生命科学导论——综述

关于生物共生机制的综述

北京大学医学部基础医学院

医学检验2011 王祎然学号1110115125

2011-10-25

【摘要】共生机制，生物为了适应自然环境而采取的一种必然的生活方式，自然界中生物极少以单独个体生活的形式存在, 同种类生物常以种群方式聚集在一起

生活, 不同种类的生物之间也存在十分复杂的相互关系, 通过不同的相互作

用促进了整个生物界的进化和发展, 其中共生关系是指一个以上的有机体, 双方建立互利共存, 或一方有利对方无害地生活在一起的一种关系。生物之间

共生关系在亲疏程度和作用上差异很大,但相对而言, 相互间有利的关系较直

接和稳定, 有利于共生体对外界自然环境的生存适应，因此，共生关系广泛的

存在在不同物种之间，本文正文将主要从以下四方面简单阐释生物间的共生关

系：首先是共生的基本释义，解释何为共生；之后是共生关系的分类及实例，会从不同角度对共生关系进行简单的分类介绍及举例；第三方面是共生关系的

进化历程，从生物进化的角度简单解释共生关系的发展经过；第四是关于生物

共生机制的意义的讨论。另外最后部分是关于共生机制的展望。

【关键词】生物种间关系共生互利共生

【正文】生物在长期的进化过程中，逐渐分化成不同的物种，有一些，停留在了本身的生命层次中，而更多的生物经过复杂的进化，发展成了更加高级有效的生命形态，伴随生命形态的升高以及多样化，单一物种的生活形式，在一定程度上已经不能够满足所有物种的生活要求，于是产生了新的生存形态——共生。

一、共生的基本释义：

共生，生物种间关系之一，指两个或两个以上有机体生活在一起的相互关系。一般指一种生物生活于另一种生物的体内或体外相互有利的关系，而有些生态学家把共生概念作为凡生活在一起的两种生物之间不同程度厉害的相互关系，也包括共栖和寄

生。但总体来说，共生是生物科学中的一个重要的基本概念，涉及生物学中许多分支学科如微生物学，寄生虫学，真菌学，植物学，昆虫学，细胞生物学等。目前，生物学中研究种间关系的学说，都要用到共生概念。[1]

共生的概念又分为狭义的和广义的。

很长时间里，欧洲学术界曾采取狭义的定义，把共生的概念限于两个有机体互利的范围，因此将寄生与共生严格区别。而在苏联，К．И．Скрябин毕生从事寄生蠕虫的研究，他反对把寄生和共生的概念混为一谈，在修改寄生的定义时，特别强调“给宿主带来危害”这一点。上世纪50年代初，法国MaureCallery完成《parasitism and Symbiosis》一书，比较深刻地分析了寄生与共生的普通生物学原理。他搜集了许多寄生、共生的实例，并将其中一些说不上是寄生或共生的东西归之于共栖。

在生物界中，随着理论与实践的不断发展，现在的趋势是共生的内涵与外延都不断在扩展，逐渐将寄生、共栖都归为共生，尤其是将寄生现象同共生生物学挂起钩来。

[2]

第一个提出广义的共生概念的是德国Strasbourg大学微生物学家Anton deBary （1831－1888）。在1879年他提出：“共生是不同生物密切生活在一起（Living together）”；1884年他又进一步论述了共生，寄生，腐生的问题，描述了生物间多样的共生方式。后来较多的寄生虫学家也倾向共生包括寄生、共栖。在数量上，许多新的研究提出完整的共生体不应限于两个有机体的搭档关系。Scott（1969）明确提出共生是两个或多个生物，在生理上相互依存程度达到平衡的状态。原生动物学Weis （1982）指出：“共生被定义为几对合作者之间的稳定，持久，亲密的组合关系。”[1]如果向更加广义的方面扩展开来，在生态学中，种间关系的研究广泛使用共生概念。现代生态学把整个地球看成一个大的生态系统—生物圈。生物圈内，各种各类生物间以及与外界环境之间通过能量转换和物质循环密切联系起来，这发展成了更为广义的共生。[1]与之相对狭义的共生即是前面两种仅仅生物圈内的生物之间的组合状况和利害程度的关系。

鉴于共生的广泛影响，Claire Ainsworth等（2005）将共生列为生命界最重大的十项顶级创造之一。[1]

二、共生关系的分类及实例：

共生普遍存在在不同物种的生物之间，并且以多种不同的形式存在着，按照标准的不同，分类也不尽相同，这里介绍比较常见的几种方式：

1、根据共生双方相互位置关系, 可分成内共生和外共生。

内共生是指共生关系一方生存于另一方体内或细胞内(宿主) 。如“X细菌—变形虫”共生系统中, X 细菌生活在变形虫的细胞内; 又如鞭毛虫可生活于白蚁体内; 小球藻生活在绿草履虫细胞内, 等等。[3]

外共生指共生关系一方存在于另一方体表或细胞外(宿主) 。如纤毛虫Ellobiophyradonacis 附着在蚌DonaxVittelus 的鳃上以及人体皮肤表面附着的各种杆菌、小球菌、非血溶性链球菌和分枝细菌等,都属于外共生关系。[2]

还有的共生关系中, 共生双方的位置关系不明显, 如地衣。真菌与藻生活在一起, 难以分辨彼此位置关系。[3]

2、按照双方的厉害关系，对甲、乙两种生物间的关系，从理论上归纳为9种类型，去除重复的，实际有6种：（1）既利甲又利乙（＋＋），如一体化共生，互利共生、互养共栖和协同共栖；（2）利一方而损一方（＋—或—＋），如寄生、捕食和拮抗等；（3）利一方而不损另一方（＋ 0或0 ＋），例如偏利共栖、卫星状共栖和互生或称代谢共生、半共生；（4）既不损甲又不损乙（0 0），例如中性共栖既无关共栖；（5）不利一方而损另一方（0 —或— 0），如偏害共栖；（6）同时损双方（——），如竞争共栖。[4]

其中涉及共生的三类，一是偏利共生关系, 又称共栖。二是原始协作关系, 又称互惠。三是互利共生关系, 又称专性共生

共栖，指两种生物生活在一起, 其中一方受益, 另一方无利但也无害的一种关系。如藤壶可以固着在鲸或一些软体动物的贝壳上, 既得到了栖息地又得到了“宿主”的