牙体组织的形成知识点总结

第二节 牙体组织的形成
牙硬组织的形成从生长中心开始。

前牙的生长中心位于切缘和舌侧隆突的基底膜上，磨牙的生长中心位于牙尖处。

釉质和牙本质形成过程中有严格的规律性和节拍性，交叉进行。

成牙本质细胞先形成一层牙本质并向牙髓中央后退，紧接着成釉细胞分泌一层釉质并向外周后退，如此交叉进行，层层沉积，直达到牙冠的厚度。

一、牙本质的形成
在钟状期的晚期，牙本质首先在邻近内釉上皮内凹面（切缘和牙尖部位）的牙乳头中形成，然后沿着牙尖的斜面向牙颈部扩展，直至整个牙冠部牙本质完全形成。

在多尖牙中，牙本质独立地在牙尖部呈圆锥状一层一层有节律的沉积，最后互相融合，形成后牙冠部牙本质。

牙本质的形成是由成牙本质细胞完成的。

生长中心处的内釉上皮细胞释放的生长因子和信号分子诱导了牙乳头外胚间充质细胞向成牙本质细胞的分化。

在牙本质形成前，牙乳头细胞和内釉上皮之间有一层无细胞区。

这时的牙乳头细胞属于未分化间充质细胞，细胞体积小，核居中，胞浆含有少量细胞器，分散在含有少量细的胶原纤
维的基质中。

当成釉细胞分化成熟后，对牙乳头发生诱导作用。

邻近无细胞区的未分化间充质细胞迅速增大，先分化为前成牙本质细胞（preodontoblast），随着一系列的细胞分裂，伸展，细胞极性确定，然后分化为成牙本质细胞。

此时细胞质体积迅速增大，为能容纳更多的蛋白质合成细胞器。

成牙本质细胞分化，体积增大，最终占据了牙乳头和内釉上皮之间的无细胞层。

这些新分化细胞高度极化，其细胞核远离内釉上皮细胞。

成牙本质细胞分化之后，开始形成牙本质的有机基质。

由成牙本质细胞合成分泌到牙乳头的有机基质主要是胶原和蛋白多糖或糖蛋白。

在胶原分泌的早期主要是I型胶原，此外还有少量Ⅲ型胶原。

最先分泌到细胞外的胶原纤维比较粗大（直径在0.1~0.2µm），被称为von korff’s纤维。

von korff’s纤维主要是由Ⅲ型胶原构成，在起始时有纤维连接蛋白的存在。

这些纤维从成牙本质细胞深处发出向内釉上皮细胞扩展，并最终输出在内皮下的无结构基质，与基底膜垂直。

随着成牙本质细胞体积增大，一些小的Ⅰ型胶原产生，并与未来的釉牙本质界平行。

此时，罩牙本质（mantle dentin）形成。

由于成牙本质细胞体积增大，细胞外间隙消失，细胞向基底膜一侧伸出粗短的突起，同时细胞体向牙髓中央移动，在其后留下胞浆突埋在基质中，形成
成牙本质细胞突起。

偶尔有的突起能伸入基底膜中，形成釉梭（enamel spindle）。

除I型胶原外，成牙本质细胞还分泌非胶原蛋白（non-collagenous protein, NSPs）。

牙本质基质中非胶原蛋白有牙本质磷蛋白（dentin phosphoprotein, DPP）、牙本质涎蛋白（dentin sialoprotein, DSP）、牙本质涎磷蛋白（dentin sialophosphoproteins, DSPP）、牙本质基质蛋白（DMP1）、骨涎蛋白（bone sialoprotein, BSP）、骨桥蛋白(osteoprotein, OPN)、骨钙素（osteocalcin, OCN）和其他一些生长因子及金属蛋白酶等。

