植物成熟与衰老
植物的成熟和衰老生理
胚珠没有受精直接由子房形成不含有种子的果实。 天然单性结实：无子香蕉、葡萄（天然枝条突变） 刺激性单性结实： 生长素物质处理
二、呼吸跃变（respiratory climacteric）： 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先减低，然后突然
增高，最后又下降进入完全成熟期，这个呼吸高峰就称作 呼吸跃变。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
4. 红葡萄酒中含有丰富的单宁酸，可预防蛀牙及防止辐射伤害。饮用葡萄酒 对女性有很好的美容养颜的功效，可养气活血，使皮肤富有弹性；
5. 红葡萄酒中含有较多的抗氧化剂，能消除或对抗氧自由基，所以具有抗老 防病的作用，经常饮用还可预防老年痴呆；
6. 葡萄皮中含有白藜芦醇，其抗癌性能在数百种人类常食的植物中最好。这 种成分可以防止正常细胞癌变，并能抑制癌细胞的扩散。红葡萄酒正是由葡 萄全果酿制的，故是预防癌症的佳品。
红景天苷
缺血/再灌注 JNK 活化
细胞色素 c 释放
Caspase-3 酶活化
酪醇 红景天苷 活性氧爆发
酪醇 心肌凋亡
心脏衰竭
二、植物器官的脱落
（一）概念 脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
（二）脱落的生理变化 1、脱落的细胞学： 在特定部位产生了离层。 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂 而形成的几层细胞。 离层是离区中发生脱落的部位。 2、脱落的生物化学 纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶。
辛味。能散能行，有发散解表、行气行血的作用
如麻黄、薄荷，或治疗气血阻滞的药物，如木香、红花等，都有辛味。
甘味。能补能和能缓，有滋补和中、调和药性及缓急止痛的作用。
治疗虚证的滋补强壮药，如党参、熟地（滋补）； 和拘急疼痛、调和药性的药物，如山药（滋补）、泽泻（利尿）、茯苓（调和）和甘草等
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
了解植物的生命周期
了解植物的生命周期生命周期是指植物从种子萌发、生长、开花、结实到死亡的整个过程。
通过了解植物的生命周期，我们可以更好地了解植物的生长发育规律，判断植物的生长状态，以及进行科学合理的种植和管理。
植物的生命周期一般包括四个主要的阶段：种子萌发、幼苗期、成熟期和衰老期。
下面将详细介绍这四个阶段。
一、种子萌发阶段种子是植物的繁殖和传承的重要手段，也是植物生命周期的起点。
种子在适宜的生长条件下，经历脱落、休眠、吸水和发芽四个阶段。
1. 脱落阶段：当植物的果实成熟时，种子会从果实中脱落下来，准备开始新的生长过程。
2. 休眠阶段：脱落下来的种子并不立即发芽，而是进入休眠状态，等待适当的时机。
3. 吸水阶段：当种子遇到适宜的温度和湿度条件时，它会吸收周围的水分，使种子渐渐充实起来。
4. 发芽阶段：在充足的水分、适宜的温度和光照条件下，种子经过酵素的作用，开始发芽并生成幼苗。
二、幼苗期幼苗期是植物的生命周期中的成长阶段，也是植物最脆弱的时期。
在这个阶段，植物依赖于种子中储存的养分进行生长，通过根系吸收土壤中的水分和养分，同时进行光合作用。
幼苗期的特点是：幼苗的茎和叶子比较嫩，根系相对较小，对外界环境的适应性较差。
因此，在幼苗期的管理中，需要注意保持适宜的温度、湿度和光照条件，及时浇水和施肥，防止病虫害的侵袭。
三、成熟期成熟期是植物生命周期的主要阶段。
在这个阶段，植物通过不断地吸收养分、光合作用和呼吸作用等代谢活动，保持正常的生长发育，形成鲜艳的花朵和果实。
