樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析
香樟黄化病对其生长及生理特性的影响
香樟黄化病对其生长及生理特性的影响香樟树黄化病发生较普遍,为有效监测、预防和治疗该病,使得香樟树正常生长。
本文通过实验研究,对香樟黄化病对树木主要的生长生理生态特征的影响进行了测定分析,并将实验得出的结果进行了总结分析,供参考。
标签:黄化病;新梢生长量;胸径;树高;含水量;电阻值;叶绿素含量樟树是樟科常绿大乔木,因全株散发樟树的特有清香气息,故在民间多称其为香樟。
但在香樟生长发育过程中,由于其喜酸怕碱,抗寒性较差,容易受到病虫害的侵袭,其中,黄化病就是近几年城市樟树发生比较普遍、危害比较严重的一种生理性病害,该病害轻则使植物发育受阻,形态失常;重则造成植株死亡,造成无法挽回的经济损失和生态破坏。
本文在前人研究的基础上,通过实验,研究了黄化程度对香樟生长及生理生态特性的影响。
一、材料与方法1.供试材料。
为保障实验数据以及结果的准确性,实验选取5个生长差异显著的香樟样地,为5个处理,每个处理设置3个重复,共选定15棵树,树龄均为10年生。
2.样地概況。
实验样地年平均气温15.7℃,降雨量900~1100mm,土壤呈中性和微碱性,pH值多在7.5~8.5之间,土壤肥力较低。
3.香樟黄化程度的划分。
2012年4月对樟树黄化病进行逐株调查,按以下要求进行判读。
樟树黄化被分为5个等级。
样株年龄一致,且与生理指标关系密切,见表1。
4.测定内容及方法(1)生长量的测定。
用测高仪测量樟树的树高,胸径尺测量樟树的胸径和地径,卷尺测定冠幅,游标卡尺测定新梢的粗度,刻度尺测量新叶的长度、宽度、新梢长度,电子天平测量新梢的重量。
(2)生理指标的测定。
电阻值:将万用电表针头分别插入植株组织(1.3m 的胸径处),两根针头相距1.5cm左右,深度为刺破嫩梢皮及叶片即可,待指针摆动稳定后读数。
重复3次,最后求平均值。
叶绿素含量:采用95%乙醇法测定。
叶片含水量(包括束缚水和自由水):采用烘干称重法测定。
POD(过氧化物酶)活性:采用李忠光等愈创木酚法测定。
三种樟科植物光合生理生态特性的研究
三种樟科植物光合生理生态特性的研究以香樟(Cinnamomum camphora)、豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、紫楠(Phoebe sheareri)为研究对象,使用CIRAS-3便捷式光合测定仪于春夏秋冬四季对三种植物的环境因子:大气温度(Ta)、大气CO<sub>2</sub>浓度(Ca)、相对湿度(Rh)、光合有效辐射(Par)和光合生理因子:净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO<sub>2</sub>浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶面水汽压差(Vpd)、叶面温度(Tl)进行日变化和光响应变化测定。
分析三种樟科植物的光合生理生态特性的季节性日变化规律以及各因子之间的相互关系;研究三种樟科植物的光响变化规律及耐荫性;通过相关性分析,找出影响三种樟科植物光能利用率和水分利用率的主要因子;通过逐步回归方程和通径分析方法探究影响植物净光合速率的主要光合生理生态因子。
分析的主要结果如下:1)三种樟科植物光合生理生态因子日变化研究表明:环境因子中光合有效辐射和大气温度的日变化呈“Λ”型,大气CO<sub>2</sub>浓度和相对湿度呈“V”型;光合生理因子中除夏季的净光合速率、春夏季的蒸腾速率、夏冬季的气孔导度、夏秋季的胞间CO<sub>2</sub>浓度出现“双峰”曲线,其余都显示为“单峰”。
2)引起三种樟科植物“光合午休”现象的原因研究表明:夏季紫楠和豹皮樟的光合午休由非气孔性因素引起的,香樟为气孔性因素。
3)三种樟科植物光响应变化及耐荫性研究表明:光补偿点:紫楠<豹皮樟<香樟。
表观量子效率:香樟<豹皮樟<紫楠。
紫楠最耐荫,豹皮樟次之,香樟稍耐荫。
4)三种樟科植物光能利用率及其主要影响因子研究表明:三种樟科植物的光能利用率:冬季最高,夏季次之,春秋两季较接近。
樟树叶、籽活性成分的研究进展
p 蒎烯 、 p 月桂烯 、 d一 - 一 水芹 烯 、4蒈烯 、对一 一 聚伞花
素 、桉 油精 、 p一 罗勒 烯 、 r松油烯 、 . 油醇 、对一 松
蛇 床一一 一一 (.2 %) 吕 水芹 烯(.9 %) 。比 6烯 4醇 57 4 、 一 33 4 等
樟树 果 实 的 鉴定 多 了4 种 化合 物 。张 云梅 等¨ 采用 5 叫 水 蒸 汽蒸 馏 和 乙醚萃 取 收 集小 叶香 樟 新鲜 树 叶挥 发 油 ,经气 质 联用 分 析 鉴 定 出4 种 化 合 物 , 占峰 面积 9
孟一, 8一 1 () 4 二烯 、 4侧柏醇 、 p 芳樟醇 、樟脑 、龙脑 、 - 一
一
松 油醇 、 3蒈烯 、顺 式得 叶醇 、柠 檬酸 、 已酰龙 一
脑 、荜 澄茄 酸 、依 兰烯 、 仅一 澄茄烯 、 p. 稀香 、 荜 榄
的9 .% ,挥 发油 得率 为 10 3 。主要 化合 物 的类 59 .7 %
仅一 芹子烯 、十五烷 、 11 ) 一 (O , 杜松 二烯 、吉 马烯一 4 B、 仅一 合欢 烯 、斯 巴醇 、愈剂 木 醇 、丁香 烯 氧化物 、 金 l5,1愈创 木二烯 、 1 ,一 松三烯 、乙酰橙花椒 丁 () 1- , 5杜 3 醇 、邻苯 二 甲酸异 丁酯 、邻苯 二 甲酸丁 酯 ;梁光义 7 】 等用毛细 管气相 色谱一质 谱一 计算机联 用法分析樟 树 籽 挥发油 的化学成 分 ,从分 离 出来的4 个峰 中 ,鉴定 6 出 了4 种 成 分 ,并用 毛 细管 色谱 测 定 了各 成分 的 相 0 对 含量 ,其 中主要 成分 是 樟脑 ( 61 % ) ,1 一 2 .1 ,8
分。
ห้องสมุดไป่ตู้
樟树光合作用“午休”现象初步探讨
樟树光合作用“午休”现象初步探讨作者:张赐成张猛来源:《科技视界》2014年第04期【摘要】本文利用Li-6400XT便携式光合作用分析系统,对生长在自然状态下的樟树(Cinnamomum camphora)从8:00到18:00以2h间隔进行光合作用测定,其结果表明(1)樟树具有显著光合作用的“午休”现象。
(2)高VPD对蒸腾速率有双重效应:一方面导致气孔关闭,降低蒸腾速率;另一方面曾加水汽饱和差梯度而增强蒸腾速率。
(3)水分利用效率(WUE)日变化趋势与净光合速率日变化接近,而内在水分利用效率日变化趋势不明显。
(4)中午前后由于饱和水汽压差(VPD)加大、温度上升导致气孔导度关闭和光化学系统的活性降低是造成樟树“午休”现象原因。
【关键词】净光合速率;蒸腾速率;午休;水分利用效率0 引言工业革命以来大气层中CO2浓度不断升高已成为不争的事实[1-2]。
而CO2浓度升高是导致全球气候变化的的主要原因[2]。
大气中CO2浓度的变化是由全球碳循环过程中“碳库”之间的交换量发生改变所造成。
森林生态系统是陆地生态系统的主要组成部分,它具有多种功能和效益。
森林生态系统中的植物通过光合作用,吸收CO2,放出O2,把大气中的CO2转化为有机物,以生物量的形式固定贮存下来,因此植物光合作用固碳对全球的碳平衡具有非常重要的贡献。
然而光合作用速率受到复杂环境因子,例如光照、相对湿度、温度、CO2浓,度等的制约[4]。
光合作用速率在中午或午后出现明显降低现象称为光合作用“午休”,其现象广泛存在于自然界的植物当中。
然而对光合作用“午休”现象的研究主要集中在农业作物上[5-7]。
而对森林树种特别是亚热带树种的研究报道鲜少。
樟树(Cinnamomum camphora)作为一种典型的亚热带树种,其广泛的分布于中国中南地区,对当地生态、水文环境,局部小气候有着重要的影响。
同时樟树也是优良的城市绿化树种。
本文以15年生的樟树作为研究对象,基于携便式光合作用仪测定,初步探讨了樟树的光合作用“午休”现象及其产生该现象的原因。
樟树生物知识点总结
樟树生物知识点总结樟树是一种常绿植物,属于樟科植物,共有约250种左右,主要分布于东南亚、南亚、南美洲及大洋洲。
樟树在中国有30多种,主要分布在云南、广西、广东等地区。
樟树的树形高大挺拔,枝叶繁茂,具有很高的观赏价值。
樟树在中药材中有很高的药用价值,主要是樟树叶和树皮,所含有丰富的挥发油和其他药用成分。
樟树叶是中医常用的药材之一,味辛温,具有驱风散寒、活血化淤等功效,可用于治疗感冒、风湿痛等疾病。
樟树树皮也具有一定的药用价值,可用于治疗腹泻、泌尿系感染等疾病。
樟树的果实也可入药,具有止咳化痰、镇静神经等功效,可用于治疗咳嗽、呕吐等症状。
此外,樟树还可提取樟脑、樟脑油等香料和药用成分,广泛应用于食品、医药、化妆品等行业。
在生态环境中,樟树具有很高的生态价值,樟树的树干、枝叶和根系都能吸收大量二氧化碳,具有良好的固碳能力,有利于改善大气环境。
樟树还能提供良好的栖息地和食物来源,对于保护和维护生态平衡具有重要作用。
此外,樟树在地质环境中还具有很高的生物修复能力,能够修复受污染土壤和水体,有利于改善地表环境。
在林业生产中,樟树是一种重要的造林树种,主要用于特种用途林、风景林、城市绿化等方面。
樟树的木材质地坚硬,纹理清晰,具有很高的耐腐蚀性和防腐性,是一种理想的家具、建筑和造船材料。
此外,樟树的树脂、油脂等产品也具有很高的工业价值,广泛应用于工业生产中。
此外,樟树还具有很高的观赏价值,树形高大挺拔,枝叶繁茂,叶片具有光泽,花朵雅致,香气宜人,是一种理想的观赏植物。
因此,樟树在园林绿化和风景区建设中得到广泛应用。
总的来说,樟树是一种具有很高的药用价值、经济价值和生态价值的植物,被广泛用于中药、食品、工业和园林绿化等方面,具有很高的开发利用潜力和广阔的发展前景。
希望科研人员和生产者能够充分重视樟树资源的有效利用,推动樟树产业的健康可持续发展。
香樟生理黄化病对树木主要生理生态特性的影响
将叶片从 绿叶到黄叶的变化划分 3个不 同的健康等级 : 健康
叶片 、 轻度黄化叶片、 重度黄化 叶片。
12 香 樟 主 要 生 理 生 态 因子 的 测 定 .