其中DPP、DSP和DSPP属于为牙本质特异性蛋白，而DMP1、BSP、OPN、OCN为矿化组织特异性蛋白，它们在诱导细胞分化及促进牙本质矿化中起重要作用。

DMP1在生理情况下，有结合钙离子的功能，使牙本质基质中的羟基磷灰石成核，晶体扩大和融合进而促使牙本质矿化。

在成牙本质细胞突起形成的同时，细胞浆中出现一些膜包被的小泡，称为基质小泡（matrix vesicle），并分泌到大的胶原纤维之间。

在细胞外小泡中磷灰石以单个晶体形式存在，以后晶体长大，小泡破裂，泡内晶体成蔟地分散在突起周围和牙本质基质中。

随着矿化结晶，成牙本质细胞产生的非胶原基质蛋白开始发挥调控矿化的作用。

冠部罩牙本质形成约达15~20μm。

晶体继续长大并相互融合，最后形成矿化的牙本质。

在牙本质形成过程，矿化是首先在基质小泡中开始的，矿物持续不断的沉积，然后发展到矿化前沿。

成牙本质细胞通过产生基质小泡和蛋白质调控起始矿化阶段调控矿物沉积并通过调节矿化前沿的有机基质，促进矿物沉积。

牙本质的矿化分为球形矿化和线性矿化两种，取决于牙本质形成速度。

牙本质的矿化形态主要是球形矿化。

磷灰石晶体不断生长，形成一钙球。

钙球进一步长大融合形成单个的钙化团。

这种矿化形态多位于罩牙本质下方的髓周牙本质中。

偶尔在该处球形钙化团不能充分融合，而存留一些小的未矿化的基质，形成球间牙本质。

在静止期的髓周牙本质内，钙球体积减小，在矿化的前方呈现线形矿化区。

一般钙球大小取决与牙本质沉积的速度。

钙球越大反映牙本质形成越快。

在牙本质形成中，矿物质沉积晚于牙本质有机基质的形成，因此在成牙本质细胞层于矿化的牙本质之间总有一层有机基质，称为前期牙本质(predentin)。

其厚度从10~50μm不等，排列在最靠近牙髓一层，前期牙本质主要是由胶原构成，与骨中的骨基质类似，在HE染色中明显，较之矿化组织明显淡染。

随着不同的非胶原蛋白在矿化前沿的合并，前期牙本质逐渐矿化。

前期牙本质的厚度保持恒定，新生未矿化基质保持钙化平衡。

前期牙本质在牙本质形成活跃期最厚，随着增龄变薄。

罩牙本质一旦形成，牙本质以微小的差别继续形成原发性生理性牙本质即髓周牙本质。

这种差别是，罩牙本质的有机基质是由成牙本质细胞形成的，基质的胶原纤维粗大，而髓周牙本质基质的胶原纤维比较少，互相交织并与小管垂直。

成牙本质细胞不再生产基质小泡，牙本质基质是以各种晶核化过程进行矿化。

另外成牙本质细胞向有机基质分泌脂类、磷蛋白、磷脂和γ-羟基谷氨酸蛋白。

其中磷蛋白仅在髓周牙本质中存在，与矿化相关。

髓周牙本质不断地在罩牙本质表面沉积，构成牙体的大部分。

在牙冠发育和牙萌出期间，牙本质每天沉积约4µm。

当牙萌出后，牙本质的沉积减少到每天0.5µm。

每天新形成的牙本质基质与先前形成的基质之间，在显微镜下可见明显的线，称生长线。

这是基质形成变慢或休止继而使矿化发生改变所留下的痕迹。

牙根部牙本质的形成与冠部牙本质相似但有所不同，根部牙本质的形成略晚。

Hertwig’s上皮根鞘的内层细胞启动了成牙本质细胞的分化从而形成根部牙本质。

根部牙本质的最外层，与冠部的罩牙本质相似但其胶原纤维的起源有所不同，根部牙本质部分胶原纤维始于牙骨质与牙本质混合部。

根部牙本质形成速度较慢，并且矿化程度与冠部有差异。

牙根的形成伴随着牙萌出到功能位，约有2/3的根部牙本质形成。

直到萌出后18个月，乳牙的根部牙本质完全形成，而恒牙根部牙本质要在萌出后2~3
年才能完全形成。

这个时段根尖孔是开放的。

继发牙本质是指在牙根完全形成后，继续沉积矿化形成的牙本质，其形成方式和原发牙本质相同，是原发牙本质沉积的延续，但是其沉积速度明显慢于初期牙本质。

二、釉质的形成
釉质形成（amelogenesis）始于牙冠形成早期，包括两阶段：即细胞分泌有机基质，并立即部分矿化，矿化达到约30%。

这一阶段完成之后，釉质进一步矿化，晶体变宽变厚与此同时大部分有机基质和水被吸收，当釉质完全形成时矿物质含量达到96%。

成釉细胞分泌基质蛋白，有利于创造和维持矿物沉积的细胞外基质微环境。

在釉质形成过程中，成釉细胞的活动分为三个时期：分泌前期（presecretory stage），分泌期（secretory stage）和成熟期（maturation stage）。

