植物逆境生理(PPT)
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植物的逆境生理
CTK含量降低，其中以ABA的变化最为显著。
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
第十二章 植物的逆境生理
(三)冷害发生机理 1.膜透性改变: 低温→膜相变(液晶态→凝胶态） 与膜相变有关的因素: (1)缓慢降温→膜质逐渐固化→膜结构紧缩 →透性下降→根系吸收能力下降。 (2)突然降温→脂膜紧缩不均匀→膜出现裂缝 →透性增加→细胞内溶物外渗→代谢失调。
(3)膜稳定性与脂肪酸结构有关。膜脂中脂肪 酸链越长,饱和度越高,相变温度越高,越不抗 低温；不饱和脂肪酸越多,相变温度越低,抗 低温能力越强。 2. 各种生理代谢失调 对膜的伤害和对酶活 性的影响均可导致代谢失调。如物质代谢； 呼吸与光合；原生质流动减慢,根吸收机能 下降.
3.逆境使呼吸失常 冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活 性，使呼吸下降； 冷害、旱害使呼吸先升后降;
逆境下改变呼吸途径，使PPP途径加强。
讨论：什么叫呼吸失常？呼吸失常可能出 现的后果有哪些？
4.逆境破坏物质代谢的协调性 ⑴有机物含量下降，使养分亏缺。水解酶 活性增加，合成酶活性降低,使分解大于 合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下降，造 成养分亏缺。
3. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育： 羟脯氨酸能抑制大麦的生长，这种抑制作 用能被脯氨酸解除，利用该特点将诱变后的 胚培养在含羟脯氨酸的培养基上，长出的正 常苗为高脯氨酸苗（含量比亲本高出几倍）， 抗渗透胁迫。 通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选 高Pro杆菌菌株-获得目的基因-导入微生物导入高等植物，提高抗旱、抗盐碱能力。 p261
二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象
1.渗透调节的概念: 指植物细胞在脱水情况 下, 增加溶质, 降低渗透势的现象。 作用:降低水势,保持吸水能力, 以维持细胞彭 压。 膨压的作用: 细胞生长，膜电性，物质吸收、 运输，气孔张开, 光合作用。
2. 渗透调节物质（259） （1）种类 无机物：K+、Cl-等。 有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。 （2）特点 ①分子量小，水溶性强。 ②生理pH下不带静电荷，不易渗漏。 ③能维持酶构象的稳定。 ④对细胞器无不良影响。 ⑤合成迅速，并在一定区域积累。
第十一章植物的逆境生理ppt课件
直接生长在高温下
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避逆性 escape
植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成 生活史。如夏季短命植物
御逆性 avoidance
植物具有防御环境胁迫的能力，处于 逆境时保持正常的生理状态。(逆境 排外)如仙人掌
耐逆性 tolerance
（二）植物激素与抗逆性
在逆境胁迫下，脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。
逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的 增加与植物的抗逆性呈正相关。
研究表明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些 生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一 种根信号，对干旱产生反应。所以ABA又称为“胁迫激素”。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长，固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂：如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂：如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高，抗冻性强。
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠 芽、地下根茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 （2）日照长度 （3）水分 （4）矿质营养
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
直接伤害
通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
植物生理学植物逆境生理(33页)
〆干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、 CAT、
POD活性与膜透性、膜脂过氧化水 平之间都存在着 负相关。
一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在 胁迫下也有提髙保护酶活性、 对膜系统起保护作用 的效果。
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury) »植物
对 Z?K 点 以 下 低 温 的 适 应 能 力 叫 抗 冻 性 (freezing
-植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)o y中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要
因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均， 也时有干旱危害。
干旱类型
-(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴 随高温和干风。 中国西北、华北地区常有大气干旱发生。 >(2) 土壤
干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提髙其 对干旱的
适应能力。
> “蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采 用在苗期
适当控制水分，抑制生长，以锻炼其 适应干旱的能力。
> “搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段 时间后再
栽。
> “饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一 般要放置 阴凉处一段时间。
> (2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可 产生诱 导作用，提髙植物抗旱性。如用
1、无机离子（积累在液泡中） □ 2,脯気酸
3,甜菜碱 可溶性糖
AB A胁迫激素，提髙抗逆性原因：
(1＞可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏. 延缓SOD和过氧化氢酶等活性下降，阻止体内自由基的过氧 化作用，
降低丙二醛等有毒物质积累，使质膜受到保护. (3) 改变体内代谢
POD活性与膜透性、膜脂过氧化水 平之间都存在着 负相关。
一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在 胁迫下也有提髙保护酶活性、 对膜系统起保护作用 的效果。