采用美 国产 L 一 4 o便携式光合作用测定仪 , i 60 在香樟不 同的生长物候期里 , 连续选择 4个晴朗无 云的 日子进行测定。
金项 目( 编号 : R P 0 0—1 N A C2 1 4 MY—L ) i。
作者简介 : 张
洁( 9 2 ) 女 , 18 一 , 安徽芜 湖人 , 博士研究 生 , 研究方 向
2 1 不同健康水平下香樟 叶片光合特性的动态对 比研 究 . 图 1 图 2 图 3分别描述 了香樟健康植株 、 、 、 轻度 黄化植株 和重度黄化植株 在不 同的生 长物候期 里 的叶片净 光合速 率
张 洁 ,李建龙 杨 齐 周 红 一 , , ,范 娟
(. 1南京森林警察学院 , 江苏南京 20 4 ;. 10 6 2 南京大学生命科学学 院城市生态研究所 , 江苏南京 2 09 ) 10 3
摘要: 对合肥地 区香樟 黄化病对 树木主要生理生态特性 的影 响进行研究 , 果表明 : 1 生长初期香樟叶片随着 结 ()
片的净光合速率 日进程表现 出不对称 的双 峰曲线 , 个峰值为 98 、.5I o ( s , 出现在 1 : 、50 , 2 .098 m l m ・ )分别 x / 30 1: 这 0 0 时光合有效辐射也达到 2 峰值 80 60 ̄ o ( ・ )轻度黄化叶片虽然 也有 这样 的变化趋 势 , 明显 , 个 0 、0 m l m s , / 但不 当光合
来, 由于 人 口快速增长 , 城市化 的进程加快 , 得城市的生态 使
四种樟属树种幼树的光合生理特性比较
四种樟属树种幼树的光合生理特性比较摘要:采用li-6400光合测定仪系统研究了樟属树种香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的幼树在不同生长季节的田间光合生理特性。
结果表明,4种樟属树种幼树在春季、夏季的净光合速率日变化都呈“双峰”型曲线变化,出现典型的“光合午休”现象,并且第一峰值高于第二峰值;而在秋季各树种幼树的净光合速率日变化则都呈“单峰”型曲线变化。
4种树幼树的光合作用生理指标各不相同,但光适应能力均较强;其中,净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,光饱和点高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,光补偿点高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟,表观量子效率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,co2补偿点高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟。
多元逐步回归分析结果表明,影响净光合速率的关键环境因子随树种不同而变化,对香樟的净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间co2浓度,对岩桂和天竺桂的净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间co2浓度,对猴樟的光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。
关键词:樟属;幼年树;光合生理;特性;环境因子中图分类号:q949.747.5;s725.71;s718.43 文献标识码:a 文章编号:0439-8114(2013)06-1346-06光合作用是植物生长的基础,是构成植物生产力的最主要因素,植物叶片光合性能与其生产能力呈正相关关系[1]。
光合作用的强弱主要与植物的遗传特性和环境条件有关,当外界环境因素发生变化后,植物的光合生理特性也随之出现对应变化[2]。
香樟[cimamomum camphora(l.)presl]、岩桂(c. petrophilum n. chao)、天竺桂(c. pedunculatum sieb.)、猴樟(c. bodinieri levl)4种树木都属于樟科(lauraceae)樟属(cinnamomum trew)常绿乔木,由于其叶片内富含挥发油成分,具有适应性强、观赏价值高、绿化用途广的特点,经济价值与生态价值非常高,所以也是城市绿化的优良树种[3-5]。
不同种源樟树叶片形态特征及生长差异分析
不同种源樟树叶片形态特征及生长差异分析作者:肖祖飞张北红张琴马一丹金志农张海燕李凤吕雄伟来源:《广西植物》2021年第02期摘要:為了解不同种源樟树叶片形态特征和生长差异,该文以30个种源樟树为研究对象,对其叶长、叶宽、叶柄长、周长、叶面积、长宽比、形态因子、株高、地径等指标进行测定和差异性分析。
结果表明:(1)30个种源间叶片性状的变异系数为3.88%~16.14%,显示不同种源樟树叶片形态特征存在显著差异;叶长、叶宽、叶柄长、周长、面积、叶厚度重复力超过75%,叶长宽比和形态因子重复力超过60%,显示樟树叶片形态差异在一定程度上受遗传控制;种源内个体间叶片形态特征存在差异,叶长、叶宽、叶面积、叶柄长和长宽比变异系数较大,叶周长、叶厚度和形态因子变异系数较小。
(2)主成分分析结果显示,选出的3个主成分方差累积贡献率达到86.18%,叶长、周长、面积、叶宽和叶厚度是这3个主成分的主导因子,这些参数对叶片形态划分起主要作用。
(3)不同种源间的株高、地径存在极显著差异,来自中国湖南的种源生长表现最好,其次为中国福建、江苏以及日本大阪,中国江西本地种源不存在优势,生长表现较差;种源内个体间株高和地径存在一定差异,中国湖北黄冈种源株高和地径变异系数较小,个体间均匀度较好,而中国湖北宜昌和江西安福种源变异系数较大,个体间差异较大,为优株的选择创造了条件。
樟树种源间和种源内存在丰富的遗传变异,为樟树的优质种源以及良种的选育和改良提供了基本材料。
关键词:樟树,叶片形态,种源,生长差异中图分类号:Q945文献标识码:A文章编号:10003142(2021)02023310Abstract:In order to understand the leaf morphological characteristics and growth differences of Cinnamomum camphora from different provenances, we measured and analyzed the leaf morphological characteristics and growth indexes of C. camphora from 30 provenances, including leaf length, width, petiole lenghth, perimeter, leaf area, length to width ratio, morphous factor, plant height and ground diameter. The results were as follows:(1) The coefficient of variance of leaf morphological characteristics were 3.88%-16.14% among the 30 provenances,which indicated that the most significant difference among provenances. There existed high heritability in leaf length, leaf width, leaf petiole lenghth, leaf thickness, leaf area, leaf perimeter,reached more than 75%,and the leaf length to width ratio and morphous factor reached more than 60%.There were significant differences in leaf morphological characteristics and growth of C. camphora from different provenances, and the difference of C. camphora leaf traits was controlled by genetic control to a certain degree. The leaf morphological characteristics were different in all of the individuals within provenances. The variation coefficients of leaf length, width, area,petiole lenghth and length to width ratio were larger, while the variation coefficients of perimeter,leaf thickness and morphological factors were smaller. (2) Principal component analysis was performed to select three principal components and their cumulative contributions of variance accouted for 86.18%. Leaf length, area, perimeter, width and thickness were dominating elements, and these parameters played an important role in the division of leaf morphology. (3)There were significant differences in plant height and ground diameter among provenances. The provenances from Hunan of China had the best growth performance, followed by Fujian,Jiangsu, China and Osaka, Japan. The native provenances from Jiangxi, China was noadvantage, and the growth performance was poor. The plant height and ground diameter were differences in all of the individuals within provenances. The variation coefficient of plant height and ground diameter from Huanggang of Hubei, China provenances was smaller and the uniformity among individuals was better. The variation coefficient from Yichang of Hubei and Anfu of Jiangxi,China provenances was larger and the difference among individuals was larger, which creates conditions for the selection of superior plants. It is suggested that there are rich genetic variations in C. camphora provenances and within provenances, which provide basic materials for the breeding and improvement of C. camphora with high quality provenances and improved varieties.Key words: Cinnamomum camphora, leaf morphological, provenances, growth differences植物表观性状的差异是植物自身遗传因素和环境因子共同作用,经过长期的适应,群体和个体间均产生不同程度和形式的变异,以适应不同的环境(卢欣石和何琪,1999)。
简述樟科的原始特征和进化特征。
简述樟科的原始特征和进化特征。
樟科是一类古老的被子植物,其原始特征和进化特征都给人留下了深刻印象。
以下是对樟科的原始特征和进化特征的详细阐述。
樟科是一类古老的被子植物,其具有许多原始特征。
首先,樟科植物的叶子通常是完整的,即没有裂片或齿状,这是植物叶子的最原始形态之一。
其次,樟科植物的花部通常是单性,即雄花和雌花分别生长在不同的植株上。
这种花部结构被认为是被子植物早期花部结构的特征之一。
此外,樟科植物的花部通常是没有花瓣的,而是由许多小花组成的花序,每个小花仅有几个花瓣或没有花瓣。
这种花部结构也被认为是被子植物早期花部结构的特征之一。
樟科的进化特征
尽管樟科具有许多原始特征,但也有一些进化特征。
首先,樟科植物通常具有丰富的芳香化合物,如挥发油和芳香酸,这些化合物可以保护植物免受害虫和病菌的侵害。
其次,樟科植物通常具有复杂的次生代谢产物,如单宁酸和黄酮类化合物,这些化合物可以帮助植物抵抗氧化应激和UV辐射等外界压力。
此外,樟科植物的木材通常具有高强度和耐久性,这使得它们成为了许多建筑和家具制造业的重要材料。
总结
樟科是一类古老的被子植物,其具有许多原始特征和进化特征。
樟科植物的原始特征包括完整的叶子、单性花部和缺乏花瓣的花部结构,而进化特征包括丰富的芳香化合物、复杂的次生代谢产物和高强度的木材。
通过对樟科的原始特征和进化特征的研究,人们可以更好地理解被子植物的进化历程和生物多样性。
樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律
㊀Guihaia㊀Jul.2020ꎬ40(7):1021-1032http://www.guihaia-journal.comDOI:10.11931/guihaia.gxzw201902003周琦ꎬ王金凤ꎬ徐永勤ꎬ等.樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律[J].广西植物ꎬ2020ꎬ40(7):1021-1032.ZHOUQꎬWANGJFꎬXUYQꎬetal.SeasonalanddiurnalchangelawsofvolatileorganiccompoundsfromleavesofCinnamomumcamphora[J].Guihaiaꎬ2020ꎬ40(7):1021-1032.樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律周㊀琦1ꎬ王金凤1ꎬ徐永勤2ꎬ夏淑芳1ꎬ沈凤强2ꎬ徐卢雨2ꎬ陈卓梅1∗(1.浙江省林业科学研究院ꎬ杭州310023ꎻ2.浙江物产长乐实业有限公司ꎬ杭州310023)摘㊀要:采用动态顶空采集法和热脱附-气质联用技术ꎬ对不同季节和一天内不同时间点樟树叶片释放的挥发性有机物(VOCs)成分含量及其变化规律进行了分析ꎮ结果表明:全年樟树叶片释放的VOCs共计78种ꎬ其中萜烯类(19种)和烷烃类(18种)化合物种类较多ꎻ32种樟树叶片释放的挥发性成分相对含量在不同季节存在显著差异(P<0.05)ꎻ3月份释放的VOCs种类最为丰富ꎬ萜烯类化合物相对含量最高(43.49%)ꎬ主要为1 ̄石竹烯㊁D ̄柠檬烯和α ̄蒎烯ꎬ其他月份释放的VOCs则以烷烃类和醇类为主ꎻ春季ꎬ樟树叶片在绝大多数时间点释放VOCs以萜烯类化合物为主ꎬ且早上8:00释放的萜烯类化合物相对含量最大ꎮ综上结果认为ꎬ樟树是营造保健型生态园林的理想树种ꎬ其叶片释放的VOCs中富含多种对人体健康有益的萜烯类化合物ꎬ春季的早晨是进行森林康养活动的最佳时间ꎮ关键词:樟树ꎬ叶片ꎬ挥发性有机物ꎬ季节动态ꎬ日动态中图分类号:Q945㊀㊀文献标识码:A文章编号:1000 ̄3142(2020)07 ̄1021 ̄12开放科学(资源服务)标识码(OSID):SeasonalanddiurnalchangelawsofvolatileorganiccompoundsfromleavesofCinnamomumcamphoraZHOUQi1ꎬWANGJinfeng1ꎬXUYongqin2ꎬXIAShufang1ꎬSHENFengqiang2ꎬXULuyu2ꎬCHENZhuomei1∗(1.ZhejiangAcademyofForestryꎬHangzhou310023ꎬChinaꎻ2.ZhejiangWuchanChangleIndustriesCo.ꎬLtd.