成熟期的特点是：植物体结构健壮，根系发达，叶片繁茂，花朵开放，果实逐渐成熟。
在成熟期的管理中，需要合理施肥、浇水，注意光照和通风条件，及时采摘和收集果实，预防病虫害。
四、衰老期衰老期是植物生命周期的最后阶段。
在这个阶段，植物的生长逐渐停止，各个器官的功能逐渐衰退。
叶片会变黄脱落，花朵和果实会逐渐凋谢。
衰老期的特点是：植物体逐渐枯萎，养分吸收减少，生长停滞，最终死亡。
第九章植物的成熟、休眠与衰老
果实成熟时物质的变化
• 幼果生长时期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增高。
- IAA促进维管束发育和养分调运。 - GA可与IAA协同作用，同时还可促进果肉细胞膨大，参与果型调控。 - CTK对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用。
第九章 植物的成熟、 休眠与衰老
植物成熟与衰老的特性——一年生、二年生、多年生 种子发育成熟伴随着果实的发育成熟 瘦果、干果、肉质果等
豆科植物种子发育
瘦果
干果
主要内容
第一节 种子成熟时的生理生化变化 第二节 果实成熟时的生理生化变化
胚的发育
大豆胚发育进程
• 胚胎发生期：Ⅰ-球形期、Ⅱ-心形期、Ⅲ-鱼雷形期。 • 种子形成期：Ⅳ-成熟前中期：胚中大量合成RNA和蛋白质。 • 脱水休眠期：Ⅴ-成熟后期：RNA和蛋白质合成结束，种子失水，
水稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化
3、脂肪的变化：油料种子，由糖类转为脂肪
在油料种子发育过程中， 首先积累可溶性糖和淀粉， 其含量随着种子发育而迅速下降， 同时种子重量和脂肪含量开始增加。
1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 粗脂肪
油菜种子在成熟过程中干物质积累
其他生理生化变化
乙烯促进呼吸峰产生：
（1）增加果皮细胞膜透性 （2）乙烯促进酶合成，加强内部氧化 人工催熟：温水浸泡柿子，烟熏香蕉
乙烯与跃变型果实
乙烯与非跃变型果实
果实成熟时物质的转化
• 糖含量增加
- 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗 糖、葡萄糖和果糖等。
- 不同果实所含可溶性糖的种类不同，甜度与糖的种类有关。蔗糖甜度 为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄 糖口感较好。
第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
植物的成熟与衰老
二、果实的生长和成熟时的生理生化变化
(一) 果实的生长
果实的生长也具有生长大周期 (S形生长曲线).但不
同植物果实的生长特点不尽相同.
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 茄子、葡萄等 双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
(二) 果实成熟时的生理生化变化※
1.呼吸跃变和乙烯的释放
水稻
2. 蛋白质的变化
豆科种子 积累蛋白质首先叶片或其它器官的氮
素以氨基酸或胺的形式运到荚果,合成蛋白质,暂
时贮藏.
荚果中合成蛋白质
氨基酸
酰胺态运至
种子
蛋白质, 用于贮藏.
3. 脂肪的变化 油质种子(或油料种子,大豆 花生 油菜 向日葵等种 子 中脂肪含量很高) , 贮存的是脂肪,脂肪是怎么 来的? 开始是碳水化合物,然后转化成脂肪 . 糖 脂肪 脂肪种子代谢的另一个特点: 不饱和脂肪酸
可溶性小分子化合物转化为不溶性的高分子化合
物(淀粉、纤维素).
蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原 因。
3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内
各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、
油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)
之间可相互作用、协同调控衰老过程。
四. 环境条件对植物衰老的影响
1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰 老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远 红光则能消除红光的作用。)
植物的成熟和衰老
。Байду номын сангаас二次迅速生长主要是
内果皮细胞膨大和营养物 质大量积累时期。
2、呼吸骤（跃）变 （1）概念：
（2）举例： 骤变型果实：香蕉 梨 苹果 桃 木瓜 芒果、牛油果等 非骤变型果实：橙 凤梨 葡萄 草莓 柠檬
乙烯诱导骤变型果实呼吸峰的形成
机理：乙烯增加了果皮细胞的透性，加强内部
氧化过程，促进果呼吸，加速成熟
先合成游离脂肪酸，逐渐合成油脂
由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。
4.其他的生理变化
1)呼吸速率
2)水分：减少，干重增加，总重减少
3)植物激素：
玉米素——赤霉素——生长素——脱落酸
5、外界条件对种子成熟和成分的影响 1）湿度：风旱不实 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难； 通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。 2）温度： 成熟期适当低温有利于油脂的积累， 低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸形成。
壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞变圆、排列疏松， 维管束折断，引起脱落。
2、脱落的生化变化
主要是离层的细胞壁和中胶层水解， 使细胞分离称为离层；形成保护层。 (1)纤维素酶：乙烯和ABA促进该酶活性 (2)果 胶 酶：乙烯促进该酶活性
四、脱落与植物激素
1. 生长素 生长素梯度学说
2、乙烯
乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性 当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及 其他水解酶的合成，导致叶片脱落
（3）推迟或提早果实成熟的措施： 果实后熟：呼吸跃变期间果实内部的变化。
延迟果实成熟:降低温度和氧气浓度（控制气体法）
加速果实成熟： 提高温度和氧气浓度，温水浸泡、喷酒法、 熏烟、乙烯利催熟
3、果实成熟时的色香味的变化
（1）甜味增加，酸味减少
植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。
种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。
植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。
2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。
种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。
如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。
糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。
所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。
下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。
2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。
3、低温有利于油料种子中油脂的积累。
在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。
因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。
还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。
果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。
也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。
天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。
同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。
刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。
植物生理学植物的成熟和衰老生理
植物器官脱落。
(4)氧气 高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的 合成。
(5)矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、 Mo和Fe都会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重的 脱落。
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二、脱落时的变化
1细胞变化：
离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横
向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分
脱落； 胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；
意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的
条件下。
异常脱落也常常给农业生整产理课带件 来重大损失，
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一、外界环境因子对脱落的影响
(1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落
叶而长日照延迟落叶。
(2)温度 高温、低温促进脱落
(3)水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响
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3.果实软化
➢ 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的 主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢ 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞
壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可 促进成熟，降低硬度。
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4.挥发性物质的产生
➢ 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果 实内部存在着微量的挥发性物质。它们的 化学成分相当复杂，约有200多种，主要 是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子 化合物。