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury) »植物
对 Z?K 点 以 下 低 温 的 适 应 能 力 叫 抗 冻 性 (freezing
-植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)o y中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要
因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均， 也时有干旱危害。
干旱类型
-(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴 随高温和干风。 中国西北、华北地区常有大气干旱发生。 >(2) 土壤
干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提髙其 对干旱的
适应能力。
> “蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采 用在苗期
适当控制水分，抑制生长，以锻炼其 适应干旱的能力。
> “搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段 时间后再
栽。
> “饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一 般要放置 阴凉处一段时间。
> (2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可 产生诱 导作用，提髙植物抗旱性。如用
1、无机离子（积累在液泡中） □ 2,脯気酸
3,甜菜碱 可溶性糖
AB A胁迫激素，提髙抗逆性原因：
(1＞可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏. 延缓SOD和过氧化氢酶等活性下降，阻止体内自由基的过氧 化作用，
降低丙二醛等有毒物质积累，使质膜受到保护. (3) 改变体内代谢
12第十二章逆境生理
活性氧
O2-- 、•OH、H2O2、1O2
逆境
自由基积累
膜失去选择透性，细胞内 离子或小分子有机物渗漏， 植物代谢紊乱。长时间胁
迫，植物死亡。
保护酶系统：SOD、CAT、
POD、ASA-POD
抗逆性强的植物在逆境胁迫下,
非酶保护系统:Ve、GSH、 诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提
Vc、类胡萝卜素
高抗逆性。
三、植物对逆境的适应
避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆
境的影响。(不须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应)
耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应
来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保 持正常的生理活动。
沙漠中的植物通过生育期的调 整来避开不良气候；
避逆性: 沙漠中的植物通过生育期的调整来 避开不良气候；或通过特殊的形态结构 (仙 人掌肉质茎)贮存大量水分；植物叶表覆盖 茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的 伤害。
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性， 使其恢复原有的空间构象和生物活性。增 强植物的抗热性。
2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特
异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（lowtemperature-induced protein）/冷响应蛋白 （cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。
耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低 温；温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中 存活。
植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：
（一） 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条 件；
结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；
通气组织
植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarix
第9章 逆境生理1
渗透调节物的共性
共同特点： 分子量小、易溶解； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小,在酶结构稍有变 化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节 的量。
1）脯氨酸与植物抗性 在干旱和盐渍条件下，植物体内脯 氨酸含量可增加十倍甚至上百倍。原因是 脯氨酸的合成受激而氧化抑制，蛋白质的 合成受阻而水解加强
2、冷害引起的生理生化变化 1）细胞膜系统受损 2）根系吸水能力下降 3）光合作用减弱 4）代谢失调
2、冷害的机理
冷害的机制图解
3、提高植物抗冷性的途径 1）低温锻炼 2）化学诱导 3）合理施肥
第三节 植物的抗旱性
旱害(drought)指土壤水分缺乏或 大气相对湿度过低对植物造成的 危害
一、旱害的类型 植物水分亏缺的程度可用水势 和相对含水量表示，一般分为三 个等级：轻度胁迫、中度胁迫、 严重胁迫
2、抗旱植物的一般特征 形态特征：根系发达、深扎、 根冠比大；叶片细胞体积小；叶 片气孔多而小，叶脉较密，茸毛 多，角质化程度高或脂质层厚
生理特征：细胞渗透势较低， 吸水保水能力强；原生质具有较 高的亲水性、黏性与弹性；缺水 时正常代谢活动受到的影响小， 合成反应占优势，水解酶类活性 变化不大
四、提高植物抗旱性的途径 1、抗旱锻炼 2、合理使用矿质肥料 3、施用植物生长延缓剂及抗 蒸腾剂 4、育种 5、节水、集水、发展旱作农 业
第一节
抗性生理通论
一、逆境胁迫下植物的一般生理变化
二、逆境胁迫下植物的渗透调节现象 三、
渗透调节物质
无机离子，如K+、Cl-等 细胞自身合成的有机物:甜菜碱、脯氨酸、可溶性 糖等
11_植物抗性生理.ppt
11.2.1 冷害与植物抗冷性
一.冷害引起的生理生化变化 1. 细胞膜系统受损 2. 根系吸收能力下降 3. 光合作用减弱 4. 呼吸代谢失调 5. 物质代谢失调
二. 冷害的机理——膜相变
液态
液晶态 凝胶态
高温
低温
由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时 导致死亡（图11.3）。
巯基假说
三. 植物对冷害的适应
（4）交叉适应的主要作用物质是ABA 等。
Possible transduction route for ABA
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 寒害：温度低于最低温度产生的伤害， 包括冷害和冻害。
• 零上低温对植物的伤害称为冷害，植物 对零上低温的适应能力叫做抗冷性。
• 零下低温对植物的伤害称为冻害，植物 对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性。