ꎬHangzhou310023ꎬChina)Abstract:Volatileorganiccompounds(VOCs)werecollectedindifferentseasonsanddifferenttimesofthedaybydy ̄namicheadspaceair ̄circulationmethodꎬandtherelativecontentsandthechangelawswerealsoanalyzedusingthether ̄maldesorptionsystemgaschromatography/massspectrum(GC ̄MS).Theresultswereasfollows:Cinnamomumcampho ̄raleavesreleased78typesofVOCsduringthewholeyearꎬandthetypesofterpenes(19)andalkanes(18)weremoreabundantthanthoseofothercompoundsꎻTherelativecontentsof32typesofVOCshadsignificantdifferences(P<0.05)amongdifferentseasonsꎻThenumberoftypesinMarchwasthemostabundantꎬandtherelativecontentsofterpenes收稿日期:2019-04-03基金项目:浙江省科技厅院所专项项目(2016F50023)[SupportedbySpecialProgramforAcademyandInstitutionofScienceandTechnologyDepartmentofZhejiangProvince(2016F50023)]ꎮ作者简介:周琦(1990-)ꎬ男ꎬ江苏徐州人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事林木遗传育种研究ꎬ(E ̄mail)qizhou36@hotmail.comꎮ∗通信作者:陈卓梅ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事园林植物育种和挥发性有机物释放特性研究ꎬ(E ̄mail)zhuomeichen@163.comꎮreached43.49%ꎬincluding1 ̄CaryophylleneꎬD ̄Limoneneandα ̄pineneꎬandthetypesofVOCsreleasedfromC.cam ̄phoraleavesinothermonthsweremainlyofalkanesandalcoholsꎻInspringꎬtherelativecontentsofVOCsreleasedatmostofthetimewereallmainlyofterpenesꎬandtherelativecontentsofterpenesreleasedat8:00amwerethehighest.ThereforeꎬC.camphoraisanidealspeciesforecologicalandheathylandscapeꎬandtheVOCsreleasedfromC.camphoraleavesarerichinkindsofterpenescompoundsꎬwhicharebeneficialforhumanhealthꎬandspringandmorningarethebesttimeforforestrecreation.Keywords:Cinnamomumcamphoraꎬleavesꎬvolatileorganiccompounds(VOCs)ꎬseasonalchangeꎬdiurnalchange㊀㊀植物挥发性有机物(volatileorganiccompoundsꎬVOCs)是一种由植物次生代谢产生ꎬ且在常温下主要以液态形式存在的有机物质(陈洪伟等ꎬ2001ꎻ陈静ꎬ2016)ꎮ不同植物的合成与释放部位有所不同ꎬ对于绝大多数开花植物而言ꎬ花释放出VOCs的量最大㊁种类最为丰富(Knudsenetal.ꎬ2006)ꎬ营养组织(如叶和茎)是针叶树㊁草本植物的VOCs主要来源(McConkeyetal.ꎬ2000ꎻVassãoetal.ꎬ2006)ꎮ自然界中的VOCs组成十分丰富ꎬ种类在10000种以上(杨小琴ꎬ2006)ꎬ按结构特点大致可分为萜烯类㊁烷烃类㊁芳香烃类㊁醛类㊁酮类㊁醇类㊁酯类㊁有机酸类和其他类型(Atkinson&Areyꎬ2003ꎻChen&Caoꎬ2005)ꎮ这些植物源VOCs不仅具有吸引传粉者(Ragusoꎬ2008)㊁防御天敌(Degenhardtetal.ꎬ2009ꎻUnsickeretal.ꎬ2009ꎻAlietal.ꎬ2012)㊁杀菌抑菌(Huangetal.ꎬ2012)㊁抵御非生物胁迫(Dudarevaetal.ꎬ2006ꎻVickersetal.ꎬ2009)㊁促进植物间信息交流(Cojocariuetal.ꎬ2004ꎻBaldwinetal.ꎬ2006)㊁改变大气组成(洪蓉ꎬ2002ꎻKaplanetal.ꎬ2006ꎻBaoetal.ꎬ2010)等重要生物生态学作用ꎬ而且具有缓解疲劳㊁强身健体(房城等ꎬ2010ꎻZhangetal.ꎬ2015)㊁调节精神(Cruz ̄Lópezetal.ꎬ2001ꎻ佟棽棽和姚雷ꎬ2009ꎻPa ̄piezetal.ꎬ2009)等保健作用ꎮ此外ꎬ一些VOCs会对环境造成一定负面影响(Renner&Münzenbergꎬ2003)ꎮ由于温度㊁湿度㊁光照等环境因子以及植物自身的生理状态均会对部分VOCs释放产生影响ꎬ使得植物源VOCs的释放具有较强的季节和日变化动态性(Padhy&Varshneyꎬ2005ꎻ邓小勇ꎬ2009)ꎮ深入研究植物VOCs释放特征和变化规律ꎬ可为大气环境质量预报提供科学的参考数据ꎬ对合理的园林植物配置及其保健效果的预测具有重要意义ꎮ樟树(Cinnamomumcamphora)是樟科(Laura ̄ceae)樟属(Cinnamomum)常绿乔木ꎬ为亚热带常绿阔叶林的代表树种ꎻ其枝叶繁茂ꎬ树冠广展ꎬ是优良的绿化树㊁行道树㊁庭荫树及保健树(李勇鹏等ꎬ2015)ꎮ樟树各部位均具有不同的应用价值ꎬ木材㊁根㊁枝㊁叶可提取樟脑和樟油ꎬ用于医疗与香料工业ꎻ果核富含的天然色素和精油可供纺织品染色等工业用ꎻ同时ꎬ根㊁果㊁枝和叶可入药ꎬ有祛风散寒㊁强心镇痉和杀虫等功效ꎮ近些年ꎬ对樟树的研究主要集中在组织培养快繁体系(杜丽ꎬ2005)㊁精油提取技术(黄婷ꎬ2016)㊁杀虫抑菌特性(Liuetal.ꎬ2006)㊁分子生物学(Yangetal.ꎬ2002ꎻKameyamaꎬ2012)等领域ꎮ作为含有大量具特殊香味有机物的樟树ꎬ吴楚材等(2006)和邓小勇(2009)对其离体叶片释放的VOCs成分进行研究ꎬ任露洁等(2012)对以樟树为主的典型群落中VOCs释放日动态进行探究ꎮ然而ꎬ樟树叶片VOCs释放的季节动态和日动态变化可以为人们选择适宜的季节和时间开展森林康养提供依据ꎬ但该部分的研究却尚未见报道ꎮ本研究采用动态顶空采集法对樟树叶片不同季节和一天内不同时间释放的VOCs进行采集ꎬ结合热脱附-气质联用技术对其组成和相对含量进行检测与分析ꎬ揭示樟树叶片VOCs释放的年动态变化和日动态变化规律ꎬ为合理利用樟树的园林绿化与保健功能提供理论参考ꎮ1㊀材料与方法1.1材料试验样地是浙江省杭州市余杭区国营长乐林2201广㊀西㊀植㊀物40卷场(119ʎ50ᶄE㊁30ʎ22ᶄN)ꎮ该林场位于浙江省杭州市ꎬ属亚热带季风气候ꎬ全年平均气温15.8ħꎬ年降雨量1350mmꎬ无霜期232dꎮ试验植株来自林场内的天然樟树林ꎬ生长健康ꎬ无病虫害ꎮ1.2VOCs采集分别在2017年3月㊁6月㊁9月和12月选择晴朗无风的天气ꎬ于上午8:00 16:00间每2h取一次样ꎬ选择同一位置生长健康㊁枝叶繁茂且向阳的枝条ꎮ利用ZC ̄Q便携式双泵大气采样器(浙江恒达)ꎬ采用动态顶空气体循环采集法进行样品采集ꎮ采气袋容积为0.1m3ꎬ流量0.1m3 min ̄1ꎬ采集时间为30minꎬ重复3次ꎮ同时ꎬ每季节所取样品中增加3个空白对照ꎬ不进行VOCs采集ꎬ其他均为相同处理ꎬ用于校正本底影响ꎮ1.3VOCs成分测定采用热脱附-气相色谱/质谱联用法(ThermoDesorptionSystem/GasChromatography/MassSpec ̄tirmꎬTDS ̄GC/MS)完成植物VOCs成分的测定ꎮ色谱条件(7890A型ꎬAgilent公司):HP ̄5MS弹性石英毛细管柱(30mˑ250μmˑ0.25μm)ꎻ载气为高纯氦气ꎻ进样不分流ꎻ体积流量为1.0mL min ̄1ꎻ色谱柱初始温度为40ħꎬ保持3minꎬ先以6ħ min ̄1的速率升至112ħꎬ保持3minꎬ再依次以6ħ min ̄1的速率升至250ħ和以10ħ min ̄1的速率升至270ħꎬ保持5minꎮ质谱条件(5975A型ꎬAgilent公司):电子轰击(EI)离子源ꎬ电子能量为70eVꎻ扫描质量数范围为29~400amuꎻ离子源温度为230ħꎻ接口温度为280ħꎻ四级杆温度为150ħꎮ热脱附条件(TD3型ꎬ德国Gerstel公司):系统载气压力20kPaꎻ进样口温度250ħꎻ脱附温度250ħꎬ保持10minꎻ冷阱温度-100ħꎬ保持3minꎻ冷阱进样时温度迅速升温至260ħꎮ1.4数据分析对于GC/MS分析所获得的VOCs成分GC/MS原始数据总离子流图(TIC)ꎬ其各峰对应的化学物质信息利用Xcalibur1.2软件ꎬ经检索质谱数据库(NIST2008谱库)后ꎬ结合人工校对和解析ꎬ最终确定各VOCs成分ꎮ最后ꎬ采用面积归一法计算各成分的相对含量ꎮ相对含量=(某物质峰面积/该物质所在样品中所有物质的峰面积总和)ˑ100%ꎮ利用SPSS22.0软件对不同季节检测到各成分相对含量进行单因素方差分析和Duncan多重比较(P<0.05)ꎬ未检测到的成分分析时以0表示ꎮ方差分析前ꎬ先对数据进行正态分布(Shapiro ̄WilkWtest)和方差齐性(Levene stest)检验ꎬ对非正态的数据集进行Z ̄score标准化ꎮ利用Excel2013和Origin8.5软件完成图表的绘制ꎮ2㊀结果与分析2.1樟树叶VOCs成分和相对含量的季节动态变化从樟树叶片不同季节释放的VOCs中鉴定出78种化合物(表1)ꎮ其中ꎬ检测到的萜烯类和烷烃类化合物的种类最多ꎬ分别为19种㊁18种ꎬ共占检测到所有化合物种类的47.44%ꎻ而检测到的芳烃类㊁醛类㊁酮类㊁醇类㊁酯类㊁有机酸类和其他类化合物的种类为4~9种不等ꎮ各类化合物在不同季节的释放情况有所不同ꎬ其中32种化合物在不同季节的相对释放量存在显著差异(P<0.05)ꎬ烷烃类13种㊁萜烯类4种㊁芳烃类3种㊁醛类3种㊁酯类2种㊁酮类2种㊁醇类2种㊁有机酸类2种和其他类化合物1种ꎮ对上述32种化合物的相对含量进行Duncan多重比较ꎬ结果表明樟树叶片所释放的萜烯类化合物中ꎬα ̄蒎烯㊁莰烯和樟脑在3月份的相对含量均显著高于其他月份ꎻL ̄薄荷醇仅在9月份检测到ꎬ但相对含量较低(2.30%)ꎮ樟树叶片的烷烃类化合物释放量在不同季节间变化最大ꎬ共13种化合物的相对含量差异达到显著水平ꎻ壬烷在12月份的相对含量显著低于其他月份ꎬ癸烷在12月份的相对含量同样显著高于其他月份ꎻ2ꎬ2ꎬ4ꎬ4 ̄四甲基辛烷和2ꎬ2ꎬ4ꎬ6ꎬ6 ̄五甲基庚烷在6月和9月的相对含量显著高于其他2个月份ꎻ此外ꎬ3月㊁9月和12月分别检测到6种(2ꎬ4 ̄二甲基庚烷㊁2ꎬ5 ̄二甲基壬烷㊁4 ̄甲基辛烷㊁4 ̄甲基壬烷㊁2ꎬ6 ̄二甲基壬烷㊁4 ̄甲基癸烷)㊁2种(2ꎬ7ꎬ10 ̄三甲基十二烷㊁3ꎬ5 ̄二甲基辛烷)和1种(萘烷)特有的烷烃类化合物ꎮ芳烃类化合物在9月份的释放量较为丰富ꎬ32017期周琦等:樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律表1㊀不同季节樟树叶片释放的VOCs成分和相对含量Table1㊀CompoundsandrelativecontentsofVOCsreleasedfromleavesofCinnamomumcamphoraindifferentseasons序号No.化合物CompoundCAS号CASNo.分子式Formula相对含量Relativecontent(%)3月March6月June9月September12月December显著性Significance1乙醇Ethanol64 ̄17 ̄5C2H6O0.030.08002叔丁醇Tert ̄Butano75 ̄65 ̄0C4H10O00.23003三氯甲烷Chloroform67 ̄66 ̄3CHCl30000.984丁醇Butanol71 ̄36 ̄3C4H10O4.263.448.4010.465戊醛Valeraldehyde110 ̄62 ̄3C5H10O0000.9361 ̄戊醇1 ̄Pentanol71 ̄41 ̄0C5H12O1.05a0b0.93ab0b∗∗7己醛Hexanal66 ̄25 ̄1C6H12O3.972.208.263.908醋酸丁酯Butylacetate123 ̄86 ̄4C6H12O21.46a0b0b0.39b∗∗92ꎬ4 ̄二甲基庚烷2ꎬ4 ̄Dimethyl ̄heptane2213 ̄23 ̄2C9H201.51a0b0b0b∗102ꎬ4 ̄二甲基 ̄1 ̄庚烯1 ̄Hepteneꎬ2ꎬ4 ̄dimethyl ̄19549 ̄87 ̄2C9H186.03a0b0b0b∗∗114 ̄甲基辛烷Octaneꎬ4 ̄methyl ̄2216 ̄34 ̄4C9H201.54a0b0b0b∗∗12正己醇Hexylalcohol203 ̄852 ̄3C6H14O0.95a0b0b0b∗∗133 ̄庚酮3 ̄Heptanone106 ̄35 ̄4C7H14O0.1800014壬烷n ̄Nonane111 ̄84 ̄2C9H201.16ab0.81bc2.08a0c∗∗15庚醛Heptaldehyde111 ̄71 ̄7C7H14O0.51a0b0.38ab0b∗16异丙苯Benzeneꎬ(1 ̄methylethyl) ̄98 ̄82 ̄8C9H120c2.30b6.72a0c∗∗17α ̄蒎烯α ̄Pinene80 ̄56 ̄8C10H1610.70a3.46b2.88b2.36b∗∗184 ̄甲基 ̄2 ̄庚酮2 ̄Heptanoneꎬ4 ̄methyl ̄6137 ̄06 ̄0C8H16O0.3000019莰烯Camphene79 ̄92 ̄5C10H161.52a0b0.32b0b∗∗20正丙苯n ̄Propylbenzene103 ̄65 ̄1C9H120b0b0.65a0b∗21苯甲醛Benzaldehyde100 ̄52 ̄7C7H6O01.121.140224 ̄甲基壬烷Nonaneꎬ4 ̄methyl ̄17301 ̄94 ̄9C10H222.13a0b0b0b∗∗231ꎬ3ꎬ5 ̄三甲基苯Mesitylene108 ̄67 ̄8C9H120.2000024左旋 ̄β ̄蒎烯(1S) ̄(1) ̄Beta ̄Pinene18172 ̄67 ̄3C10H160.3800.56025苯胺Aniline62 ̄53 ̄3C6H7N013.021.28026α ̄甲基苯乙烯Isopropenylbenzene98 ̄83 ̄9C9H100b0b3.92a0b∗∗272ꎬ2ꎬ4ꎬ6ꎬ6 ̄五甲基庚烷2ꎬ2ꎬ4ꎬ6ꎬ6 ̄Pentamethyl ̄Heptan13475 ̄82 ̄6C12H260b26.23a28.45a0b∗∗4201广㊀西㊀植㊀物40卷续表1序号No.化合物CompoundCAS号CASNo.分子式Formula相对含量Relativecontent(%)3月March6月June9月September12月December显著性Significance281ꎬ2ꎬ3 ̄三甲基苯1ꎬ2ꎬ3 ̄Trimethylbenzene526 ̄73 ̄8C9H120.28001.2129甲基庚烯酮6 ̄Methyl ̄5 ̄hepten ̄2 ̄one110 ̄93 ̄0C8H14O0.42000302 ̄正戊基呋喃2 ̄Pentylfuran3777 ̄69 ̄3C9H14O001.33031癸烷Decane124 ̄18 ̄5C10H220.76b0b0b12.56a∗∗322ꎬ6 ̄二甲基壬烷2ꎬ6 ̄Dimethylnonane17302 ̄28 ̄2C11H243.27a0b0b0b∗∗332ꎬ5 ̄二甲基壬烷2ꎬ5 ̄Dimethylnonane17302 ̄27 ̄1C11H240.66a0b0b0b∗342ꎬ2ꎬ4ꎬ4 ̄四甲基辛烷2ꎬ2ꎬ4ꎬ4 ̄Tetramethyloctane62183 ̄79 ̄3C12H260b1.05a3.36a0b∗35邻异丙基甲苯1 ̄Isopropyl ̄2 ̄methyl ̄benzene527 ̄84 ̄4C10H141.3800036D ̄柠檬烯D ̄Limonene5138 ̄86 ̄3C10H167.25005.45372 ̄乙基己醇2 ̄Ethylhexanol104 ̄76 ̄7C8H18O8.2115.4110.7426.95382ꎬ7ꎬ10 ̄三甲基十二烷Dodecaneꎬ2ꎬ7ꎬ10 ̄trimethyl ̄74645 ̄98 ̄0C15H320b0b0.92a0b∗395 ̄乙基 ̄2ꎬ2ꎬ3 ̄三甲基庚烷5 ̄Ethyl ̄2ꎬ2ꎬ3 ̄trimethylheptane62199 ̄06 ̄8C12H2600.2300403ꎬ5 ̄二甲基辛烷Octaneꎬ3ꎬ5 ̄dimethyl ̄15869 ̄93 ̄9C10H220b0b1.55a0b∗∗413ꎬ6 ̄二甲基癸烷Decaneꎬ3ꎬ6 ̄dimethyl ̄17312 ̄53 ̄7C12H2600.910042萘烷Naphthaleneꎬdecahydro ̄ꎬcis ̄493 ̄01 ̄6C10H180b0b0b2.37a∗434 ̄甲基癸烷Decaneꎬ4 ̄methyl ̄2847 ̄72 ̄5C11H240.68a0b0b0b∗∗44苯乙酮Acetophenone98 ̄86 ̄2C8H8O1.85a0b0b0b∗∗452ꎬ4 ̄二甲基苯乙烯1 ̄Methyl ̄4 ̄(1 ̄methylethenyl) ̄Benzene1195 ̄32 ̄0C10H121.2000046N ̄甲基苯胺N ̄Methylaniline100 ̄61 ̄8C7H9N05.9704.0647壬醛1 ̄Nonanal124 ̄19 ̄6C9H18O2.01a1.81a0b1.19a∗∗48异佛尔酮Isophorone78 ̄59 ̄1C9H14O0.392.890.531.4849磷酸三乙酯Triethylphosphate78 ̄40 ̄0C6H15O4P1.31a2.16a0b0b∗∗50樟脑DL ̄Camphor21368 ̄68 ̄3C10H16O3.68a0.52b1.66b1.23b∗∗51龙脑DL ̄2 ̄Bornanol6627 ̄72 ̄1C10H18O0.940.670.280.3552L ̄薄荷醇L ̄Menthol2216 ̄51 ̄5C10H20O0b0b2.30a0b∗53苯甲酸Benzoicacid65 ̄85 ̄0C7H6O23.891.263.7610.3054萘Naphthalene91 ̄20 ̄3C10H80002.3255十二烷Dodecane112 ̄40 ̄3C12H260001.3052017期周琦等:樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律续表1序号No.化合物CompoundCAS号CASNo.