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香蕉组培快繁
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二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟 末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫 果实的呼吸跃变
植物生理学第09章 植物的成熟和衰老生理
第九章植物的成熟和衰老生理本章内容提要：在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。
此外，有酶活性的变化，激素的调控等。
种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。
果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。
果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。
维生素含量增加。
休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。
种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。
解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。
延存器官休眠也需人工打破和延长。
衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。
它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。
器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。
脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。
器官在脱落之前先形成离层。
生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。
温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。
第一节种子和果实成熟生理一、种子的发育与成熟生理1、种胚的发育种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。
合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。
一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。
顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。
种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。
植物生理学课件第十一章 植物的成熟和衰老生理
根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：
多稔植物
• 一生中能多次开花的植物，营养生长和生殖生 长交替的生活周期，地上部分虽然死亡，但地
下部分仍存活。
一稔植物
• 一生中只开一次花的植物，开花结实后衰老和 死亡。
ABA ETH
• ABA在果实成熟过程中不断增多。 • ABA含量与山梨醇吸收量呈正相关，可通过调节山梨
醇含量来调节同化物运输和分配。 • ABA对跃变型果实的成熟有“原始启动信使”作用。
• ETH是公认促进果实成熟的激素。刺激跃变型果实后 熟过程中的呼吸增强。
种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。
2.温度（影响油料种子的含油量和油分性质） • 种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。在油脂品
质上，种子成熟时温度较低而昼夜温差大时，利于不饱和 脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。
3.营养条件
氮肥、钾肥、磷肥
由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的 生理生化变化研究最多。
衰老下调基因 （SAG）
• 衰老过程中表达上调的基因。 • 包括降解酶、与物质再循环相关
的基因以及与乙烯合成相关基因。
• 衰老过程中表达下调的基因。
RNA含量
衰老时RNA含量下降，与RNA合 成能力降低或者降解加快相关。
外施CTK可提高RNA含量，延缓 衰老。
（三）光合速率下降
1.叶绿体被破坏
2.叶绿素含量迅 速下降
2.酸味减少
• 液泡中有机酸含量下降，有些有 机酸转变为糖而含量下降，有些 由呼吸作用氧化成CO2和H2O， 有些则被K+，Ca2+等中和。
植物的成熟与衰老生理全面版
长日照促进GA合成，延缓衰老； 短日照促进ABA合成，加速衰老 2.3老 率气， ，体高 延：浓缓O度衰2过的老高C，O2加可速以自抑由制基乙形烯成的，形加成速和植呼物吸衰速
2.4水分：水分胁迫可以促进Eth和ABA的合成，加 速蛋白质和叶绿体的降解，提高呼吸速率，自由 基产生增多，加速植物衰老。
3、外界条件对脱落的影响
3.1温度：过高过低促进脱落 3.2O2:高浓度或低浓度都促进脱落 3.3水分：干旱、水淹促进脱落 3.4光照：强光或长日照抑制脱落，
弱光或短日照促进脱落
3.3矿质营养：缺N、Zn、B、Ca等，导致脱落。
随着年岁的叠加，我们会渐渐发现：越是有智慧的人，越是谦虚，因为昂头的只是稗子，低头的才是稻子；越是富有的人，越是高贵，因为真正的富裕是灵魂上的高贵以 及精神世界的富足；越是优秀的人，越是努力，因为优秀从来不是与生俱来，从来不是一蹴而就。随着沧桑的累积，我们也会慢慢懂得：成功的路，其实并不拥挤，因为 能够坚持到底的人实在太少；所有优秀的人，其实就是活得很努力的人，所谓的胜利，其实最后就是自身价值观的胜利。人到中年，突然间醒悟许多，总算明白：人生， 只有将世间的路一一走遍，才能到尽头；生活，只有将尘世况味种种尝遍，才能熬出头。这世间，从来没有最好，只有更好。每天，总想要努力醒得比太阳还早，因为总 觉得世间万物，太阳是最能赐人力量和能量的。每当面对喷薄的日出，心中的太阳随之冉冉腾起，生命之火熊熊燃烧，生活的热情就会光芒四射。我真的难以想象，那些 从来不早起的人，一生到底能够看到几回日升？那些从来没有良好习惯的人，活到最后到底该是多么的遗憾与愧疚？曾国藩说：早晨不起，误一天的事；幼时不学，误一 生的事。尼采也说：每一个不曾起舞的日子，都是对生命的辜负。光阴易逝，岂容我待？越是努力的人，越是没有时间抱怨，越是没有工夫颓丧。每当走在黎明的曙光里， 看到那些兢兢业业清洁城市的“美容师”，我就会由衷地欣赏并在心底赞叹他们，因为他们活得很努力很认真。每当看见那些奔跑在朝霞绚烂里的晨练者，我就会从心里 为他们竖起大拇指，因为他们给自己力量的同时，也赠予他人能量。我总觉得：你可以不优秀，但你必须有认真的态度；你可以不成功，但你必须努力。这个世界上，从 来没有谁比谁更优秀，只有谁比谁更努力。我也始终认为：一个活得很努力的人，自带光芒万丈；一个人认真的样子，比任何时候都要美好；一个能够自律自控的人，他 的人生也就成功了大半。世间每一种的好，从来都只为懂得努力的人盛装而来。有时候，我真的感觉，人生的另一个名字应该叫做努力，努力了就会无悔，努力了就会无 愧；生活的另一种说法应该叫做煎熬，熬过了漫漫黑夜，天就亮了，熬过了萧萧冬日，春天就来了。人生不易，越努力越幸运；余生不长，越珍惜越精彩。人生，是一本 太仓促的书，越认真越深刻；生命，是一条无名的河，越往前越深邃。愿你不要为已逝的年华叹息，不要为前路的茫茫而裹足不前愿你相信所有的坚持总能奏响黎明的号 角，所有的努力总能孕育硕果的盛驾光临。愿你坚信越是成功的人越是不允许自己颓废散漫，越是优秀的人越是努力……生活中很多时候，我们遇到一些复杂的情况，会 很容易被眼前的障碍所蒙蔽，找不到解决问题的方法。这时候，如果能从当前的环境脱离出来，从一个新角度去解决问题，也许就会柳暗花明。一个土豪，每次出门都担 心家中被盗，想买只狼狗栓门前护院，但又不想雇人喂狗浪费银两。苦思良久后终得一法：每次出门前把WiFi修改成无密码，然后放心出门每次回来都能看到十几个人捧 着手机蹲在自家门口，从此无��
11 植物的成熟与衰老生理
2.胚或者种子未完全发育
3.种子未完成后熟
后熟作用(after ripening)：有些种 子采收后形态上已经发育完全，生理 上还未完全成熟，尚需经过一段继续 发育的过程，或者完成形态建成，或 者进行一系列的生理生化变化，最后 才能达到真正的成熟的过程。
4 维生素含量变化
• 与营养价值有关的维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。 苹果中VC含量的变化有利于提高果实营养价值，而甜樱桃及枣 的某些品种的果实，幼果中的VC含量很高，以后却逐渐下降。
•
4.香味产生
• 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的 挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是 酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。 • 苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质；香蕉的 特色香味是乙酸戊酯；橘子的香味主要来自柠檬醛。 • 低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃的气 温下，就会显著抑制挥发性物质的产生。 • 乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生
• 花色素苷和其他多酚类化合物
• 花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关，如玫瑰 露葡萄的含糖量要达到14%时才能上色，有利于糖分积累的因 素也促进着色。 • 高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为12～13℃时 着色良好，而在27℃时着色不良或根本不着色，中国南方苹 果着色很差的原因主要就在于此。 • 花色素苷的形成需要光，黑色和红色的葡萄只有在阳光照射 下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下才能着色，所以树 冠外围果色泽鲜红，而内膛果是绿色的。 • 光质也与着色有关，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以 更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多 的蓝紫光辐射。
植物的成熟与衰老生理
果实的生长
果实生长曲线（慢-快-慢）：
▪单S形曲线 如苹果、番茄、梨、 香蕉、草莓等 ▪双S形曲线 如桃、李、杏、等果实
果实的生长曲线模式
无融合生殖与单性结实
植物的卵不经受精作用直接发育成胚， 或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育 成胚，形成种子，产生有籽果实，这叫 无融合生殖（apomixis）
最主要的原因是内源乙烯含量增加 乙烯是启动和促进果实成熟的激素
CO2 C2H2
鳄梨果实的呼吸和乙烯产生
乙烯与果实成熟
C2H4
乙烯促进果实成熟的证据
乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度上 升的时间进程相吻合 外源乙烯诱导可加速果实成熟 除去果实中的乙烯，推迟果实成熟 乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理，抑制果实 成熟 乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和衰老 的作用
植物不经受精作用，但子房
膨大形成无籽果实，这种现
象叫单性结实（parthencarpy）
果实的呼吸跃变 Respiratory climacteric
随着果实的成熟进程，某些果实的呼吸速 率最初降低，至成熟末期突然升高而后下 降，这种现象称果实的呼吸跃变。呼吸跃 变的出现标志着果实达到成熟可食的程度， 也意味着果实即将进入衰老。
大麦胚乳的发育分为多核期、细胞形 成期、分化期和成熟期
核型胚乳：胚乳的细胞核分裂后，并不随之进行 相应的细胞质分裂，而是连续进行多次核分裂， 再进行细胞质分裂，形成胚乳细胞。
核期胚乳发育进程
细胞型胚乳：核分裂后即进行细胞质的分 裂，形成多细胞结构的方式。
细胞期胚乳发育进程
种子的种类：按子叶和胚乳分类 单子叶有胚乳种子 水稻、小麦、玉米等 单子叶无胚乳种子 慈姑、眼子菜等 双子叶有胚乳种子 蓖麻、番茄、辣椒等 双子叶无胚乳种子 豆类、瓜类等
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一、贮藏物质的变化 在种子成熟过程中，可溶性糖转化
为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮， 脂肪由糖类转化而来。 二、其他生理变化
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1、呼吸速率的变化—与有机物积累速率 呈平行关系
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2、内源激素的种类和含量不断变化
单 过氧化物E 过氧化物 宁 凝结为不溶性的胶状物质 4、香味产生 具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香 族的酯，及一些特殊的醛类 5、由硬变软
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果肉细胞壁中层的果胶质 胶 果肉细胞相互分离
淀粉粒 可溶性糖
可溶性果
6、色泽变艳
果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多 存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。
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2、蛋白质含量增加 非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不
断上升。说明蛋白质是由非蛋白N转化而 来。
3、脂肪的变化 油料种子成熟过程中，糖类不断下降，
脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化 而来。
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油脂形成的两个特点： （1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的 成熟逐渐合成复杂的油脂。 （2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸， 再形成不饱和脂肪酸。
（三）胚未完全发育
(a)刚收获的 (b)湿土中贮藏6个月
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（四）抑制物质的存在
1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、
蛋白质含量和含油率。 2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利
于物质运输与转化。温度适宜利于物质的 积累，促进成熟。
温度还影响种子的化学成分：
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适当的低温有利于油脂的积累；昼夜 温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。