分泌前期，分化的成釉细胞极性改变，蛋白合成相关的细胞器数量增加，为釉质有机基质的分泌做准备。

分泌期，成釉细胞分泌釉质基质。

成熟期，成釉细胞调节和运输特殊离子，以便于矿物形成的共同沉积。

当牙本质形成后，内釉上皮细胞分化有分泌功能的成釉细胞，并开始分泌釉质
基质。

釉质基质与其他硬组织基质不同，釉质基质不仅有有机成分，而且有无机成分。

早期形成的釉质基质可称为发育中的釉质。

发育中的釉质几乎全由蛋白质组成，可分为釉原蛋白（amelogenins）和非釉原蛋白（non amelogenins）两类。

其中釉原蛋白占釉质蛋白的80％~90％。

釉原蛋白使最早发现的釉基质特异性蛋白，其基因在X和Y 染色体上都有定位，但在大多数物种中釉原蛋白基因位于X染色体上。

蛋白分子量在5~45kD，蛋白分子的N末端序列由45个氨基酸残基组成，具有疏水性，命名为TRAP（富含酪氨酸蛋白），该结构有重要的功能意义。

釉原蛋白富含脯氨酸、亮氨酸组氨酸和谷氨酸。

釉原蛋白的重要特点使它通过自我凝集作用形成20nm大小的纳米球结构，这种结构见于分泌期的釉基质中。

釉原蛋白分泌到釉基质中，很快被降解为分子量20~25kD大小的釉原蛋白复合物。

这些蛋白对晶体的生长和构成起重要作用：晶体生长产生的压力将晶体间的釉原蛋白挤压出并被成釉细胞吸收。

有些没被移除的蛋白可被成釉细胞分泌的蛋白酶降解为小分子的产物，这些低分子量的降解物易从生长的晶体间移除，从而调节釉质的形成和矿化。

釉原蛋白遗传通过三个途径。

首先，釉原蛋白在XY染色体上均有定位，但是这两个基因并非完全同源，因此会出现伴性遗传。

其次，釉原蛋白包含多个外显子，通过各种分割方式能产生许多成熟
mRNA，共有9种异构体，他们包含全部或部分外显子。

最后，釉原蛋白通过蛋白降解酶经历短期（少数）和长期（多数）细胞外加工，成为低分子量片段，其中富含络氨酸釉原蛋白多肽和富含亮氨酸釉原蛋白多肽构成了最终的成熟釉质有机基质主体。

非釉原蛋白仅占釉质蛋白的10％，包括：enamelin、成釉蛋白（ameloblastin）和釉丛蛋白（tufetlin）。

它们主要分布在釉牙本质界、未成熟的釉柱和釉柱间及未矿化的柱鞘中。

非釉原蛋白经历了快速细胞外加工，并且，完整的非釉原蛋白分子在釉质中不能长期聚积。

釉丛蛋白是另一种非釉原蛋白，其功能较不确定。

在釉质形成过程中非釉原蛋白量很少，由于他们自身产量很少，同时半衰期很短。

非釉原蛋白可能在起始釉基质矿化起作用。

除此之外，釉基质中还有白蛋白和其他的血清蛋白，丝氨酸蛋白水解酶，Ca2＋依赖蛋白水解酶等。

至少有两个蛋白酶参与了釉质蛋白的细胞外加工和降解。

Enamelysin（MMP20）是金属基质蛋白酶的一种，在新分泌的基质蛋白的短期加工中发挥作用。

另一种丝氨酸蛋白酶家族成员，最早命名为釉质基质丝氨酸蛋白酶1（enamel matrix serine protease1），现在称为激肽释放酶4（kallikrein4，KLK4）主要发挥消化功能，尤其是在蛋白成熟期。

在釉质成熟期，
成釉细胞分泌产物到釉质层，它们会影响到晶体的形成和生长以及釉质层的结构。

釉质蛋白首先在细胞的粗面内质网合成，在高尔基复合体浓缩和包装成膜包被的分泌颗粒。

这些颗粒移动到细胞的远端，颗粒中的成分释放到新形成的罩牙本质表面。

磷灰石晶体无规律地分散在这一层基质中，成为釉质中最内一层无釉柱结构的釉质，厚约8µm。

该层釉质形成后，成釉细胞开始离开牙本质表面，在靠近釉牙本质界的一端，形成一短的圆锥状突起，称为成釉细胞突（odontoblastic process），即托姆斯突（Tomes processes）。