分子式Formula相对含量Relativecontent(%)3月March6月June9月September12月December显著性Significance56癸醛Decanal112 ̄31 ̄2C10H20O0.82a0.32a0b0b∗∗574ꎬ6 ̄二甲基十二烷Dodecaneꎬ4ꎬ6 ̄dimethyl ̄61141 ̄72 ̄8C14H300.2800058壬酸NonanoicAcid112 ̄05 ̄0C9H18O20.95b0b0b2.04a∗59左旋乙酸冰片酯l ̄Bornylacetate5655 ̄61 ̄8C12H20O20.82000602 ̄甲基萘2 ̄Methylnaphthalene91 ̄57 ̄6C11H100000.7161十三烷Tridecane629 ̄50 ̄5C13H280000.6562二乙酸甘油酯Diacetin25395 ̄31 ̄7C7H12O51.591.430.97063正癸酸Decanoicacid334 ̄376 ̄4C10H20O20.22000.2264衣兰烯Ylangene14912 ̄44 ̄8C15H240.4000065(?) ̄α ̄蒎烯α ̄Copaene3856 ̄25 ̄5C15H240.2500066β ̄榄香烯Elemene33880 ̄83 ̄0C15H240.5800067长叶环烯Longicyclene1137 ̄12 ̄8C15H240.701.540.72068苜蓿烯(+) ̄Cyclosativene22469 ̄52 ̄9C15H2400.390069长叶烯D ̄Longifolene475 ̄20 ̄7C15H242.8810.245.893.0470雪松烯Cedrene11028 ̄42 ̄5C15H240.19000711 ̄石竹烯1 ̄Caryophyllene87 ̄44 ̄5C15H2411.660.310072(+) ̄喇叭烯1H ̄Cycloprop[e]azuleneꎬ1aꎬ2ꎬ3ꎬ5ꎬ6ꎬ7ꎬ7aꎬ7b ̄octahydro ̄1ꎬ1ꎬ4ꎬ7 ̄tetramethyl ̄ꎬ(1aRꎬ7Rꎬ7aSꎬ7bR) ̄21747 ̄46 ̄6C15H240.7600073佛术烯Naphthaleneꎬ1ꎬ2ꎬ3ꎬ5ꎬ6ꎬ7ꎬ8ꎬ8a ̄octahydro ̄1ꎬ8a ̄dimethyl ̄7 ̄(1 ̄methylethenyl) ̄ꎬ(1Sꎬ7Rꎬ8aR) ̄10219 ̄75 ̄7C15H240.5300074香叶基丙酮Geranylacetone689 ̄67 ̄8C13H22O0.24a0b0b0b∗75α ̄衣兰油烯α ̄Muurolene10208 ̄80 ̄7C15H240.2500076月桂酸Lauricacid143 ̄07 ̄7C12H24O20.55a0b0b0b∗772 ̄甲基 ̄1 ̄叔丁基 ̄1ꎬ3 ̄丙二醇二异丁酸酯Propanoicacidꎬ2 ̄methyl ̄ꎬ1 ̄(1ꎬ1 ̄dimethylethyl) ̄2 ̄methyl ̄1ꎬ3 ̄propanediylester74381 ̄40 ̄1C16H30O40003.4478二苯甲酮Benzophenone119 ̄61 ̄9C13H10O0.24000㊀注:∗表示P<0.05ꎬ∗∗表示P<0.01ꎻ同行内不同小写字母表示存在显著差异(P<0.05)ꎮ㊀Note:∗meansP<0.05ꎬ∗∗meansP<0.01ꎻDifferentlowercaseletterswithinthesamelineindicatesignificantdifferences(P<0.05).6201广㊀西㊀植㊀物40卷图1㊀不同季节樟树叶片释放VOCs种类(折线图)和相对含量(柱状图)Fig.1㊀Types(linechart)andrelativecontents(histogram)ofVOCsreleasedfromleavesofCinnamomumcamphoraindifferentseasons有3种芳烃类化合物(正丙苯㊁异丙苯㊁α ̄甲基苯乙烯)的相对含量显著高于其他月份ꎮ同样ꎬ樟树叶片所释放的3种醛类㊁2种酮类㊁2种醇类和1种其他类化合物在3月份的相对含量均要高于其他月份ꎬ且多数情况下达显著水平ꎮ2种酯类化合物的相对含量则分别在3月(醋酸丁酯)㊁6月最高(磷酸三乙酯)ꎮ各季节检测到的樟树叶片释放的VOCs种类和相对含量变化情况如图1所示ꎮ从图1可以看出ꎬ4个季节释放的VOCs种类均以萜烯类为主ꎬ其次是烷烃类ꎮ3月份检测到的VOCs种类最多(54种)ꎬ其中萜烯类化合物有17种ꎬ占种类总数的31.48%ꎻ6月㊁9月和12月分别检测到27种㊁27种和25种VOCsꎬ萜烯类化合物种类数分别占总数的25.93%(7种)㊁29.63%(8种)和20.00%(5种)ꎮ此外ꎬ3月份检测到的烷烃类和酮类化合物种类明显多于其他月份ꎬ其中酮类化合物在3月份共检测到7种ꎬ而其他月份仅检测到1种ꎮ樟树叶片释放的各类VOCs相对含量的季节间变化规律与种类变化规律有所不同ꎮ总体来看ꎬ3月 12月ꎬ萜烯类和酮类化合物的相对含量有降低趋势ꎬ醇类化合物的相对含量有升高趋势ꎻ烷烃类㊁芳烃类和其他类化合物的相对含量则总体呈先升高后降低的趋势ꎬ酯类和有机酸类化合物的相对含量则总体呈先降低后升高的趋势ꎮ3月份的VOCs中相对含量最高的为萜烯类化合物ꎬ占总量的43.39%ꎬ远高于其他8类化合物ꎬ其主要物质为1 ̄石竹烯(11.66%)㊁α ̄蒎烯(10.70%)和D ̄柠檬烯(7.25%)ꎻ其次是醇类和烷烃类化合物ꎬ分别占14.51%㊁11.99%ꎮ6月和9月检测到的VOCs中ꎬ烷烃类化合物的相对含量均为当月最高ꎬ分别为29.23%㊁36.35%ꎬ其主要化合物均为2ꎬ2ꎬ4ꎬ6ꎬ6 ̄五甲基庚烷ꎮ12月检测到的VOCs中ꎬ最高的为醇类化合物ꎬ占当季节检测到挥发物总量的37.41%ꎬ主要为2 ̄乙基己醇(26.95%)和丁醇(10.46%)ꎮ2.2樟树叶VOCs成分和相对含量的日动态变化3月份检测到的VOCs种类总数最多(54种)ꎬ为其他季节检测到挥发物种类总数的2.00~2.16倍ꎬ且除其他类化合物种类数略低于其他季节外ꎬ其他8类化合物种类均多余其他季节ꎬ故以该月份所得挥发物数据集为基础进行樟树叶VOCs的日动态变化研究ꎮ结果显示ꎬ54种VOCs中ꎬ包括萜烯类化合物17种ꎬ烷烃类化合物9种ꎬ酮类化合物7种ꎬ醇类化合物5种ꎬ芳烃类㊁醛类和有机酸类化合物各4种ꎬ酯类化合物3种ꎬ以及其他类化合物1种(表2)ꎮ从总体来看ꎬ萜烯类化合物α ̄蒎烯㊁D ̄柠檬烯和1 ̄石竹烯㊁醇类化合物2 ̄乙基己醇㊁有机酸类化合物苯甲酸和其他类化合物2ꎬ4 ̄二甲基 ̄1 ̄庚烯的相对含量较高ꎮ一天中ꎬ各时间点的VOCs种类数量和相对含量如图2所示ꎮ从总体来看ꎬ8:00至12:00ꎬVOCs种类先减少后增多ꎬ12:00检测到的VOCs种类明显少于其他时间点(34~39种)ꎬ仅25种ꎮ5个时间点检测到的萜烯类和烷烃类化合物种类高于其他类化合物ꎬ分别随时间变化而呈现 高-低-高-低 和 低-高-低-高 的变化趋势ꎬ且萜烯类化合物种类数在不同时间点的波动幅度要大于烷烃类ꎮ8:00和14:00检测到的VOCs种类最多的为萜烯类ꎬ其次是烷烃类ꎬ且8:00的萜烯类化合物种类数量占该时间点种类总数的36.11%ꎬ而10:00㊁12:00和16:00检测到的VOCs种类最多的则为烷烃类ꎬ其次是萜烯类ꎮ14:00和16:00检测到的酮类化合物种类数要明显多于其他时间点ꎬ而8:00和12:00检测到的有机酸类化合物种72017期周琦等:樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律表2㊀樟树叶片释放VOCs成分和相对含量的日动态Table2㊀DiurnalchangesofcompoundsandrelativecontentsofVOCsreleasedfromleavesofCinnamomumcamphora序号No.化合物Compound相对含量Relativecontent(%)8:0010:0012:0014:0016:001乙醇Ethanol 0.120.042丁醇Butanol4.686.754.012.473.8531 ̄戊醇1 ̄Pentanol0.871.682.091.65 4己醛Hexanal3.364.906.573.554.005醋酸丁酯Butylacetate0.442.723.422.490.6662ꎬ4 ̄二甲基庚烷2ꎬ4 ̄Dimethyl ̄heptane0.980.90 0.814.1372ꎬ4 ̄二甲基 ̄1 ̄庚烯1 ̄Hepteneꎬ2ꎬ4 ̄dimethyl ̄3.914.507.473.8512.5684 ̄甲基辛烷Octaneꎬ4 ̄methyl ̄1.360.660.960.693.549正己醇Hexylalcohol1.101.69 1.46 103 ̄庚酮3 ̄Heptanone 0.440.4211壬烷n ̄Nonane0.511.731.931.491.3212庚醛Heptaldehyde0.380.64 0.660.6613α ̄蒎烯α ̄Pinene5.167.9218.7112.6317.55144 ̄甲基 ̄2 ̄庚酮2 ̄Heptanoneꎬ4 ̄methyl ̄0.33 0.8515莰烯Camphene1.79 1.951.372.02164 ̄甲基壬烷Nonaneꎬ4 ̄methyl ̄1.522.904.11 4.24171ꎬ3ꎬ5 ̄三甲基苯Mesitylene 0.470.4918左旋 ̄β ̄蒎烯(1S) ̄(1) ̄Beta ̄Pinene 0.631.19191ꎬ2ꎬ3 ̄三甲基苯1ꎬ2ꎬ3 ̄Trimethylbenzene 1.311.37 20甲基庚烯酮6 ̄Methyl ̄5 ̄hepten ̄2 ̄one0.67 0.8221癸烷Decane0.460.911.000.661.20222ꎬ6 ̄二甲基壬烷2ꎬ6 ̄Dimethylnonane1.102.484.392.288.25232ꎬ5 ̄二甲基壬烷2ꎬ5 ̄Dimethylnonane 1.350.761.9024邻异丙基甲苯1 ̄Isopropyl ̄2 ̄methylbenzene3.040.70 0.79 25D ̄柠檬烯D ̄Limonene17.581.78 1.501.06262 ̄乙基己醇2 ̄Ethylhexanol 19.0212.5814.817.27274 ̄甲基癸烷Decaneꎬ4 ̄methyl ̄0.490.550.920.541.1528苯乙酮Acetophenone0.384.880.372.572.23292ꎬ4 ̄二甲基苯乙烯1 ̄Methyl ̄4 ̄(1 ̄methylethenyl) ̄Benzene2.831.17 8201广㊀西㊀植㊀物40卷续表2序号No.化合物Compound相对含量Relativecontent(%)8:0010:0012:0014:0016:0030壬醛1 ̄Nonanal1.661.853.132.152.1931异佛尔酮Isophorone0.771.56 32磷酸三乙酯Triethylphosphate1.624.441.582.0933樟脑DL ̄Camphor1.124.327.465.484.6034龙脑DL ̄2 ̄Bornanol0.970.73 1.310.9835苯甲酸Benzoicacid 8.15 12.82 36癸醛Decanal0.390.840.291.361.20374ꎬ6 ̄二甲基十二烷Dodecaneꎬ4ꎬ6 ̄dimethyl ̄0.29 0.8638壬酸Nonanoicacid 1.621.871.581.2239左旋乙酸冰片酯l ̄Bornylacetate2.24 40二乙酸甘油酯Diacetin1.132.695.092.04 41正癸酸Decanoicacid 1.59 0.0242衣兰烯Ylangene1.10 43(?) ̄α ̄蒎烯α ̄Copaene0.69 44β ̄榄香烯Elemene1.57 45长叶环烯Longicyclene 2.610.6546长叶烯D ̄Longifolene 4.623.755.803.4847雪松烯Cedrene0.53 0.53 481 ̄石竹烯1 ̄Caryophyllene31.72 49(+) ̄喇叭烯1H ̄Cycloprop[e]azuleneꎬ1aꎬ2ꎬ3ꎬ5ꎬ6ꎬ7ꎬ7aꎬ7b ̄octahydro ̄1ꎬ1ꎬ4ꎬ7 ̄tetramethyl ̄ꎬ(1aRꎬ7Rꎬ7aSꎬ7bR) ̄2.0750佛术烯Naphthaleneꎬ1ꎬ2ꎬ3ꎬ5ꎬ6ꎬ7ꎬ8ꎬ8a ̄octahydro ̄1ꎬ8a ̄dimethyl ̄7 ̄(1 ̄methylethenyl) ̄ꎬ(1Sꎬ7Rꎬ8aR) ̄1.4451香叶基丙酮Geranylacetone0.510.540.2852α ̄衣兰油烯α ̄Muurolene0.67 53月桂酸Lauricacid 1.14 1.410.4354二苯甲酮Benzophenone0.540.60㊀注: 表示未检测到ꎮ㊀Note: meansnodetected.92017期周琦等:樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律类要明显少于其他时间点ꎮ不同时间点检测到的各类化合物相对含量有所不同ꎮ从8:00到16:00ꎬ芳烃类化合物相对含量呈逐渐减少的趋势ꎬ醇类㊁酯类和醛类化合物相对含量则呈先升高后降低的趋势ꎮ8:00检测到的各类VOCs相对含量以萜烯类为主(68.11%)ꎬ是其他8类化合物相对含量的10.99倍以上ꎬ其主要包括1 ̄石竹烯(31.72%)和D ̄柠檬烯(17.58%)ꎬ其次是烷烃类(6.72%)和醇类(6.65%)ꎮ12:00㊁14:00和16:00检测到的VOCs同样以萜烯类化合物相对含量为最高(31.87%㊁31.87%㊁31.52%)ꎬ且均以α ̄蒎烯为主ꎬ其相对含量分别为18.71%㊁12.63%和17.55%ꎮ10:00所检测到的VOCs与其他时间点有所不同ꎬ相对含量最高的为醇类化合物(29.14%)ꎬ主要是2 ̄乙基己醇(19.02%)ꎬ其次为萜烯类化合物(19.89%)ꎮ图2㊀樟树叶片释放VOCs种类(折线图)和相对含量(柱状图)的日动态Fig.2㊀Diurnalchangesoftypes(linechart)andrelativecontents(histogram)ofVOCsresleasedfromleavesofCinnamomumcamphora3㊀讨论与结论植物VOCs的释放情况变化多样ꎬ季节和日变化特征十分明显ꎮ本研究显示ꎬ樟树4个季节共检测出78种VOCsꎬ其释放种类最多的时期为春季(3月)ꎮ3月份释放的VOCs以萜烯类为主(43.39%)ꎬ其中α ̄蒎烯㊁莰烯和樟脑的相对含量显著高于其他季节ꎮ吴楚材等(2006)对4月份樟树叶片释放VOCs成分进行的研究表明樟脑和α ̄蒎烯释放量所占比例最大ꎬ与本研究结果相似ꎮ温度是影响植物单萜类物质释放的一个主要因素ꎬ在一定范围内一些植物的单萜类释放量随温度升高而增加(郄光发等ꎬ2005)ꎻ但当温度增加到30ħ以上时ꎬ单萜类物质的释放速率会下降(马楠ꎬ2012)ꎮ春季气温较冬季有所回升ꎬ可一定程度上增加植物单萜类物质的释放ꎻ夏季ꎬ植物为适应较高温度而产生一定的生理变化ꎬ如叶内贮存细胞间阻力和气孔阻力增加等ꎬ从而影响了植物单萜类物质的释放(蔡志全和秦秀英ꎬ2002)ꎮ因此ꎬ推测温度是造成上述樟树叶片VOCs释放季节动态的一个主要因素ꎮ6月和9月份的VOCs以烷烃类为主ꎬ这可能是因为萜烯类物质释放量较少ꎬ从而使烷烃类物质的相对含量增加ꎻ12月份的VOCs则以醇类为主ꎬ有机酸类物质释放量也明显高于其他季节ꎬ这可能是因为冬季较为干燥ꎬ水分供应不足可增加醇类和酸类物质的释放量(郭阿君ꎬ2007)ꎮ邓小勇(2009)利用顶空固相微萃取法和SPME ̄GC/MS技术对深圳市8月份樟树叶片VOCs成分进行了分析ꎬ共检测到34种化合物ꎬ其中烃类最多(12种)ꎬ其次是萜烯类(10种)ꎬ且萜类化合物中主要以芹子烯㊁β ̄愈创木烯和桉叶素为主ꎮ与本研究相比ꎬ其化合物种类和相对含量存在一定差异ꎬ分析原因有两方面:一方面ꎬ可能是由于采样方法的不同ꎬ前者采用的固相微萃取法是将摘下叶片剪碎后收集其VOCsꎬ而本研究所选动态顶空采集法是一种采集活体植物释放VOCs的方法ꎻ另一方面ꎬ则可能是植株的生境特点和取样时间的差异ꎮ春季的一天中ꎬ绝大多数时间点释放VOCs以萜烯类为主ꎬ且早上8点释放的萜烯类物质相对含量最大ꎬ这可能和环境湿度有关ꎬ即部分植物的萜烯类物质的释放量随湿度的升高而增多(郄光发等ꎬ2005)ꎮ这与任露洁等(2012)利用动态顶空和自动热脱附-气质联用技术对樟树群落释放的VOCs日动态变化研究结果相似ꎮ随着对植物VOCs研究的深入ꎬ各成分的生理功效和药用保健作用日益受到人们的重视ꎮ研究发现ꎬ植物所释放的部分萜烯类化合物有着缓解0301广㊀西㊀植㊀物40卷紧张㊁调节心情㊁抗菌抗炎等作用(Cruz ̄Lópozꎬetal.ꎬ2001ꎻPapiezetal.ꎬ2009ꎻZhangetal.ꎬ2015)ꎮ本研究中ꎬ共检测到19种萜烯类化合物ꎬ包括多种对人体健康有益的萜烯类化合物ꎻ同时ꎬ各有益的萜烯类化合物相对含量也多数较高ꎮ由此可见ꎬ樟树是一种非常理想的保健型生态树种ꎮ此外ꎬ春季早上8:00的萜烯类化合物种类和相对含量较为丰富ꎬ是人们进行森林康养活动的最佳时间ꎮ今后可以充分利用该树种有益VOCs释放的动态规律ꎬ合理地进行园林配置及森林康养活动ꎮ参考文献:ALIJGꎬALBORNHTꎬCAMPOS ̄HERRERARꎬetal.ꎬ2012.Subterraneanꎬherbivore ̄inducedplantvolatileincreasesbiologicalcontrolactivityofmultiplebeneficialnematodespeciesindistincthabitats[J].PLoSONEꎬ7(6):e38146.ATKINSONRꎬAREYJꎬ2003.Gas ̄phasetroposphericchemistryofbiogenicvolatileorganiccompounds:Areview[J].AtmosEnvironꎬ37(Suppl.2):197-219.BALDWINITꎬHALITSCHKERꎬPASCHOLDAꎬetal.ꎬ2006.Volatilesignalinginplant ̄plantinteractions: talkingtrees inthegenomicsera[J].Scienceꎬ311(5762):812-815.BAOHꎬSHRESTHAKLꎬKONDOAꎬetal.