糖有利于家禽免疫器官生长发育，增强机体抵抗细菌和病毒能力㊂家禽的免疫器官主要由胸腺㊁脾脏㊁法氏囊等组成，免疫器官能够提供具有活性的免疫细胞，免疫器官指数可以反映动物机体的免疫能力㊂王坤等［６０］研究表明，在肉鸡饮水中添加５ｇ／Ｌ的蒲公英多糖可以增加外周血中Ｔ淋巴细胞数量，试验组肉鸡胸腺㊁法氏囊等免疫器官指数显著提高，促进了肉鸡免疫器官的生长发育，增强了机体免疫力㊂王建东等［６１］研究表明，给高龄蛋鸡饲喂０．２ｇ／只的枸杞多糖，蛋鸡血清免疫球蛋白含量提高，提高淋巴细胞ＩＮＦ⁃γｍＲＮＡ的表达水平，有利于蛋鸡免疫力的加强㊂㊀㊀植物多糖可以调节机体免疫，在不同药物及不同应激模式下，可增强禽类的免疫力及禽类的抗病性；植物多糖与疫苗联合使用可增强抗体效９３５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷价并延长作用时效㊂向双云等［６２］研究结果表明，给未经免疫的蛋鸡在Ｌａｓｏｔａ疫苗免疫期间注射１．０ｍＬ黄芪多糖，黄芪多糖试验组的抗体水平㊁Ｔ淋巴细胞百分比显著增加，黄芪多糖可以作为Ｌａ⁃ｓｏｔａ疫苗的免疫增强剂㊂李树鹏等［６３］研究结果表明，给经过环磷酰胺诱导的免疫抑制后的雏鸡灌服８０ｍｇ／（ｋｇ㊃ｄ）的蒲公英多糖，其试验组雏鸡的腹腔巨噬细胞的吞噬率和吞噬指数显著高于健康雏鸡，蒲公英多糖可以调节环磷酰胺对机体的免疫抑制作用㊂张静静［６４］研究结果表明，给感染急性致瘤型ＡＬＶ⁃Ｊ鸡饲喂５０μｇ／（ｄ㊃只）的松花粉多糖能有效抑制ＡＬＶ⁃Ｊ诱导肿瘤的生长，其免疫增强效果明显，具有显著的抗肿瘤作用，延长雏鸡的自然存活时间㊂㊀㊀综上所述，在饲粮中添加一定量的植物多糖可提高家禽免疫器官指数和抗体效价，增强家禽的免疫性能㊁机体抗病力㊂３．４㊀植物多糖在水产动物上的应用㊀㊀水产动物非特异性免疫是由抗氧化系统㊁溶菌酶及补体系统组成㊂王红权等［６５］研究牛膝多糖的添加对草鱼抗氧化力的影响，０．２％和０．４％牛膝多糖的添加量均能提高草鱼血清ＳＯＤ活性，血清ＭＤＡ含量随着牛膝多糖的增加先下降后上升㊂谭连杰等［２］研究表明，在卵形鲳鲹幼鱼饲料中添加０．１％当归多糖，当归多糖可以清除活性氧自由基，显著提高了卵形鲳鲹肝脏的抗氧化能力，试验组的补体３（Ｃ３）㊁补体４（Ｃ４）含量显著增加㊂李晓萌［６６］研究表明，给点带石斑鱼饲喂２４０００ｍｇ／ｋｇ的当归多糖可提高鱼体内碱性磷酸酶（ＡＫＰ）㊁酸性磷酸酶（ＡＣＰ）的活性，提高抗氧化酶活性，降低ＭＤＡ含量，并显著提高点带石斑鱼氯化硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）阳性细胞数量㊁白蛋白／球蛋白（Ａ／Ｇ）值及溶菌酶活性，增机体的非特异性免疫力㊂不同浓度的黄芪多糖均能提高杂交鲌溶菌酶活性，显著提高血液中白细胞的吞噬率（ＰＰ）和吞噬指数（ＰＩ），增强杂交鲌的非特异性免疫，当添加量为２５０ｍｇ／ｋｇ时，增强机体非特异性免疫，并可更好地调节机体的免疫功能［６７］㊂王永杰等［６７］研究表明，杂交鲌经嗜水气单胞菌攻击后，给杂交鲌投喂不同浓度的黄芪多糖，可以降低鱼体死亡率，增强其抵抗嗜水气单胞菌感染的能力，提高抗病力，且添加量为１５０ｍｇ／ｋｇ时机体免疫保护率最高㊂㊀㊀植物多糖能促进动物胃液分泌及食物消化，促进肠道益生菌繁殖，加强消化酶分泌，促进营养物质消化吸收及蛋白质合成，促进动物生长［２６］㊂吴旋［６８］研究表明，给黄颡鱼投喂１５００ｍｇ／ｋｇ的灵芝多糖可以提高黄颡鱼血清蛋白酶㊁淀粉酶㊁脂肪酶活性，改善消化生理与血清生理指标㊂杨移斌等［６９］研究表明，黄芪多糖可以促进中华鳖食物消化，增加食物消化利用率，加快中华鳖的生长速度，提高成活率，其黄芪多糖的添加量为０．７５％时，可以达到最高的特定生长速率及成活率㊂龚全等［７０］研究表明，奥尼罗非鱼饲料中添加０．５ｇ／ｋｇ云芝多糖，试验组平均日增重㊁平均日采食量㊁饲料转化率及蛋白质效率得到显著提高，促进生长㊂研究表明，饲料中添加０．１０％的当归多糖，鱼体内ＴＧ㊁ＴＣ含量降低，达到降血脂的功效［２］㊂㊀㊀综上所述，在水产动物饲料中添加植物多糖不仅具有促生长作用，而且还可增强机体的免疫机能及抗病力㊂４㊀小㊀结㊀㊀植物多糖在动物生产中具有促进动物生长㊁提高生长性能㊁增强动物免疫机能㊁降低疾病发生率以及提高抗氧化力等功能，同时还可与疫苗联合使用，增强疫苗免疫效果㊂作为饲料添加剂，具有纯天然㊁无污染㊁无残留㊁无抗药性㊁资源丰富等特点，具有广阔的发展应用前景㊂但植物多糖种类繁多㊁结构复杂，其生物活性机制㊁剂量与效应关系㊁高级结构尚不清楚，限制了植物多糖的开发与利用㊂未来在现代科学技术的帮助下，加强和改进植物多糖研究的技术方法，将单一功能为主的单个多糖按不同目的进行不同配比组合成具有多个功能的复合多糖，进一步提高植物多糖的利用率，有利于植物多糖的功能开发，提升植物多糖的发展价值㊂参考文献：［１］㊀谢红兵，邹云，刘丽莉，等．植物多糖对断奶仔猪生长性能及肠道内环境的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（７）：２６６２－２６７１．［２］㊀谭连杰，林黑着，黄忠，等．当归多糖对卵形鲳鲹生长性能㊁抗氧化能力㊁血清免疫和血清生化指标的影响［Ｊ］．南方水产科学，２０１８，１４（４）：７２－７９．０４５２。