突起与细胞体之间有终棒（terminal web）和连接复合体。

突起中含有初级分泌颗粒和小泡，而细胞体仍含有丰富的合成蛋白的细胞器。

新分泌的釉质基质，以有机成分为主，矿物盐仅占矿化总量的30%。

Tomes突中有两个分泌釉质蛋白的部位：1是邻近突起的近中，紧靠连接复合体并环绕细胞周围的区域。

这一部位与相邻的细胞一起形成釉质基质的壁，并围成一凹陷，Tomes突位于其中，形成釉柱的头部，而壁形成釉柱间的釉质；2是在突起的表面。

两个部位所形成的釉质成分是相同的，但结晶的排列方向不同。

每根釉柱由4个成釉细胞参与形成，一个成釉细胞形成釉柱的的头部，三个相邻的细胞形成颈部和尾部，使釉柱呈乒乓球拍状。

成釉细胞与其所形成的釉柱成一角度，每个细胞的突起
伸入到新形成的釉质中，在光镜下成釉细胞和釉质表面交界处呈锯齿状，托姆斯突位于这些凹陷中。

当釉质形成后，基质很快矿化。

小的磷灰石晶体，其直径和长度迅速增加。

新形成的釉质中，磷灰石晶体短，细小如针形，而且稀少。

在成熟的釉质中，晶体体积增大，呈板条状，数量增多。

釉质的矿化方式是，一方面矿物质沉积到基质中，同时水和蛋白质从釉质中被吸收，如此反复交替，使釉质最后达到96%的矿化程度。

在釉质形成到应有的厚度，釉质进一步矿化：首先，釉质基质形成后立即达到部分矿化，矿化程度达30%，但在近釉牙本质界的最内层，矿化程度高；然后矿化由釉质表面开始，很快向深层扩散，直到最内层；再由最内层向表层矿化，但这一过程较慢。

外层釉质很快矿化，并成为釉质中矿化程度最高的部位。

因此从釉质的表层到深层，其矿化程度逐渐减低。

釉质矿化是由成釉细胞调控的。

成釉细胞在邻近釉质一侧的细胞膜形成皱褶，该结构可使无机离子渗出。

而细胞膜呈平滑面结构时，可吸收蛋白和水分。

这种功能是与成釉细胞间的远中和近中连接区的功能相关。

一般有皱褶面的成釉细胞的近中（邻近细胞核的一侧）具有可渗透的连接区，而在细胞的远中（邻近釉质基质一侧）有
紧密连接区。

与此相反，具有平滑面的成釉细胞其近中是紧密连接区，而位于釉质基质一侧的连接区是可渗透的。

无机盐只能通过有皱褶面的成釉细胞。

相反一些大分子从发育的釉质中被吸收，必须通过平滑面的成釉细胞远中连接区。

蛋白质的降解产物也可以从成釉细胞的皱褶处吸收。

上述过程贯穿釉质形成的全过程，使釉质成为身体中矿化程度最高的组织。

在釉质发育过程中，随着釉质基质不断沉积，牙冠的体积也在增大。

釉质在牙尖部和牙颈部不断地形成，使牙冠的高度和长度增加。

在后牙，牙尖之间的内釉上皮细胞分裂增殖，使牙尖间的距离增加，牙冠的体积增大。

从牙本质形成开始，到釉质完全形成，牙冠体积增大了约4倍。

在釉质形成整个厚度后，成釉细胞变短，细胞器的数量减少，多余的细胞器被细胞中的自噬小泡和溶酶体吞噬和降解。

剩余的细胞器移动到胞浆近釉质基质的部分。

釉质形成后，成釉细胞在釉质表面分泌一层无结构的有机物覆盖在牙冠表面上，成为釉小皮。

细胞通过半桥粒与釉小皮连接。

釉质发育完成后，成釉细胞、中间层细胞和星网状层与外釉上皮细胞结合，形成一层鳞状上皮覆盖在釉小皮上，称为缩余釉上皮（reduced dental epithelium）。