ꎬ2010.ModelingtheinfluenceofbiogenicvolatileorganiccompoundemissionsonozoneconcentrationduringsummerseasonintheKinkire ̄gionofJapan[J].AtmosEnvironꎬ44(3):421-431.CAIZQꎬQINXYꎬ2002.Advancesinthestudiesonplantpro ̄ductionandemissionofvolatileorganiccompounds[J].EcolSciꎬ(1):86-90.[蔡志全ꎬ秦秀英ꎬ2002.植物释放挥发性有机物(VOCs)的研究进展[J].生态科学ꎬ(1):86-90.]CHENHWꎬLIGKꎬLIHꎬetal.ꎬ2001.Determinationofvola ̄tileorganiccompoundsinatmosphericenvironment[J].ChinJChromatogrꎬ19(6):544-548.[陈洪伟ꎬ李攻科ꎬ李核ꎬ等ꎬ2001.大气环境中挥发性有机化合物的测定[J].色谱ꎬ19(6):544-548.]CHENJꎬ2016.AnalysisonvolatileorganiccompoundsoffourspeciesoftreesandeffectsonSOA[D].Beijing:BeijingForestryUniversity:7-10.[陈静ꎬ2016.4种树种挥发物分析及对SOA的影响研究[D].北京:北京林业大学:7-10.]CHENJWꎬCAOKFꎬ2005.PlantVOCsemission:Anewstrategyofthermotolerance[J].JForResꎬ16(4):323-326.COJOCARIUCꎬKREUZWIESERJꎬRENNENBERGHꎬ2004.Correlationofshort ̄chainedcarbonylsemittedfromPiceaabieswithphysiologicalandenvironmentalparameters[J].NewPhytolꎬ162(3):717-727.CRUZ ̄LOPEZLꎬJIMENEZ ̄ZUNIGAJAꎬSANTIESTEBAN ̄HERNANDEZAꎬetal.ꎬ2001.ResponseofEpitragussallaei(Champion)(Coleoptera:Tenebrionidae)totheodorofMangiferaindicaflowers[J].SWEntomolꎬ26(2):165-170.DEGENHARDTJꎬHILTPOLDIꎬKOLLNERTGꎬetal.ꎬ2009.Restoringamaizerootsignalthatattractsinsect ̄killingnematodestocontrolamajorpest[J].ProcNatlAcadSciUSAꎬ106:13213-13218.DENGXYꎬ2009.StudyonthedynamicreleasingcharacteristicsofplantsvolatileofthecommonfragrantplantinShenzhen[D].Chongqing:SouthwestUniversity:43-48.[邓小勇ꎬ2009.深圳市常见芳香植物挥发性有机物释放特性研究[D].重庆:西南大学:43-48.]DULꎬ2005.Preliminarystudiesonplantregenerationviaso ̄maticembryogenesisandAgrobacterium ̄mediatedtransforma ̄tionofcamphortree(CinnamomumcomphoraL.)[D].Wu ̄han:HuazhongAgriculturalUniversity:1-3.[杜丽ꎬ2005.香樟体胚发生途径的植株再生体系的建立以及农杆菌介导遗传转化的初步研究[D].武汉:华中农业大学:1-3.]DUDAREVANꎬNEGREFꎬNAGEGOWDADAꎬetal.ꎬ2006.Plantvolatiles:Recentadvancesandfutureperspectives[J].CritRevPlantSciꎬ25(5):417-440.FANGCꎬWANGCꎬGUOEGꎬetal.ꎬ2010.Relationshipbe ̄tweenrecreationinsuburbanforestparkandtourists physio ̄logicalhealth:AcasestudyofBaiwangmountainforestparkꎬBeijing[J].JNEForUnivꎬ38(3):87-88.[房城ꎬ王成ꎬ郭二果ꎬ等ꎬ2010.城郊森林公园游憩与游人生理健康关系-以北京百望山森林公园为例[J].东北林业大学学报ꎬ38(3):87-88.]GUOAJꎬ2007.StudyonthedynamicreleasingcharacteristicsandbacteriostasisofVOCsoffourgardentrees[D].Harbin:NortheastForestryUniversity:14.[郭阿君ꎬ2007.4种园林树木挥发性有机物释放动态及其抑菌作用的研究[D].哈尔滨:东北林业大学:14.]HONGRꎬ2002.Characteristicsandevaluationonhealth ̄pro ̄tectingeffectsofVOCsinBeijingBotanicalGarden[D].Beijing:BeijingForestryUniversity:1-2.[洪蓉ꎬ2002.北京植物园有机挥发物的构成及其保健作用[D].北京:北京林业大学:1-2.]HUANGMꎬSANCHEZ ̄MOREIRASAMꎬABELCꎬetal.ꎬ2012.ThemajorvolatileorganiccompoundemittedfromAra ̄bidopsisthalianaflowersꎬthesesquiterpene(E) ̄β ̄caryo ̄phylleneꎬisadefenseagainstabacterialpathogen[J].NewPhytolꎬ193(4):997-1008.HUANGTꎬ2016.ChemicalcompositionꎬantioxidantcapacityandlarvicidalactivityagainstthemalariavectorAnophelessinensis(Diptera:Culicidae)ofessentialoilsfromfourCin ̄13017期周琦等:樟树叶片挥发性有机物释放季节动态和日动态变化规律namomumplants[D].Chongqing:ChongqingNormalUni ̄versity:1-2.[黄婷ꎬ2016.四种樟属植物精油的成分分析㊁抗氧化活性及对中华按蚊幼虫的毒杀活性测定[D].重庆:重庆师范大学:1-2.]KAMEYAMAYꎬ2012.DevelopmentofmicrosatellitemarkersforCinnamomumcamphora(Lauraceae)[J].AmJBotꎬ99(1):e1-e3.KAPLANJOꎬFOLVERTHGꎬHAUGLUSTAINEDAꎬ2006.RoleofmethaneandbiogenicvolatileorganiccompoundsourcesinlateglacialandHolocenefluctuationsofatmosphericmethaneconcentrations[J].GlobBiogeochemCycleꎬ20(2):1-16.KNUDSENJTꎬERIKSSONRꎬGERSHENZONJꎬetal.ꎬ2006.Diversityanddistributionoffloralscent[J].BotRevꎬ72(1):1.LIYPꎬZHANGLWꎬZHANGJJꎬetal.ꎬ2016.Cloningandex ̄pressionprofilingofCcCBFsgenesinCinnamomumcamphora[J].JNEForUnivꎬ44(8):34-40.[李勇鹏ꎬ张力维ꎬ张佳佳ꎬ等ꎬ2016.香樟CcCBFs基因的克隆及表达模式[J].东北林业大学学报ꎬ44(8):34-40.]LIUCHꎬMISHRAAKꎬTANRXꎬetal.ꎬ2006.RepellentandinsecticidalactivitiesofessentialoilsfromArtemisiaprincepsandCinnamomumcamphoraandtheireffectsonseedgermi ̄nationofwheatandbroadbean[J].BioresourTechnolꎬ97(15):1969-1973.MANꎬ2012.Theresearchon16commonlandscapeplantsVOCsandAHPevaluation[D].Hangzhou:ZhejiangAgri ̄culture&ForestryUniversity:3.[马楠ꎬ2012.16种常用园林植物VOCs成分研究及AHP评价[D].杭州:浙江农林大学:3.]MCCONKEYMEꎬGERSHENZONJꎬCROTEAURBꎬ2000.Developmentalregulationofmonoterpenebiosynthesisintheglandulartrichomesofpeppermint[J].PlantPhysiolꎬ122(1):215-224.PADHYPKꎬVARSHNEYCKꎬ2005.Emissionofvolatileor ̄ganiccompounds(VOC)fromtropicalplantspeciesinIndia[J].Chemosphereꎬ59(11):1643-1653.PAPIEZMRꎬPOTOSNAKMJꎬGOLIFFWSꎬetal.ꎬ2009.TheimpactsofreactiveterpeneemissionsfromplantsonairqualityinLasVegasꎬNevada[J].AtmosEnvironꎬ43(27):4109-4123.QIEGFꎬWANGCꎬPENGZHꎬ2005.ResearchadvancesonBVOCsemissionfromforest[J].ChinJApplEcolꎬ(6):1151-1155.[郄光发ꎬ王成ꎬ彭镇华ꎬ2005.森林生物挥发性有机物释放速率研究进展[J].应用生态学报ꎬ(6):1151-1155.]RAGUSORAꎬ2008.Wakeupandsmelltheroses:Theecologyandevolutionoffloralscent[J].AnnRevEcolEvolSystꎬ39:549-569.RENLJꎬWANGCꎬGULꎬetal.ꎬ2012.VOCscomponentsin ̄CinnamoumumcamphoraforestandtheirvariationinHuiMountainForestParkꎬWuxi[J].JChinUrbanForꎬ10(3):8-11.[任露洁ꎬ王成ꎬ古琳ꎬ等ꎬ2012.无锡惠山森林公园香樟林内挥发物成分及其变化研究[J].中国城市林业ꎬ10(3):8-11.]RENNEREꎬMUNZENBERGAꎬ2003.Impactofbiogenicter ̄peneemissionsfromBrassicanapusontroposphericozoneoversaxony(Germany)[J].EnvironSciPollResꎬ10(3):147-153.TONGSSꎬYAOLꎬ2009.Antidepressanteffectoftheessentialoilandthevolatileorganiccompoundsinairfromrosemaryandlemongrass[J].JShanghaiJiaotongUniv(AgricSciEd)ꎬ27(1):82-85.[佟棽棽ꎬ姚雷ꎬ2009.迷迭香和柠檬草的精油以及活体香气的抗抑郁作用的研究[J].上海交通大学学报(农业科学版)ꎬ27(1):82-85.]UNSICKERSBꎬKUNERTGꎬGERSHENZONJꎬ2009.Protec ̄tiveperfumes:Theroleofvegetativevolatilesinplantdefenseagainstherbivores[J].CurrOpinPlantBiolꎬ12(4):479-485.VASSAODGꎬGANGDRꎬKOEDUKATꎬetal.ꎬ2006.Chavicolformationinsweetbasil(Ocimumbasilicum):CleavageofanesterifiedC9hydroxylgroupwithNAD(P)H ̄dependentreduction[J].OrgBiomolChemꎬ4(14):2733-2744.VICKERSCEꎬGERSHENZONJꎬLERDAUMTꎬetal.ꎬ2009.Aunifiedmechanismofactionforvolatileisoprenoidsinplantabioticstress[J].NatChemBiolꎬ5(5):283.WUCCꎬWUZWꎬLUOJBꎬ2006.Researchonphytoncidere[M].Beijing:ChinaForestryPublishingHouse:117-120.[吴楚材ꎬ吴章文ꎬ罗江滨ꎬ2006.植物精气研究[M].北京:中国林业出版社:117-120.]YANGQꎬLIURꎬGONGZꎬetal.ꎬ2002.StudiesofthreegenesencodingCinnamomin(atypeⅡRIP)isolatedfromtheseedsofcamphortreeandtheirexpressionpatterns[J].Geneꎬ284(1):215-223.YANGXQꎬ2006.Areviewonvolatileorganiccompoundssemittedfromvegetationandtheircontributiontotheenviron ̄ment[J].JHunanCityUniv(NatSciEd)ꎬ15(4):57-60.[杨小琴ꎬ2006.植物挥发性有机物(VOCs)释放及其环境净化效应概述[J].湖南城市学院学报(自然科学版)ꎬ15(4):57-60.]ZHANGZꎬGUOSꎬLIUXꎬetal.ꎬ2015.Synergisticantitumoreffectofα ̄pineneandβ ̄pinenewithpaclitaxelagainstnon ̄small ̄celllungcarcinoma(NSCLC)[J].DrugResꎬ65(4):214-218.(责任编辑㊀何永艳)2301广㊀西㊀植㊀物40卷。
第32讲植物的叶与蒸腾作用(分层练习)八年级科学下册(浙教版)
第32课植物的叶与蒸腾作用分层练习1.(2024•浙江模拟)樟树是杭州市市树,如图为樟树叶和茎的横切面示意图,下列说法正确的是()A.光合作用的场所是叶绿体,该结构主要集中在叶片①和④B.⑤吸水膨胀会导致气孔关闭,进而影响樟树的生理活动C.樟树的茎能逐年增粗,是因为⑨的作用D.可以利用⑦制造木制家具【答案】D【解答】解:A、光合作用的场所是叶绿体,该结构主要集中在叶片的②栅栏组织和③海绵组织。
A错误。
B、组成气孔的保卫细胞吸水膨胀会导致⑤气孔张开,樟树的蒸腾作用、呼吸作用、光合作用等能够顺利进行。
B错误。
C、樟树的茎能逐年增粗,是因为⑧形成层细胞的分裂增生。
C错误。
D、木材主要来自树茎的木质部,所以可以利用⑦木质部制造木制家具。
D正确。
故选:D。
2.(2023秋•海曙区期末)小轩在甲、乙两个相同的量筒内各插入一支大致相同的芹菜,再加水至液面达到10毫升的刻度处,接着摘除乙量筒芹菜的所有叶片,并把两个量筒放于通风处,每10分钟记录一次液面的读数,结果如下表。
时间(分钟)0102030甲量筒液面读数(有叶片)(毫升)10.08.37.1 6.5乙量筒液面读数(无叶片)(毫升)10.09.89.79.5小轩的实验结果,可支持下列哪一叙述()A.植物生长需要光合作用制造养分B.植物体内水分的散失与叶片有关C.植物进行光合作用需要二氧化碳D.植物进行光合作用时需要太阳光【答案】B【解答】解:甲乙两组形成了以叶为变量的对照实验,叶是植物蒸腾失水的主要器官,有叶的量筒液面下降快,无叶的量筒液面下降缓慢,因此,小轩的实验结果说明了植物体内水分的散失与叶片有关。
故选:B。
3.(2024•宁波一模)在移栽树木的过程中,为了提高存活率,在树的上方遮盖一层黑色塑料网,如图所示,其主要目的是()A.减弱光合作用B.抑制呼吸作用C.减弱蒸腾作用D.预防虫害侵袭【答案】C【解答】解:在移栽植物时,为了提高植物的成活率,应尽量的降低植物的蒸腾作用,可采取如下措施来提高成活率:由于叶是植物体进行蒸腾作用的主要器官,移栽时去掉部分枝和叶;尽量在傍晚或是阴天移栽;移栽的幼苗还需进行遮荫;带土移栽等。
樟树叶片精油对微生物生长的抑制作用