3. 活性氧清除系统
活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。
如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟 基自由基（OH·）, 过氧化氢（H2O2）， 脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧 （1O2）。
活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗 氧化剂 I 抗氧化酶类： 1)SOD 超氧物歧化酶 2)CAT 过氧化氢酶 3)POD 过氧化物酶 4)APX 抗坏血酸过氧化物酶
2.逆境生理(stress physiology)：研究植物在逆境 下的生理反应。
图1—1 逆境的种类
植物的适应性（adaptability）植物自身 对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式 是多种多样的（图11.2）。
图 1-2 植物的各种适应性
2.避逆性（stress escape）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境 到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命 植物只在雨季
植物逆境生理资料PPT课件
第15页/共34页
3、逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑 制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。
第16页/共34页
逆境蛋白的多样性
类型
诱导因素
热激蛋白（HSP)
高温
作用
提高抗热性
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数
第21页/共34页
脯氨酸累积的原因：
蛋白质合成减慢，Pro参与蛋白质合成量减少； Pro合成酶活化，Pro合成增加； Pro氧化酶活性降低，导致它的氧化解速度减慢；
第22页/共34页
Pro在抗逆中的作用：
作为渗透物质 保护生物大分子的结构和功能的稳定 水分胁迫期间，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源
第6页/共34页
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构，损伤生物大分 子，引起代谢紊乱，导致植物死亡。
（三）代谢失调
水分代谢失调 光合速率下降 呼吸速率不稳定 物质代谢变化
第7页/共34页
1、逆境与植物的水分代谢
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降
水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
第8页/共34页
2、光合速率下降
第26页/共34页
5. 植物激素
• (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素
• ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通 导性等来增加植物的抗性。
• 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。
第27页/共34页
• (2) 乙烯与其它激素 • 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或
3、逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑 制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。
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逆境蛋白的多样性
类型
诱导因素
热激蛋白（HSP)
高温
作用
提高抗热性
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数
第21页/共34页
脯氨酸累积的原因：
蛋白质合成减慢，Pro参与蛋白质合成量减少； Pro合成酶活化，Pro合成增加； Pro氧化酶活性降低，导致它的氧化解速度减慢；
第22页/共34页
Pro在抗逆中的作用：
作为渗透物质 保护生物大分子的结构和功能的稳定 水分胁迫期间，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源
第6页/共34页
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构，损伤生物大分 子，引起代谢紊乱，导致植物死亡。
（三）代谢失调
水分代谢失调 光合速率下降 呼吸速率不稳定 物质代谢变化
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1、逆境与植物的水分代谢
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降
水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
第8页/共34页
2、光合速率下降
第26页/共34页
5. 植物激素
• (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素
• ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通 导性等来增加植物的抗性。
• 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。
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• (2) 乙烯与其它激素 • 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或
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有机渗透调节物的特征：
• 分子量小 • 易溶于水 • 合成迅速 • 不易透过细胞膜 • 生理pH范围内不带静电荷 • 引起酶结构变化的作用极小
脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 作为渗透物质，维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减
少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构 和功能的稳定。
2.对细胞器的损伤 叶绿体、线粒体、液泡
3. 破坏正常代谢过程
• 光合作用下降 • 对呼吸作用的影响 • 酶活性变化 • 破坏正常的物质代谢
蛋白质分解，脯氨酸积累 破坏核酸代谢 • 激素的变化 • 水分重新分配
二、干旱胁迫的机理 1.机械损伤 细胞失水或再吸水时，原生质体与细
胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不 同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。
植物逆境生理
第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性
一、逆境与胁迫的概念 二、植物适应性的概念 三、逆境胁迫对植物的影响 四、植物响应逆境的生理机制
一、逆境和抗逆性
逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.