当牙萌出到口腔中，缩余釉上皮在牙颈部形成牙龈的结合上皮。

牙冠的增长是通过釉质基质的增量沉积完成的。

牙尖处的釉质是最先形成的，而颈部是最后形成的。

牙冠的长度和高度是通过新的成釉细胞分化获得的。

此外，牙冠生长还通过牙尖间的内釉上皮细胞的细胞分裂产生。

釉质的沉积将达到2.5mm。

成釉细胞开始分化就会停止分裂，因此，牙尖和颈部是最后分化的部位。

在细胞分化后，牙冠的大小就仅取决于釉质沉积。

三、 牙髓的形成
牙乳头是产生牙髓的原始组织，当牙乳头周围有牙本质形成时才称作牙髓。

牙乳头除底部与牙囊相接外，四周被形成的牙本质所覆盖。

牙乳头的未分化间充质细胞分化为星形纤维细胞即牙髓细胞。

随着牙本质不断地形成，成牙本质细胞向中心移动，牙乳头的体积逐渐减少，等到原发性牙本质完全形成，余留在髓腔内的多血管的结缔组织，即为牙髓。

这时，有少数较大的有髓神经分支进入牙髓，交感神经也随同血管进入牙髓。

牙髓具有一定的自我修复和再生功能，发挥这些功能的是一群具有自我增殖和多向分化能力的细胞，称为牙髓干细胞。

四、牙根的形成
当牙冠发育即将完成时，牙根开始发育。

内釉和外釉上皮细胞在颈环处增生，向未来的根尖孔方向生长，而星网状层和中间层细胞并部出现在上述增生的上皮中。

这些增生的上皮呈双层，称为上皮根鞘（Hertwing’s epithelial root sheath）。

上皮根鞘的内侧面包围着牙乳头细胞，上皮根鞘的外面被牙囊细胞包绕。

被上皮根鞘包进的牙乳头细胞也向根尖增生，其外层细胞与上皮细胞基底膜接触，分化出成牙本质细胞，进而形成根部牙本质。

上皮根鞘继续生长，离开牙冠向牙髓方向成45°弯曲，形成一盘状结构。

弯曲的这一部分上皮称为上皮隔。

上皮隔围成一个向牙髓开放的孔，这是未来的根尖孔。

这时形成的牙根为单根。

牙根的长度、弯曲度、厚度和牙根的数量，都是由上皮隔河邻近的外胚间叶细胞所决定的。

多根牙的形成，在根分叉区形成前，与单根牙相似。

在多根形成时，首先在上皮隔上长出两个或三个舌性突起，这些突起增生伸长，与对侧突起相连，这时上皮
隔围成的单一孔，被分隔为两个或三个孔，将来就形成双根或三根。

每个根以相同的速度生长，其发育过程与单根牙相同。

在牙根发育过程中，上皮隔的位置保持不变，生长的牙根与上皮隔形成一定的角度，随着牙根的伸长，牙胚向口腔方向移动，并为牙根的继续生长提供了空隙。

在牙根发育后期，上皮隔开口缩小，根尖孔宽度也随之缩小。

随后根尖牙本质和牙骨质沉积，形成狭小的根尖孔。

上皮根鞘对于牙根的正常发育是很重要的，例如上皮根鞘的连续性受到破坏，或在根分叉处上皮隔的舌侧突起融合不全，则不能诱导分化出成牙本质细胞，而引起该处牙本质缺损，牙髓和牙周膜直接通连，这时形成侧支根管。

另一方面，如果上皮根鞘上皮在规定时间没有发生断裂，仍附着在根部牙本质的表面，则牙囊的间充质细胞不能与该处牙本质接触，也就不能分化出成牙骨质细胞形成牙骨质。

这样在牙根表面特别在牙颈部，牙本质暴露，引起牙颈部过敏。

牙根发育过程中，牙根沿着根尖方向延长伴随牙周组织的发育。

发育牙根包括上皮根鞘、牙乳头和牙囊，这三者相互作用，在牙发育早期作为一个整体性的功能复合物被称为发育期根端复合体（developing apical complex，DAC）。