D O I :10.3969/j.i s s n .1001-5337.2023.2.088 *收稿日期:2022-01-27基金项目:江苏省自然科学基金(B K 20151278);曲阜师范大学重大横向课题(k j 2019h x 2019006;k j 2021h x 040).通信作者:李冠喜,男,1970-,教授;研究方向:应用微生物学,食品质量与安全;E -m a i l :gx l i @q f n u .e d u .c n .樟树叶片精油对微生物生长的抑制作用*刘庆璇①, 庄连玉②, 马文局①, 孙光辉①, 刘亚辉①, 李冠喜①(①曲阜师范大学生命科学学院,273165,曲阜市;②临沂奇伟罐头食品有限公司,273306,山东省平邑县) 摘要:为探究樟树精油在防腐保鲜领域的应用,采用蒸馏法提取了6种樟树叶片的精油,并分别采用滤纸片法以及琼脂打孔法检测了6种樟树精油对大肠杆菌(E s c h e r i c h i a c o l i )㊁金黄色葡萄球菌(S t a p h yl o c o c c u s a u r e u s )㊁黄曲霉(A s p e r g i l l u s f l a v u s )㊁总状毛霉(M u c o r r a c e m o s u s )等4种病原菌的抑制效果.结果表明,6种樟树叶片精油成分对4种病原菌均有抑制作用,但抑菌效果差异显著,其中,D (芳樟叶精油)对上述4种病原菌的抑制效果最好,其次为B (牛樟叶精油),其他4种精油的抑菌效果均不理想.因此芳樟叶精油和牛樟叶精油具有进一步开发成安全防腐保鲜剂的潜力.关键词:樟树精油;抑菌;防腐保鲜中图分类号:Q 939.9 文献标识码:A 文章编号:1001-5337(2023)02-0088-050 引 言植物精油是一种存在于芳香类植物的根㊁叶㊁花㊁果中,可用蒸馏的方法提取出来的挥发性液体,是芳香植物体内的次级代谢产物.植物精油易挥发㊁低残留㊁对环境友好㊁不危害人体健康[1],且具有抗氧化[2]㊁抑菌防腐[3]㊁抗癌抑瘤㊁增香提味㊁驱蚊灭虫等多种功能,因而植物精油可以开发成食品添加剂㊁增效剂㊁防腐保鲜剂㊁新型杀虫剂等一系列环境友好型生物制剂与日化产品等,广泛应用于食品㊁医药㊁农业等领域[4].目前,国内外关于植物精油的提取及其功能性研究已成为研究热点.植物精油作为天然抑菌剂用于食品的防腐保质,或作为食品添加剂用于新食品开发,可以显著提升食品的品质[5-7].类程月等[8]将松树精油作为天然食品添加剂应用于食品开发,张卓等[9]将柑橘类植物精油(C E O s)作为替代抗生素的绿色饲料添加剂应用于畜牧生产,都取得了很好的效果.谢姊欢等[10]研究了4种植物精油对草莓致病菌的协同抑制作用,发现植物精油应用于草莓等果蔬保鲜效果良好.樟树,又名香樟㊁小叶樟㊁乌樟等,为国家二级保护树种,包括油樟㊁牛樟㊁龙脑樟㊁芳樟㊁异樟㊁大叶樟㊁脑樟等种类,其根㊁茎㊁叶㊁果均可用于提取精油.樟树精油在多个领域具有广泛的应用[11-15].目前对樟树精油的研究多集中在香精香料㊁食品加工㊁医药化工等方面[16],而在防腐保鲜方面的研究相对较少,但其在防腐保鲜方面已显示出良好的应用潜力[17-19].孙伟杰等[20]对樟树精油及其单体抗白念菌的效果及安全性进行了研究,结果表明樟树精油的抗菌效果强于葡萄柚㊁柠檬㊁薰衣草精油,且动物实验结果表明樟树精油及其单体具有较好的生物安全性,可以开拓其在食品保鲜领域的应用.不同种类的樟树精油活性成分不相同,同种樟树不同部位提取的精油活性成份及含量也不尽相同[14,21-24].本研究从油樟㊁牛樟㊁龙脑樟㊁芳樟㊁异樟㊁脑樟等6种樟树叶片中提取了精油成分,采用滤纸片法[25-26]㊁涂布法等方法,分别检测了该6种樟树叶精油对大肠杆菌(E s c h e r i c h i ac o l i )㊁金黄色葡萄球菌(S t a p h y l o c o c c u sa u r e u s )㊁黄曲霉(A s p e r gi l l u s fl a v u s )㊁总状毛霉(M u c o rr a c e m o s u s )等4种病原菌的抑菌效果,以期为食品的防腐保鲜等研究提供理论基础.第49卷 第2期2023年4月 曲阜师范大学学报J o u r n a l o f Q u f u N o r m a l U n i v e r s i t yV o l .49 N o .2A p r .2023 Copyright ©博看网. All Rights Reserved.1材料与方法1.1供试材料油樟㊁牛樟㊁龙脑樟㊁芳樟㊁异樟㊁脑樟等6种樟树的叶片采集于江西井冈山;大肠杆菌(E s c h e r i c h i-a c o l i)㊁金黄色葡萄球菌(S t a p h y l o c o c c u sa u r e u s)㊁黄曲霉(A s p e r g i l l u s f l a v u s)㊁总状毛霉(M u c o r r a c e m o s u s)由曲阜师范大学微生物实验室提供.1.2培养基P D A培养基[27]:用于培养真菌,探究6种樟树精油对真菌的抑制效果.L B培养基[28]:用于培养细菌,探究6种樟树精油对细菌的抑制效果.N A及N B培养基[29]:用于细菌菌种的活化.1.3樟树叶精油的提取方法取樟树叶片60g置于装有筛板的锅中,加入适量蒸馏水,使水面恰好处于筛板之下2c m处,用水上蒸馏法提取精油,加热蒸馏6h,将精油部分收集起来.每种樟树精油收集后均装入棕色瓶中避光保存,无水硫酸钠去除水分后,密封置于4ħ冰箱备用[30].油樟㊁牛樟㊁龙脑樟㊁芳樟㊁异樟㊁脑樟等6种樟树叶片精油分别标记为A㊁B㊁C㊁D㊁E㊁F.在后续试验中,固态精油采用丙酮溶解后进行操作. 1.4细菌的活化与抑菌试验将冷藏的菌种接种于含20m L N B培养基的50m L三角瓶中,30ħ㊁180r/m i n振荡培养48h 后,用移液枪吸取0.2m L菌悬液涂布于N A平板, 30ħ倒置培养24h后,用接种环挑取单菌落接种于含20m L L B培养基的50m L三角瓶中,30ħ㊁180r/m i n继续振荡培养48h后,用移液枪吸取0.2m L菌悬液注于平板中,然后加入L B培养基20m L,混匀,待其凝固后用马克笔将平皿底划分成6等份,分别标记为A㊁B㊁C㊁D㊁E㊁F.将无菌滤纸片(直径为6mm)分别浸入6种精油中浸湿后立即取出,沥去多余精油后,以无菌操作将纸片对号放入培养皿各小区内,培养24h后,测量抑菌圈大小.试验设置3次重复.1.5真菌平板的制作与抑菌试验将供试菌种转接到P D A平板上,待其长满平板后,另取P D A平板,用移液枪吸取0.2μL精油加在培养基表面,用涂布器涂布均匀,然后用打孔器对供试菌种的P D A平板进行打孔,用镊子取出带有菌苔的琼脂块,置于涂有精油的平板中央,同时,以同量蒸馏水处理做空白对照.每隔2d测定一次生长斑大小.试验设置3次重复.1.6制图软件与数据分析软件使用S P S S18.0版本软件分析数据,应用G r a p h P a dP r i s m8.0版本软件绘制图片.2结果与分析2.1樟树叶精油的提取结果采用水上蒸馏法,6种樟树叶精油的得率分别为:油樟:1.85%;牛樟:0.07%;龙脑樟:2.03%;芳樟:1.52%;异樟:0.46%;脑樟:1.92%.其中,油樟㊁牛樟㊁芳樟㊁异樟和脑樟叶精油均为液态,而龙脑樟叶精油为固态.采用无水硫酸钠去除水分后用于后续试验操作.2.2樟树叶精油对细菌的抑制效果由图1和图2可以看出,6种精油对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌都有一定的抑菌作用.大肠杆菌抑菌圈的大小顺序为:D>B>E>A>F>C,以D 的抑菌效果为最好,抑菌圈直径达到18.3mm,B和E次之,抑菌圈直径分别为8.1mm和8mm,其他相对较弱.对金黄色葡萄球菌来说,D精油的抑菌效果最好,抑菌圈直径达到15.7mm,B次之,抑菌圈直径为11.3mm,其他则相对较弱.由此可得出,图1接菌24h后6种樟树叶精油对细菌的抑制效果左:大肠杆菌;右:金黄色葡萄球菌;A:油樟;B:牛樟;C:龙脑樟;D:芳樟;E:异樟;F:脑樟图26种樟树精油对细菌的抑制作用A:油樟;B:牛樟;C:龙脑樟;D:芳樟;E:异樟;F:脑樟(P<0.05)98第2期刘庆璇,等:樟树叶片精油对微生物生长的抑制作用Copyright©博看网. All Rights Reserved.D 对病原细菌的抑制效果最好,B 次之,又因为B 和D 的主活性成份均为对人体无害的环境友好型[31-32],所以可选D (芳樟叶精油)和B (牛樟叶精油)作进一步的防腐保鲜研究.2.3 植物精油对真菌的抑菌效果由图3和图4可知,接种6天后,6种樟树叶片精油均对黄曲霉和毛霉2种病原真菌显示了抑制作用.对于毛霉来说D 精油对毛霉生长抑制效果显著,接种后第6天,仅有少量毛霉生长.B 精油对毛霉生长的抑制效果次之,平皿上的菌斑直径也相对较小.其余精油对毛霉也具有一定的抑制作用,但效果不显著.对于黄曲霉来说,D 精油使接种的黄曲霉全部致死,无生长现象.B 精油对黄曲霉的抑制效果也相对明显,其余精油对黄曲霉也具有一定的抑制作用,但效果不显著.图3 6种精油对黄曲霉的抑制作用A :油樟;B :牛樟;C :龙脑樟;D :芳樟;E :异樟;F :脑樟;C K :蒸馏水图4 6种精油对总状毛霉的抑制作用A :油樟;B :牛樟;C :龙脑樟;D :芳樟;E :异樟;F :脑樟;C K :蒸馏水 由图5和图6可知,对照组黄曲霉在第14天基本长满皿,A ㊁B ㊁C ㊁D ㊁E 等5种精油对黄曲霉均有一定的抑制作用,对于黄曲霉来说,抑制效果为:D>B >C>E>A>F .其中D 精油的抑制作用最为明显,同等剂量的D 精油可使琼脂块上的黄曲霉菌种全部致死,不再生长.B 精油对黄曲霉的抑制效果也较为明显,但B 精油的抑制作用不足以将黄曲霉杀死,因此,B 精油作用下的黄曲霉,随着时间的推移,依旧可以继续生长.A ㊁C ㊁E 精油对黄曲霉的抑制作用较小.F 精油对黄曲霉几乎无任何抑菌作用.毛霉生长速度较黄曲霉快,其对照组在第10天基本长满皿,D 精油对总状毛霉的抑菌作用最为明显,另外5种精油对总状毛霉的抑菌效果为B >E >A>C>F .与黄曲霉相比,同等剂量的D 精油无法使毛霉致死.图5 接菌第6天黄曲霉生长状况对比A :油樟;B :牛樟;C :龙脑樟;D :芳樟;E :异樟;F :脑樟;C K :蒸馏水图6 接菌第6天总状毛霉生长状况对比A :油樟;B :牛樟;C :龙脑樟;D :芳樟;E :异樟;F :脑樟;C K :蒸馏水4 讨 论本研究通过观察不同樟树叶片精油对病原细菌和病原真菌的抑制效果,发现该6种樟树叶片精油对不同的病原菌均有不同程度的抑制作用,其中,D (芳樟叶精油)不论是对病原细菌还是对病原真菌的抑菌效果均为最好,其次为B (牛樟叶精油).研究还发现,同种精油对不同的病原菌的抑制效果也各不相同,D (芳樟叶精油)对大肠杆菌的抑制效果优于金黄色葡萄球菌,对黄曲霉的抑制效果优于总状毛霉;B (牛樟叶精油)对金黄色葡萄球菌的抑制效果优于大肠杆菌,对黄曲霉的抑制效果优于总状毛霉.09 曲阜师范大学学报(自然科学版) 2023年Copyright ©博看网. All Rights Reserved.芳樟精油是从樟属植物樟树叶提取获得的植物精油,是一种混合物,其成分复杂且含有芳樟醇,对大肠杆菌㊁肠沙门氏菌㊁葡萄球菌和链球菌等病原体具有一定的抑制作用[33-34],其中芳樟醇的疏水作用使其聚集在细胞膜上,影响细胞膜的结构和功能,使细胞膜通透性增大,细胞内容物丢失,A T P含量下降,细胞功能异常,从而会导致细胞死亡[35].油樟型樟树精油中所含有1,8-桉叶油素㊁黄樟油素㊁α-松油醇等功能型物质[36],可作为天然香料植物资源[37].我国‘食品安全国家标准食品添加剂使用标准“已将这些精油成分列入允许使用的食品天然香料名单[38],在正常使用的剂量范围内,植物精油及其活性成分不会对人类身体健康和生命安全造成威胁.食物腐败变质主要是由微生物引起的,微生物通过代谢活动产生不良的气味和一些有毒代谢产物.兼性病原体所引起的食物污染是目前食品工业面临的一个严峻挑战[39].因此,这些精油成份可应用于食品的防腐保鲜,对防止食品的腐败变质具有重要意义.当前对精油天然抑菌活性物质的化学成分结构分析和不同抑菌方案作用下的抑菌机制研究还不够深入,植物精油作为天然活性物质在食品与医药方面的应用仍存在局限性.因此,对复配精油的研究与开发和在食品医药方面应用需进一步研究探索,并且由于樟树叶精油成分复杂,其准确的活性成分还需要进一步研究确认.参考文献:[1]王龑,林威,俞根荣,等.植物精油在食品防霉保质中应用的研究进展[J].核农学报,2021,35(5):1170-1177.[2]李嘉欣,孟斌斌,朱凯.樟树叶精油组成分析及抗氧化活性研究[J].林产化学与工业,2020,40(1):84-90. [3]郑红富,廖圣良,范国荣,等.水蒸气蒸馏提取芳樟精油及其抑菌活性研究[J].林产化学与工业,2019,39(3): 108-114.[4]何凤平,雷朝云,范建新,等.植物精油提取方法㊁组成成分及功能特性研究进展[J].食品工业技,2019,40(3): 307-312+320.[5]郑渝川,陈方方,成会如,等.植物精油抗菌机理及其在食品中的应用[J].生物化工,2020,6(1):148-153. [6]李凤清.植物精油的抑菌评价及其应用[D].南京:南京师范大学,2014.[7]李俊国,胡美姣,弓德强,等.丁香精油对杧果采后炭疽病及品质的影响[J].食品与发酵工业,2022,48(18):107-113.[8]类程月,周晓琴,王琪,等.松树精油成分分析及其生理功能的研究进展[J].食品工业科技,2022,43(11):398-405.[9]张卓,聂德超,赵琛,等.柑橘类植物精油的抗菌活性及其作用机制[J].动物营养学报,2022,34(2):758-764. [10]谢姊欢,叶正明,刘宇,等.4种植物精油对草莓致病菌的协同抑制作用研究[J].精细化工中间体,2021,51(5):51-58+77.[11]郑红富,廖圣良,范国荣,等.芳樟精油的开发与利用研究进展[J].广州化工,2019,47(5):17-19+108. [12]熊国红,林海,何建国,等.樟树叶精油抗P M2.5致肺上皮细胞损伤的研究[J].食品与机械,2019,35(9): 169-172.[13]金志农,张北红,艾卿,等.香料樟树研究的必要性与可行性分析[J].南昌工程学院学报,2020,39(6):1-13.[14]刘慧娜.樟树挥发性成分及其驱虫抑菌特性的初步研究[D].扬州:扬州大学,2020.[15]D O SS A N T O SE,L E I T A O M M,I T O C N A,e ta l.A n a l g e s i ca n d a n t i-i n f l a mm a t o r y a r t i c u l a r e f f e c t s o fe s s e n t i a l o i l a n dc a m p h o r i s o l a t e df r o m O c i m u m k i l i-m a n d s c h a r i c u m Gür k el e a v e s[J].J o u r n a lo f E t h n o-p h a r m a c o l o g y,2021,269:113697.[16]张北红,肖祖飞,王颜波,等.香樟化学型及精油积累研究[J].广西林业科学,2020,49(4):623-630. [17]郑红富.芳樟精油的提取与特性研究[D].南昌:江西农业大学,2019.[18]周海旭,李忠海,付湘晋,等.亚临界流体萃取樟叶精油及其抑菌活性的研究[J].中药材,2016,39(6):1357-1360.[19]李兆双,郭丹,王喜男,等.樟树精油提取方法研究与进展[J].广州化工,2015,43(24):27-29. [20]孙伟杰,雷博,何园,等.樟树精油及其单体抗白色念珠菌活性及安全性研究[J].食品工业科技,2021,42(2): 199-203.[21]郑红富,廖圣良,范国荣,等.芳樟精油的成分分析及其含量随时间变化的规律[J].南方林业科学,2020,48(1):21-25+37.[22]伍燕,张倩倩,张娟,等.香樟可挥发性成分分析及活性研究[J].广州化工,2020,48(21):111-114. [23]于程伟.从樟树不同部位提取精油的研究[C]//第十一届中国香料香精学术研讨会论文集,2016:61-70.[24]郭丹,曾解放,范国荣,等.樟树精油的化学成分及生物活性研究进展[J].生物质化学工程,2015,49(1):53-57.[25]牛彪,金川,梁剑平,等.3种植物精油化学成分分析及体外抑菌活性研究[J].动物医学进展,2019,40(12): 18-23.[26]王小慧.香辛料精油对肉制品中产气荚膜梭菌生长的19第2期刘庆璇,等:樟树叶片精油对微生物生长的抑制作用Copyright©博看网. All Rights Reserved.影响研究[D].郑州:河南农业大学,2017. [27]娄喜艳,郭洋洋,裴冬丽.河南商丘月季黑斑病病原菌鉴定及生物学特性[J].江苏农业科学,2021,49(19): 138-143.[28]苏萌,谢广成,王卉,等.氧压抑制霍乱弧菌毒力表达的机制研究[J].中国病原生物学杂志,2020,15(3):279-284.[29]付聪.朝鲜崖柏精油提取及抑菌性的研究[D].吉林:北华大学,2021.[30]付聪,兰雪涵,李黎明,等.朝鲜崖柏枝叶精油的最佳提取工艺及其抑菌性[J].北京林业大学学报,2021,43(6):141-151.[31]杨海宽,章挺,汪信东,等.牛樟叶精油化学成分分析及类型划分研究[J].江西农业大学学报,2016,38(4): 668-673.[32]姜冬梅,朱源,余江南,等.芳樟醇药理作用及制剂研究进展[J].中国中药杂志,2015,40(18):3530-3533.[33]K A L I L YE,HO L L A N D E R A,K O R I NB,e t a l.M e c h-a n i s m s o f r e s i s t a n c et ol i n a l o o l i ns a l m o n e l l as e n f t e n-b e r g a n dt h e i rr o l ei ns u r v i v a lo nb a s i l[J].E n v i r o n-m e n t a lm i c r o b i o l o g y,2016,18(11):3673-3688.[34]HA T I C EZ,B A V S A L A H.A n t i b a c t e r i a l a n da n t i o x i-d a n t a c t i v i t y o fe s s e n t i a l o i l t e r p e n e s a g a i n s t p a t h o g e n i ca n d s p o i l a g e-f o r m i n gb ac t e r i a a nd ce l l s t r u c t u r e-a c t i v i t yr e l a t i o n s h i p se v a l u a t e db y s e m m i c r o s c o p y[J].M o l e-c u l e s,2014,19(11):17773-17798.[35]郭俸钰,陈文学,陈海明,等.芳樟醇对大肠杆菌的抑菌作用机制[J].现代食品科技,2020,36(4):113-118.