糖生物学和糖化学研究现状

糖生物学和糖化学研究现状糖是一类重要的生物分子，它们广泛存在于细胞内或外，并参与了多种生命过程。

研究糖的生物学功能以及糖分子结构与功能之间的关系，被称为糖生物学或者糖化学。

在过去的几十年，糖生物学与糖化学也迎来了快速发展，为人类健康和疾病治疗提供了重要的支持。

一、糖的结构及其生物功能糖是由碳、氢和氧组成的单糖或多糖。

生物体内常见的单糖有葡萄糖、半乳糖、甘露糖、鼠李糖等几十种，它们可以通过不同的酶催化途径合成或降解，起到多种生物效应。

糖具有多种生物功能，例如，多糖如淀粉、糖原和纤维素是植物细胞壁和动物肠道微生物生长的重要能源和结构材料；多糖也是毒素和抗原的主要成分，可以参与动植物的生物防御作用。

同样的，单糖如葡萄糖、半乳糖和甘露糖等则是能量代谢的重要组成部分，参与葡萄糖酵解和糖信号传导等重要生物过程。

二、糖生物学的研究进展糖生物学的研究进展主要体现在以下几个方面：1.糖基化修饰和生物活性糖可以通过糖基转移酶与非酶的催化，将糖与另一类生物分子如蛋白质、核酸等发生共价修饰。

这种修饰被称为糖基化，它可以调节受修饰分子的稳定性、空间结构、亲水性等性质，并影响其生物学功能。

近年来的研究表明，糖基化修饰在生物体内具有重要的生物学功能，包括调节干扰素信号、细胞凋亡、细胞周期、细胞粘附等多种生物过程。

同时，糖基化与许多疾病的发生发展密切相关，如糖尿病、神经退行性疾病、心血管疾病等，成为目前糖生物学研究的热点。

2.糖信号转导糖作为细胞能量代谢和生命活动的重要组成部分，它的浓度和代谢状况对生物体内的各种生物过程具有重要的调控作用。

近年来的研究揭示了糖信号转导的机制，即糖分子通过糖信号转导通路传递信息，影响细胞的增殖、存活、分化、迁移等过程。

糖信号转导包括许多分子参与，如胰岛素样生长因子、细胞外糖基化酶、核糖核酸识别蛋白等，它们都可以通过影响糖转运、糖酵解和糖基化修饰等途径，调控细胞外基质信号转导和细胞内信号转导。