发育期根端复合体
细胞较之于其他牙源性间充质干细胞具有更强的增殖能力和矿化能力。

被分离的发育期根端复合体在体外，体内仍具有形成牙根-牙周组织复合体的能力。

五、牙根与牙周支持组织的形成
支持并包绕在牙周围的组织称为牙周组织，包括牙骨质、牙周膜和牙槽骨，均由牙囊发育而来。

牙周组织随着牙根的形成而发育。

在钟状期，牙囊形成在牙根发育过程中，上皮根鞘断裂，牙囊中的外胚间充质细胞进入上皮裂隙内，位于新形成的牙根部牙本质附近。

此处的细胞分化为成牙骨质细胞，形成牙骨质。

而牙囊邻近牙骨质的细胞形成牙周膜，近颌骨处的细胞则形成牙槽骨。

（一）牙骨质的形成 当根部牙本质形成时，包绕牙根的上皮根鞘断裂形成网状，这时牙囊细胞穿过根鞘上皮，进入新形成的牙根部牙本质表面，并分化为成牙骨质细胞，此外，部分侵润的牙囊细胞在牙本质或周围的HERS细胞的诱导下，分化成为了成牙骨质细胞，在牙根表面和牙周膜纤维的周围分泌有机基质，将牙周膜纤维埋在有机基质中，这时形成的牙骨质又称原发性牙骨质或称无细胞牙骨质。

而剩余的上皮细胞进一步离开牙根表面，并保留在发育的牙周膜中，这就是牙周上皮剩余，也叫马拉瑟上皮剩余（Malassez epithelial rest）。

牙骨质基质矿化方式与牙本质
相似，磷灰石晶体通过基质小泡扩散使胶原纤维矿化。

这种新形成的牙骨质是无细胞的，发育比较慢，覆盖在牙根冠方2/3处，其厚度从50μm到200μm。

细胞牙骨质是覆盖在根端1/3处以极前磨牙和磨牙根分叉处的牙骨质。

细胞牙骨质的出现意味着无牙支持组织，因此在单根牙中细胞牙骨质一般是缺乏的。

在牙萌出到咬合平面后，在牙根尖区和后牙根分叉区成牙骨质细胞形成细胞牙骨质，牙骨质形成快，但矿化差，表面有一层未矿化的牙骨质即类牙骨质，成牙骨质细胞被埋在基质中，这时形成的牙骨质称为继发性牙骨质。

继发性牙骨质往往是有细胞牙骨质，其有机基质含有大量胶原纤维，它们来自牙周膜纤维，呈斜形排列进入牙骨质；部分胶原还来自成牙骨质细胞所形成的纤维，与牙根表面平行排列。

两种纤维互相交织成网格状。

在正常情况下牙骨质厚度随年龄而增加。

在牙骨质及牙周组织形成过程，有一些调控分子发挥了重要的作用，如生长因子：表皮生长因子（epithelial growth factors, EGF），血小板来源生长因子（platelet-derived growth factor, PDGF）和胰岛素样生长因子（insulin-like growth factor, IGF），黏附分子：骨涎蛋白（bone sialoprotein, BSP）和骨桥蛋白（osteopontin, OPN），基质糖蛋白（matrix Gla protein, MGP），胶原，转录因子：Runx-2和
Osterix，以及信号分子：骨保护素（osteoprotegerin, OPG），RANK/RANKL（receptor-activated NF-κB and receptor-activated NF-κB ligand）等因子。

（二）牙周膜的发育 当牙根形成时，首先出现一些细的纤维束形成牙周膜。

这时牙囊细胞增生活跃，在邻近根部的牙骨质合牙槽窝内壁，分别分化出成牙骨质细胞和成骨细胞，进而形成牙骨质和固有牙槽骨。

而大量位于中央的细胞，则分化为成纤维细胞，它们产生胶原纤维，部分被埋在牙骨质和牙槽骨中，形成穿通纤维。

在萌出前，由于牙槽嵴位于牙骨质釉质连接处的上方，所有发育的牙周膜纤维束向牙冠方向斜行排列。

随着牙萌出和移动，牙骨质釉质界与牙槽嵴处于同一水平。

位于牙龈纤维下方的斜纤维束变为水平排列。

当牙萌出到功能位时牙槽嵴位于牙骨质釉质界下方，水平纤维又成为斜行排列，形成牙槽嵴纤维。

这时牙周膜细胞增生形成致密主纤维束，并不断地改建成功能性排列。

牙周膜在发育期和牙的整个生活期间，均不断地更新和改建，这时萌出的或有功能的牙都有支持作用。

牙周组织中结合上皮的形成是在牙尖进入口腔后开始的。

这是口腔上皮向根方移动到缩余釉上皮之上，牙龈上皮通过成釉细胞及其半桥粒和邻近釉质表面的基底板。