[36]杨素华,安家成,陆顺忠,等.油樟型樟树精油的成分分析[J].广西林业科学,2017,46(3):315-318. [37]杨海宽,章挺,汪信东,等.牛樟叶精油化学成分分析及类型划分研究[J].江西农业大学学报,2016,38(4): 668-673.[38]国家卫生和计划生育委员会.食品安全国家标准食品添加剂使用标准:G B2760-2014[S].北京:中国标准出版社,2014.[39]Z HA O G P,L IY Q,S U N G J,e ta l.A n t i b a c t e r i a la c t i o n so f g l y c i n i nb a s ic p e p t id ea g a i n s t E s c he r i c h i ac o l i[J].J o u r n a lo fA g r i c u l t u r a l a n dF o o dC h e m i s t r y,2017,65(25):5173-5.I n h i b i t o r y e f f e c t o f C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e s e s s e n t i a l o i lo nm i c r o b i a l g r o w t hL I U Q i n g x u a n①,Z HU A N GL i a n y u②,MA W e n j u①,S U N G u a n g h u i①,L I UY a h u i①,L IG u a n x i①(①S c h o o l o fL i f eS c i e n c e s,Q u f uN o r m a lU n i v e r s i t y,273165,Q u f u;②L i n y iQ i w e i C a n n e dF o o dC o.L t d,273306,P i n g y i,S h a n d o n g,P R C) A b s t r a c t:I no r d e r t oe x p l o r et h ea p p l i c a t i o no f C i n n a m o m u mc a m p h o r a e s s e n t i a lo i l i nt h ef i e l do f p r e s e r v a t i o n,s i xe s s e n t i a l o i l s f r o m C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e sw e r e e x t r a c t e db y d i s t i l l a t i o n,a n d t h e i n h i b i t o r y e f f e c t s o f s i xe s s e n t i a l o i l s o n f o u r p a t h o g e n i c b a c t e r i a,s u c ha s E s c h e r i c h i a c o l i,S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s,A s p e r g i l l u s f l a v u s a n d M u c o rr a c e m o s u s,w e r et e s t e db y f i l t e r p a p e r m e t h o da n da g a rd r i l l i n g m e t h o d,r e s p e c t i v e l y.T h er e s u l t ss h o wt h a t s i x C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e se s s e n t i a l o i l c o m p o n e n t s h a v e i n h i b i t o r y e f f e c t s o n f o u r p a t h o g e n i c b a c t e r i a,b u t t h eb a c t e r i o s t a t i c e f f e c t s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t.A m o n g t h e m,D(C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e s e s s e n t i a l o i l)h a s t h eb e s t i n h i b i t o r y e f f e c t o n t h e s e f o u r p a t h o g e n i cb a c t e r i a,f o l l o w e db y B(C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e s e s s e n t i a l o i l),a n d t h e o t h e r f o u r e s s e n-t i a l o i l sh a v eu n s a t i s f a c t o r y b a c t e r i o s t a t i ce f f e c t s.T h e r e f o r e,C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e se s s e n t i a l o i l a n d C i n n a m o m u mc a m p h o r a l e a v e s e s s e n t i a l o i l h a v e t h e p o t e n t i a l t ob e f u r t h e rd e v e l o p e d i n t os a f e p r e-s e r v a t i v e.K e y w o r d s:c a m p h o r;b a c t e r i o s t a s i s;p r e s e r v a t i o n29曲阜师范大学学报(自然科学版)2023年Copyright©博看网. 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樟科幼树水分生理特征的种间差异和相关性分析
樟科幼树水分生理特征的种间差异和相关性分析常宏;赵广东;史作民;王兵;厉月桥;陈传松;陈和东【摘要】为了阐明樟科(Lauraceae)幼树的水分生理特征,比较了同质园中自然生长的5年生刨花楠(Machilus pauhoi)、香樟(Cinnamomum camphora)和闽楠(Phoebe bournei)幼树在生长季节叶片的水分生理特征和地径(D)、株高(H)的差异.结果表明,香樟的相对含水量(RWC)、叶片水势(Ψ)、枝条木质部比导率(Ks)都显著高于闽楠和刨花楠(P<0.05),而枝条木质部导水损失率(PLC)则显著低于闽楠和刨花楠(P<0.05),说明香樟具有更高的保水能力、水分传输效率,并对水分缺失具有更高的抵抗力.3物种幼树均会因枝条空穴化的加强而降低枝条水分的运输效率.刨花楠幼树通过提高水分利用效率以应对导水效率的降低,香樟幼树叶片具有较高的含水量,气孔保持膨胀,可实现较高的蒸腾速率,闽楠幼树通过提高水分运输的效率和安全性以维持叶片相对含水量.【期刊名称】《热带亚热带植物学报》【年(卷),期】2018(026)005【总页数】8页(P457-464)【关键词】刨花楠;香樟;闽楠;水分生理;水分利用策略【作者】常宏;赵广东;史作民;王兵;厉月桥;陈传松;陈和东【作者单位】中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西分宜 336600;中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西分宜 336600;中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西分宜 336600【正文语种】中文樟科(Lauraceae)植物是亚热带地区常绿阔叶林的重要成分[1],广泛分布于中国南方地区,具有重要的生态价值和经济价值。
樟树光合特性的季节动态
樟树光合特性的季节动态罗辅燕;陈卫英【摘要】樟树( Cinnamonum campora)春、夏、秋季净光合速率日动态均呈现“双峰型”曲线,而冬季为“单峰型”曲线,其日最大净光合速率和日均值存在明显的季节变化,由大到小的排序均为夏季(9.06、7.03μmol· m-2· s-1)、秋季(7.23、5.96μmol· m-2· s-1)、春季(6.91、5.58μmol· m-2· s-1)、冬季(5.60、4.32μmol· m-2· s-1)。
基于指数改进模型估算的樟树不同季节光合参数分析得出,樟树光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、暗呼吸速率均呈现显著的季节变化,夏季樟树光补偿点(63.44μmol· m-2· s-1)最大,春、秋、冬季(均约为52.3μmol· m-2· s-1)没有显著差异;夏季的光饱和点(1625.70μmol· m-2· s-1)、最大净光合速率(9.19μmol· m-2· s-1)最大,春季(1519.39、6.80μmol· m-2· s-1)和秋季(1509.53、7.71μmol· m-2· s-1)两者没有显著差异,冬季最小(1267.31、5.31μmol· m-2· s-1);樟树夏季暗呼吸速率(2.53μmol· m-2· s-1)最大,春、秋、冬季(均约为1.4μmol· m-2· s-1)没有显著差异。
可见,樟树为强阳性树种,一年四季均具有较好的净光合速率和生长潜力。
%The daily net photosynthetic rates of Cinnamonum campora showed a double-peaked curve in spring, summer and au-tumn, and a single-peaked curve in winter.Seasonal dynamics obviously occurred in daily maximum net photosynthetic rates and daily average net photosynthetic rates, and their value orders in four seasons were 9.06μmol· m-2 · s-1 , 7.03μmol· m-2· s-1 in summ er >6.91μmol· m-2· s-1, 5.58μmol· m-2· s-1 in spring≈7.23μmol· m-2· s-1, 5.96μmol· m-2 · s-1 in autumn>5.60μmol· m-2 · s-1 , 4.32μmol· m-2 · s-1 in winter.Byanalyzing the different seasons’ photosyn-thetic parameters estimated by modified exponential mode l, C.campora ’ s light saturation points, light compensation points, maximum net photosynthetic rates, and dark respiration rates had obvious seasonal variation.The light saturation point of C.campora in summer (63.44μmol· m-2· s-1) was largest, and about 52.3μmol· m-2· s-1 with no differences from the values in spring, summer and winter.The light saturation point ( 1625.70μmol · m-2 · s-1 ) and maximum net photosynthetic rate (9.19μmol· m-2· s-1) of C.campora in summer were largest, and the values in winte r (1 267.31μmol· m-2· s-1, 5.31μmol· m-2· s-1) was least.However, their values in spring (1519.39μmol· m-2· s-1, 6.80μmol· m-2· s-1) and autumn (1 509.53μmol· m-2· s-1, 7.71μmol· m-2· s-1) were not different significantly.Dark respiration rate of C.campor a in summer (2.53μmol· m-2· s-1) was largest, and the values in spring, autumn and win-ter were not different significantly , nearly 1.4μmol· m-2 · s-1 .Therefore, C.campora was an intolerant tree species with good photosynthetic rate and growth potential all the year.【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2014(000)009【总页数】4页(P19-22)【关键词】樟树;指数改进模型;光合特性季节动态;最大净光合速率;光补偿点;光饱和点【作者】罗辅燕;陈卫英【作者单位】西南野生动植物资源保护重点实验室西华师范大学,南充,637009;西南野生动植物资源保护重点实验室西华师范大学,南充,637009【正文语种】中文【中图分类】Q945.11樟树(Cinnamonum campora)是亚热带常绿阔叶林的优势树种,同时也是集亚热带植被固碳、药用、香料、化工、城市园林绿化等于一体的多用途树种[1],在维持区域生态环境和经济社会发展等方面发挥着重要的作用。
石漠化区香樟不同叶龄光合特性及其主要环境因子的关系分析
石漠化区香樟不同叶龄光合特性及其主要环境因子的关系分析作者:刘亚珂姜霞苏春花来源:《福建农业科技》2023年第07期摘要:为了探究石漠化区生物质能源树种香樟不同叶龄光合特性与其主要环境因子之间的关系,采用LI-6400便携式光合测试仪,分别测定6月、8月、10月贵州省凯里市石漠化区香樟叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO 2浓度(Ci)等光合因子及光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、大气二氧化碳浓度(Ca)、空气相对湿度(RH)等环境因子,对不同叶龄光合日变化、光响应曲线进行了研究,进一步运用相关分析和通径分析,阐述了香樟不同叶龄Pn的显著性及其与光合因子和环境因子间的关系。
结果表明:香樟不同叶龄Pn日变化曲线均呈单峰型;Pn表现为8月>10月>6月。
香樟不同叶龄光饱和点(LSP)表现为8月<10月<6月,8月、10月均与6月差异显著;香樟不同叶龄光补偿点(LCP)表现为8月<6月<10月,10月、6月均与8月差异显著;香樟不同叶龄Pn主要受Tr、Ci和RH的影响,同时也受到其他光合因子与环境因子的共同影响。