不同地区大豆的品质
不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%
ZT
GA IAA
鲜重
受精
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玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA 和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积 累。此外，籽粒成熟期IBA大量增加，可能 和籽粒的休眠有关。
3、含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质
而无液泡，自由水含量很少。
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三、影响种子发育的环境因素
主要内容
第一节 种子的发育 第二节 果实的发育 第三节 植物的芽休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落
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第一节 种子的发育
一、贮藏物质的变化 1、糖类的变化— 淀粉含量增加
淀粉种子（禾谷类种子）成熟过程中， 可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增 加。
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小麦开花后主要物质的变化
7、维生素含量增高
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二、呼吸跃变
呼吸跃变：指果实发育到一定程度时， 呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又 逐渐下降的现象。
跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、 杏、芒果、番木瓜等
非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑 橘、黄瓜、凤梨等
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具有呼吸跃变的果实 不具有呼吸跃变的果实
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呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果
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乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：
1、乙烯与细胞膜结合， 增加膜的透性，气体交换加 速，氧化作用加强。
2、诱导呼吸E的mRNA的 合成，提高呼吸E含量和活 性，并显著诱导抗氰呼吸。
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破除方法： 1、自然情况，细菌和真菌分泌酶类水 解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮 变软，透水、透气性增强。 2、生产上采用物理、化学方法 如： 磨擦、 98%浓硫酸及2%氨水处理、去 除种皮等。
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（二）种子未完成后熟 后熟（after-ripening） ：种子在休眠期内发生 的生理生化过程。
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（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对 含量较高
可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精 胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质 的积累受阻较小。
北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋 多，韧性强，口感好）。
5、矿质元素
N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含 量下降。P、K肥增加淀粉含量。
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三、影响果实发育的环境因素 温度 光照 气体组分 矿质营养 湿度
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第三节 植物的芽休眠
休眠（dormancy） ：成熟种子、鳞 茎和芽在适宜的萌发条件下暂时停止生 长的现象。
一、种子休眠的原因和破除 ※ （一）种皮的限制
种皮坚硬、透水、透气性差。如紫 云英、 椴树、苋菜、苜蓿等。
假性单性结实：胚败育，花托发育成的假 果
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二、果实发育过程中的生理生化变化
（一）有机物的积累和转化
为1 可、 溶果 性实 糖变
甜
淀 粉 变
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—
2、酸味减少 转化为糖
有机酸 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和
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3、涩味消失
北方春大豆
39.9
20.8
黄淮海流域夏大豆 41.7
18.0
长江流域春夏
42.5
16.7
秋大豆
北方油料种子油脂品质较南方好。
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3、空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟； 大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性 降低，水解E活性增高，干物质积累减 少。
4、土壤含水量 “风旱不实现象”： （1）干燥与热风使种子灌浆不足
第二节 果实的发育※
一、果实的生长特点
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 番茄等
双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
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单性结实：不经受精作用而形成无籽果 实的现象。 天然单性结实：植株或枝条突变
刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或 单 较低的夜温 性 结 人工诱导单性结实Βιβλιοθήκη 如NAA，2，4-D、 实 GA处理
后熟方法：
1、 低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物 和松柏类种子）1-5℃层积处理1-3个月即可。
2、干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几 周或几个月即可。
经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸 作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子 有机物转为可溶物。第33页/共64页
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