3.醣化细胞壁的产生和调控植物细胞壁是由细胞壁素、半纤维素和醣类组成，醣类主要是葡萄糖、木糖、木寡糖、纤维素等。

植物细胞中核糖体生物学研究

植物细胞中核糖体生物学研究随着人类对植物生物学领域的了解越来越深入，越来越多关于植物细胞中核糖体的研究也得到了广泛关注。

为了更好地探究这个有趣的领域，我们从以下几个方面开始探讨。

一、核糖体的构成核糖体是细胞内的一种蛋白质复合物，由大量核糖体RNA（rRNA）和多种蛋白质组成。

在植物细胞中，核糖体很小，径向仅约20nm，长度约30nm，通常由两个亚单位组成：50S和30S。

50S亚单位由23S和5S rRNA及34种不同的蛋白质组成，30S亚单位由16S rRNA和21种不同的蛋白质组成。

两个亚单位结合后，形成70S核糖体。

二、核糖体的功能核糖体是细胞生命活动中最重要的蛋白质合成机构之一。

它能够将核糖体RNA和蛋白质精确地组合起来，形成活性的核糖体。

在细胞生命活动中，核糖体将mRNA上的密码子识别出来，为mRNA提供模板，通过翻译的方式将mRNA所携带的遗传信息转译成蛋白质，从而完成蛋白质的合成过程。

因此，核糖体是细胞合成蛋白质的重要基础。

三、植物核糖体的研究进展随着科技的发展，对于植物细胞中核糖体的研究也愈加深入。

以下是几个比较重要的例子：1. 植物核糖体的结构研究自从1969年G·M·萨贝汀和A·K·马斯特斯破解核糖体高分辨率结构以来，随着技术的不断完善，植物核糖体的结构也开始逐渐被揭示出来，并得到了广泛关注。

2. 植物核糖体与植物种子的生长2014年，哈佛大学的研究人员发现，一种称为DEAD-box RNA解旋酶的蛋白质能够通过其他IRGMs和ATG8，与涉及植物中的小核糖体亚单位4e（rpS4e）的相互作用，并调控干旱适应和植物种子通过对rpS4e的翻译控制的影响。

这项研究为进一步探究植物核糖体与植物种子生长和开花产生关联提供了参考意义。

3. 直接从动态组分的研究据世界著名的谷歌学者汤姆斯Reusch得出的数据表明，随着直接从动态组分和制药的技术的不断发展，对于植物中大分子如核糖体，可以从その组分的不同角度进行针对性的研究，较深入地了解它们的结构和功能。

植物糖类生物合成及转运技术研究的实验设计与方法

植物糖类生物合成及转运技术研究的实验设计与方法植物糖类在植物生长发育过程中起着重要的作用，不仅是蓄积营养物质的关键组分，还参与了植物的生理代谢调控。

了解植物糖类的生物合成及其转运机制，对于揭示植物生长发育的机理具有重要意义。

本文将介绍植物糖类生物合成及转运技术研究的实验设计与方法。

一、糖类生物合成的实验设计与方法1.1 糖类合酶基因的克隆与表达糖类合酶是植物糖类生物合成途径中的关键酶，其活性和表达水平直接影响糖类合成的速率。

因此，通过克隆糖类合酶基因并进行表达分析，可以揭示其在植物糖类生物合成中的具体作用。

实验方法：首先，使用RT-PCR或RACE方法从目标植物中克隆糖类合酶基因的全长cDNA序列。

随后，将其进行亚克隆至适合的表达载体中，并转化至大肠杆菌等真核或原核表达宿主中。

最后，通过蛋白质印迹或酶活性测定等方法，分析目标基因在表达宿主中的表达水平，进而评估其对糖类生物合成的调控作用。

1.2 糖类生物合成途径中重要酶的酶学分析糖类合酶仅是糖类生物合成途径中的一种酶，还存在其他关键酶如糖磷酯合酶、磷酸果糖异构酶等。

研究这些酶的催化特性可以揭示其在糖类生物合成中的具体作用机制。

实验方法：利用大肠杆菌重组表达技术获得目标酶的纯化蛋白。

然后，通过体外酶活性测定方法，如放射性同位素标记法或比色法等，分析目标酶的底物特异性、反应动力学等酶学特性。

同时，还可以利用X射线结晶学等方法，解析目标酶的结构，为揭示其在糖类生物合成过程中的具体功能提供结构基础。

二、糖类转运技术研究的实验设计与方法2.1 糖类转运蛋白的功能分析糖类转运蛋白是植物细胞膜上的关键蛋白，负责糖类的进出细胞膜。

研究糖类转运蛋白功能可以揭示植物糖类转运的机制。

实验方法：首先，使用基因克隆技术将目标糖类转运蛋白基因克隆至表达载体中，并转化至适合的真核或原核宿主中。

随后，通过蛋白质印迹或糖类转运活性测定等方法，分析目标蛋白在表达宿主中的表达水平和转运活性。