遗传学 第五章 真核生物特殊的染色体作图

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其中，3－6是a/+ 与着丝粒 交换的结果，即MII 型交换 的结果。
在交换型子囊中，每发生一个交换， 一个子囊中只有半数孢子与着丝点发 生重组。
1/2 交换型子囊数 交换值=
交换型子囊数+非交换型子囊数
5.4 红色面包霉的两基因分离
• 如abX++杂交的子囊类型与数目：见书P114. • 1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目，说明a,b是
四分子中排列方式为a+ a+, +a +a
八分子中排列方式为aa++ aa++, ++aa ++aa
例如：对红色面包霉线性八分子分析：
• 1. ++++aaaa 125
• 2. aaaa++++ 130
• 3. ++aa++aa 13
• 4. ++aaaa++ 9
• 5. aa++aa++ 12
• 6. aa++++aa 11
Lys+ Lys-
图5－2 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型
• M I模式：当基因与着丝粒之间没有交换时，一对 等位基因在第一次减数分裂时分开，这种分离模 式为M I模式。
四分子中排列方式为aa++, ++aa
八分子中排列方式为aaaa++++, ++++aaaa
• M II模式:当基因与着丝粒之间发生交换时，一对 等位基因在第二次减数分裂时分开，这种分离模 式为M II 模式。
代双型） • 第二类:SCO(a-c,c-b),DCO(双线)，产生两种重组型孢子，
两种亲本型孢子（TT,四型） • 第三类:DCO(三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型
孢子（TT,四型） • 第四类:DCO(四线)，产生全为重组型孢子（TT,四型）
• 确定基因顺序： • 根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中 间基因的特点，
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5.3 红色面包霉染色体的着丝粒作图：
“+”(n) + “-”(n)
2n
减数分裂
四分子-四分子分析
有丝分裂
OOOOOOOO
图5－1红色面包霉的生活周期
着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位
红色面包霉:
野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+)
赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或)
2.真菌类的染色体作图
• 真菌和一次单细胞藻类特点： • 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包
含在一个孢囊状结构中，很容易被分离， 从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。
5.2.1 两个连锁基因的作图
• 对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做－－无序四分子分析 • ＋＋X ab 杂交组合的子囊中，四分子的基因型分为： • 亲代双型（PD） • 非亲代双型（NPD） • 四型（TT） • 当a，b不连锁时，PD与NPD 的频率相同； • 当a，b连锁时， PD频率远远大于NPD 。同时，减数分裂中 a，b间
用DCO(双线)TT型，确定基因顺序。 • 遗传距离的估计： • 校正后的遗传距离： • 遗传图距＝1/2xm=1/2(TT+6NPD). 但数据中没有典型的
非亲代双型（NPD）. • 在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关
系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实 遗传距离，
• 所以可以直接计算重组值： • Rf(a-c)=1/2TT+NPD, 寻找a+/+c类型 • Rf(b-c)=1/2TT+NPD，寻找c+/+b类型
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第五章 真核生物特殊的染色体 作图
1 作图函数
• 1％的重组率被定义为一个遗传图距单位。 • 当位点间隔较小时，利用重组率可以合理
估计遗传距离；当位点间的距离很大时， 直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。 • 作图函数反应的是重组率与实际遗传距离 之间的关系
• 在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型 交换的频率符合波松分布（poisson distribution）:
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f(i)=e-m mi/i!
• i是交换发生的次数；f(i)发生某一交换类型的频率，如f(1)、 f(2)等； e为自然对数的底；m是每个减数分裂细胞发生 交换的平均次数；
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f(i)=1-e-m
• 因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组 频率
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Rf=1/2(1-e-m)
• 若m很小时，Rf=1/2X m
可能发生不交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。 • 对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。 • 如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为： • DCO=4NPD • SCO=TT-DCO=TT-2NPD • 交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD
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• 将m转为遗传图距单位 ： 图距＝1/2 m=1/2X(TT+6NPD)
5.2.2三个连锁基因的作图
• 假设acb是按顺序相互连锁的3个基因， • ＋＋＋与acb杂交后，由于各种交换，会产生各种类型的
四分孢子。 • 由于三次以上的交换发生的频率很低，所以仅仅考虑零次
交换到二次交换的情况： • 第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲
连锁的。 • 2. a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换
时（MII), b与着丝粒也有交换（MII)，见第4组数据.说明， a,b在染色体的同一臂上。 • 3. 当a与着丝粒无交换时（MI), b与着丝粒却有交换（MII)， 见第3组数据.说明，a在着丝粒与b之间。 • 4. a,b间遗传图距＝1/2(PD+6NPD)=19.4cM • 如果直接计算重组值Rf=1/2TT+NPD=16cM • 5.a与着丝粒间距离：1/2(60/400)=7.5cM • 6.着丝粒与b间距离= a,b间遗传图距+ a与着丝粒间距离