生物胁迫：病害、虫害、杂草等。
非生物胁迫： 物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、
(五) 膜保护物质与活性氧平衡
自由基：具不成对电子的原子、
分子或离子。
活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的
含氧物质的总称。
如：超氧阴离子自由基（O2-·）、羟 基
自由基（·OH）、过氧化氢 （H2O2）、过氧化物自由基 （ROO·）、单线态氧（1O2）等
特点： 活跃强氧化性 不稳定，瞬时存在 能持续进行连锁反应
蛋白
胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图
第二节 植物的抗旱性
一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径
一、干旱对植物的影响
旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过
低对植物造成的危害。
抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱
条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。
(四) 渗透调节
渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。
渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。
渗透调节物质
外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的重
要渗透调节物质。
细胞内合成的有机物：
多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
植物在经历了某种逆境后，对另一些 逆境的抵抗能力也会增强，这种现象 称为植物的交叉适应。
二、逆境胁迫对植物的影响 （一）植物在逆境下的形态结构变化
逆境下植物的形态有明显变化。
辐射等。 化学逆境：低pH、高pH、盐害、空
气污染等。
逆境的种类
植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。 植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。
避逆性（stress escape）是指植物通过 对生育期的调整来避开逆境，在相对适 宜的环境中完成其生活史。
碱蓬
瓦松
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
4.植物体内的物质代谢:
合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
三、植物响应逆境的生理及分子机制
1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡 6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制
2.植物激素在抗逆中的作用 ABA——胁迫激素，增强抗性 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 •增强根的透性，提高水的输导性。
团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态
2.膜透性改变 膜脂分子排列紊乱，蛋白质凝聚假说
细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相 互靠近，使得分子间的-SH相互接触，导 致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢 固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化， 使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。
活性氧清除系统 •保护酶
超氧化物歧化酶(SOD) 过氧化物酶（POD） 过氧化氢酶（CAT） 谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ） 谷胱甘肽还原酶（GR）等
•抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类
胡萝卜素、苯甲酸钠等。
6.逆境蛋白
由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称 为逆境蛋白。
如：热激蛋白 冷诱导蛋白 水分胁迫蛋白 病程相关蛋白
乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利
于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。
(三)代谢调节 C3途径→C4或CAM
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。
7.植物体内的逆境信息传递机制 逆境信号 受体 第二信使 钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子 诱导逆境相应基因表达
逆境蛋白帮助植物适应 植物响应逆境胁 和抵御不良的外界环境 迫的分子基础
信号感受 胁迫信号
质膜
信号转导 中间产物
耐胁迫性状
转录调节因子
核
胁迫诱导基因 启动子
（一）干旱的类型
• 大气干旱 • 土壤干旱 • 生理干旱
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫：植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
大豆对水分亏缺的反应
干旱对植物的伤害表现在：
1.膜及膜系统受损伤 膜的选择透性丧失，透性增加。
质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗， 膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆 境的适应能力。
(二)植物在逆境下的代谢特点
1.水分状况:
吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。
2.光合作用:
气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。
3.呼吸作用: ·下降：冻、热、盐、涝害 ·先上升再下降 ：冷、旱害 ·明显升高：病害、伤害