关键词:石漠化;香樟;光合特性;光响应曲线;相关分析;通径分析中图分类号: Q 945.11 文献标志码: A 文章编号: 0253-2301(2023)07-0048-11DOI: 10.13651/ki.fjnykj.2023.07.008Analysis on the Relationship Between the Photosynthetic Characteristics of Cinnamomum camphoraat Different Leaf Ages and Its Main Environmental Factors in Rocky Desertification AreasLIU Ya-ke 1, JIANG Xia 2, SU Chun-hua 1*(1. School of Ecological and Environmental Engineering, Guizhou Minzu University,Guiyang,Guizhou 550025, China; 2. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang, Guizhou 550005,China)Abstract: In order to explore the relationship between the photosynthetic characteristics of different leaf ages of Cinnamomum camphora, the biomass-energy tree species in rocky desertification areas and its main environmental factors, the photosynthetic factors such as net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductivity (Gs), transpiration rate (Tr),intercellular CO 2 concentration (Ci), and the environmental factors such as photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric temperature (Ta), atmospheric carbon dioxide concentration (Ca) and relative humidity (RH) of Cinnamomum camphora leaves in the rocky desertification areas of Kaili City, Guizhou Province in June, August and October were measured by LI6400 portable photosynthesis tester. Then, the diurnal variation of photosynthesis and light response curves of different leaf ages were studied. The correlation analysis and path analysis werefurther used to explain the significance of Pn at different leaf ages and its relationship with photosynthetic factors and environmental factors. The results showed that the diurnal variation curves of Pn at different leaf ages of Cinnamomum camphora showed a single peak type. The Pn showed August > October > June. The light saturation point (LSP) of different leaf ages of Cinnamomum camphora showed that August < October < June, and the difference between August, October and June was significant. The light compensation point (LCP) of different leaf ages of Cinnamomum camphora showed that August < June < October, and the difference between October, June and August was significant. The Pn of different leaf ages of Cinnamomum camphora was mainly affected by Tr, Ci and RH, and was also affected by other photosynthetic factors and environmental factors.Key words: Rocky desertification; Cinnamomum camphora; Photosynthetic characteristics; Light response curve; Correlation analysis; Path analysis化石能源作为一种不可再生资源仍然是我国当前能源消耗的重要抓手,据国家统计局2023年发布《2022年国民经济和社会发展统计公报》显示,我国一次能源生产总量产量巨大,相当于46.6亿t标准煤,增幅为9.2%,原煤产量45.5亿t,增幅为10.5%,原油产量2.05亿t,增幅约为3%,天然气产量 2 201.1 亿kW·h ,增长率为6.0%,其次采矿业也增长7.3%。
树叶的蒸腾现象
树叶的蒸腾现象一、引言树叶的蒸腾现象是植物生理学中的重要研究对象之一。
它指的是水分从植物根部经过导管系统输送到叶片上,然后通过叶片上的气孔释放到大气中的过程。
树叶的蒸腾现象对植物的生长发育、水分平衡以及环境适应性具有重要影响。
本文将从树叶的结构特点、蒸腾作用机制以及影响因素等方面进行详细介绍。
二、树叶的结构特点树叶是植物体上进行光合作用的重要器官,其结构特点对于蒸腾作用具有重要影响。
一般来说,树叶由上表皮、下表皮、叶肉和叶脉等部分组成。
1.上表皮和下表皮:上表皮一般为透明的细胞层,具有保护叶片免受外界环境损害的作用;下表皮一般较厚,具有调节水分蒸发的功能。
2.叶肉:叶肉是树叶的主要组织,其中含有大量的叶绿素和其他光合色素,能够进行光合作用。
3.叶脉:叶脉是树叶中的导管系统,负责将水分和养分从根部输送到叶片上,并将光合产物从叶片输送到其他部位。
三、蒸腾作用机制树叶的蒸腾作用是由树叶上的气孔控制的。
气孔是叶片表皮上的一些微小开口,由两个成为“肾脏”状的气孔细胞组成。
气孔的开闭是由气孔细胞的变形控制的。
当气孔细胞膨胀时,气孔打开;当气孔细胞收缩时,气孔关闭。
蒸腾作用的机制主要包括:1.水分吸收和输送:根部通过根压力和毛细作用吸收和输送水分,将水分送至叶片。
2.叶片蒸腾:树叶上的气孔打开,水分从叶片蒸发,形成水分蒸气。
3.水分蒸气的扩散:水分蒸气从气孔中扩散到气孔周围的空气中。
4.水分运输:水分蒸气随着空气流动被带走,形成水分运输。
四、影响树叶蒸腾的因素树叶的蒸腾受到许多因素的影响,主要包括以下几个方面:1.光照:光照是影响树叶蒸腾的重要因素之一。
光照强度越大,树叶的蒸腾速率越高。
2.温度:温度对树叶蒸腾的影响非常显著。
温度越高,蒸腾速率越快。
3.湿度:湿度是影响蒸腾速率的重要因素。
湿度越低,蒸腾速率越高。
4.风速:风速对树叶蒸腾的影响也很大。
风速越大,蒸腾速率越高。
5.土壤水分:土壤水分是影响树叶蒸腾的重要因素之一。
毕业论文 大木山自然保护区樟科野生植物资源调查研究 精品
【标题】大木山自然保护区樟科野生植物资源调查研究【作者】彭万红【关键词】樟科植物资源植物区系大木山自然保护区【指导老师】周先容【专业】生物科学【正文】1 引言植物资源是在目前的社会经济技术条件下人类可以利用与可能利用的植物,包括陆地、湖泊、海洋中的一般植物和一些珍稀濒危植物。
植物资源既是人类所需的食物的主要来源,还能为人类提供各种纤维素和药品、在人类生活、工业、农业和医药上具有广泛的用途。
植物资源作为第一性生产者,是维持生物圈物质循环和能量流动的基础(/view/296505.htm)。
樟科(Lauraceae)为常绿或落叶,乔木或灌木。
叶互生、对生、近对生或轮生,全缘,稀分裂,羽状脉。
花小,白或绿白色,有时黄色,有时淡红而后转红,两性,单性异株或杂性。
花被萼片状。
雄蕊3至12,常9枚。
花粉二细胞型或稀为三细胞型,无萌发孔。
子房1室,上位,极少下位。
胚珠1枚,倒生。
胚乳核型或细胞型(无根藤属)。
浆果或核果。
种子无胚乳,子叶肉质肥厚。
樟科植物约45属,2000–2500种,主要分布于热带及亚热带地区,分布中心在东南亚及巴西。
我国20属,423种,43变种和5变型,大多数分布集中在长江以南各省区,只有少数落叶种类分布较北,其中三桠乌药一种分布北达辽宁省南部(千山,约北纬41°)。
樟科植物为我国南方常见的重要经济林木,在林业、轻工、医药上都占有重要的地位。
如樟树、黄樟的樟脑和樟油,是轻工和医药的重要原料;樟属、木姜子属、山胡椒属、油果樟属和厚壳桂属、黄肉楠属等一些种类的果实含有丰富的油脂和芳香油,在工业上用途很大;樟树、楠属等是很有价值的木材;玉桂、乌药等种类是著名的药用植物等[1]。
许多学者对我国的樟科植物资源进行过研究。
如江明艳等[2]展望了我国樟科植物在园林上的应用前景,推荐了14种有发展前景的绿化树种,包括樟树、天竺桂、浙江樟、桢楠、紫楠、浙江楠、红楠、肉桂、檫木、月桂、黑壳楠、舟山新木姜子、刨花润楠等,扩大了樟科植物的园林应用范围。
大叶樟苗木的高生长及与环境因子的相关
大叶樟苗木的高生长及与环境因子的相关
彭方仁
【期刊名称】《林业科学》
【年(卷),期】1992(28)3
【摘要】樟树是我国的珍贵树种,也是亚热带常绿阔叶林的代表种。
樟树树姿秀丽、四季常青、且具芳香,近年被广泛选作南方城镇及“四旁”绿化树种。
大叶樟(Cinnamomum platyphyllum)与本地香樟相比,具有生长期长、生长量大、耐寒
性较强等优点,在江浙一带引种已初获成功。
为了能使这一优良树种更快地推广繁殖,本文对其一年生播种苗的高生长规律、生长与环境因子的相关性进行了探讨,为
培育优质壮苗提供科学依据。
【总页数】6页(P261-266)
【作者】彭方仁
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S792.230.2
【相关文献】
1.电导法测大叶樟和小叶樟的抗寒性研究 [J], 王团荣;马俊青
2.日本落叶松苗木高生长与气象因子相关关系的研究 [J], 张显龙;赵治国
3.红松苗木高生长与气象因子相关关系的研究 [J], 孙秋颖;王太海
4.环境因子对胡杨苗木高生长影响的相关分析 [J], 郝俊
5.日本落叶松苗木高生长与气象因子相关关系的研究 [J], 张显龙;赵治国
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樟属
下级分类
樟属约250种,中国约有46种和1变型。 参考资料:
主要价值
樟属为中国亚热带至热带地区重要的树种,多树种为重要的芳香药用植物、珍贵的药材,材质优良,为珍贵 的经济林及涵养水源林的树种。 樟属植物是一类重要的友油脂、精油和药用植物资源。其济价值较油资源。中 国天然樟脑、白樟油、黄樟油、杂樟油和桂油等均为樟属植物是多种鸟兽喜爱的食物,花的蜜粉。
樟属
樟科下的一属
01 植物学史
03 产地生境
目录
02 形态特征 04 生长习性
05 下级分类
07 保护现状
目录
06 主要价值
樟属(学名:Cinnamomum Schaeff.)是樟科下的一属。常绿乔木或灌木;树皮、小枝和叶极芳香。芽裸露 或具鳞片,具鳞片时鳞片明显或不明显,覆瓦状排列。叶互生、近对生或对生。花小或中等大,黄色或白色,两 性,稀为杂性,组成腋生或近顶生、顶生的圆锥花序。花被筒短,杯状或钟状,花被裂片6。能育雄蕊9,稀较少 或较多,排列成三轮。花柱与子房等长,纤细,柱头头状或盘状,有时具三圆裂。果肉质,有果托;果托杯状、 钟状或圆锥状,截平或边缘波状,或有不规则小齿,有时有由花被片基部形成的平头裂片6枚。
中国南方为地处秦岭一淮河以南,横断山以东的广大地区。生长在这个地区内(17个省区)的樟属植物,地 理位置东起江浙西部至西藏东南部(波密、墨脱等地),南起海南北达陕西西南部(南郑、宁强等地)和甘肃南 部。东经(E)92°-125°,北纬(N)17°-33°,海拔(30)100-2400(2800)米,属热带亚热带气候,年平 均气温15-23℃,最冷月温度0-16℃,最低气温-5℃(-10℃),最高气温30-41.5℃,≥10℃持续活动温度总和 为4500-8000℃,年降雨量1000-2100毫米,土壤为红壤和黄壤。在这广阔地区内各气候带(南亚热带、中亚热 带、北亚热带)的生态环境条件大同小异或相似(相近),而生长在不同环境樟属植物的耐寒力也各有不同,然 而多数种樟树都具有较强的耐寒力,可忍耐最低气温-5℃而不致冻死。樟属植物各个种还有较强的适应性,可在 气候条件相近或相似的地区引种栽培也易于成功。
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第29卷 第1期中南林业科技大学学报V o l.29 N o.1 2009年02月Journal of Central South U niversity of Fo restry&T echno logy Feb.2009 文章编号:1673-923X(2009)01-0001-05樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析Ξ刘 茜(贵州省林业厅,贵州贵阳550001)摘 要: 研究了樟树叶片蒸腾速率的日变化和季节变化特征,估算了其水分利用效率,并建立了蒸腾速率、水分利用效率与生理生态因子的响应模型.结果表明:(1)蒸腾速率日变化均表现为单峰型曲线,不同生长季节不同部位叶片蒸腾速率的大小不同,5月和9月蒸腾速率大小顺序为上部叶>中部叶>下部叶,7月蒸腾速率大小顺序中部叶>上部叶>下部叶.(2)在整个生长期,以生长中期中部叶的蒸腾速率为最高,达到6.72mmo l・m-2s-1.(3)蒸腾速率季节变化也表现为单峰曲线,6月蒸腾速率较高,其中上部叶为3.72mmo l・m-2s-1,中部叶为2.31mmo l・m-2s-1,下部叶为2.93mmo l・m-2s-1.(4)对樟树生长时期的不同部位叶片的蒸腾速率与生理生态因子进行分析,光合有效辐射(PA R i)、气孔导度(Cond)、空气温度(T air)和叶面水汽压亏缺(V pdl)对蒸腾速率贡献较大,光合有效辐射对上部叶片的蒸腾速率贡献较中下部大.(5)叶片的水分利用效率5月份和9月份大小排序为下部叶>上部叶>中部叶;7月份为下部叶>中部叶>上部叶.叶片水分利用效率与气温(T air)、叶面温度(T leaf)和胞间CO2浓度(C i)的相关性较高.关键词: 植物生理学;樟树;蒸腾速率;水分利用效率;生理生态因子中图分类号: Q945.17+2;S792.23 文献标志码: AL eaf Tran sp ira tion Character istics of C innam om um camp hora(L.)PreslAnd Its Physio-ecolog ica l FactorsL I U Q ian(Fo restry Bureau of Guizhou P rovince,Guiyang550001,Guizhou,Ch ina)Abstract:T he paper studied the diurnal and seasonal variati ons of the transp irati on rates of C innam o m um camp hora(L.)P resl leaves,esti m ated their w ater using efficiency and set up som e response models fo r the transp irati on rate,w ater using efficiency and physi o2eco logical facto rs.R esults show that the diurnal variati on of its transp irati on rate takes on a single peak curve and the rate in different parts of the leaves in different grow ing seasons is different;that in M ay and Sep tem ber,the o rder of transp irati on rate is upper leaf>m iddle leaf>low leaf w h ile in July it is m iddle leaf>upper leaf>low leaf;that th roughout its grow ing season,the transp irati on rate of m iddle leaf in m edium2ter m grow th is the h ighest,being6.72mmo l・m-2・s-1;that the seasonal variati on of transp irati on rate also assum es a single peak curve w ith the peak value in June and the transp irati on rate of upper,m iddle and low leaf is3.72mmo l・m-2・s-1,2.31mmo l・m-2・s-1and2.93mmo l・m-2・s-1respectively;and that analyses of the transp irati on rates in different parts of the leaves in different grow ing seasons and of its physi o2eco logical facto rs p rove that pho to2synthetically active radiati on(PA R i),stom atal conductance(Cond),air temperature(T air)and vapo r p ressure deficit on leaf area(V pdl)all have great contributi ons to the transp irati on rates.T he w ater using efficiency in leaf takes on an o rder of low leaf>upper leaf>m iddle leaf in M ay and Sep tem ber and an o rder of low leaf>m iddle leaf>upper leaf in July.T here are significant co rrelati ons betw een w ater using efficiency in leaf,and air temperature(T air),leaf temperature(T leaf)and intercellular CO2concentrati on(C i).Key words:phytophysi o logy;C innam o m um camp hora(L.)P resl;transp irati on rate;w ater using efficiency;physi o2eco logical facto r樟树C innam o m um cam p hora为亚热带常绿阔叶林的代表树种[1],具有四季常绿、树形优美、灭菌驱虫和挥发香气等特点,成为亚热带植被恢复、群落演替以及城市园林绿化的重要树种[2].树木的蒸腾作用是林木生理Ξ收稿日期:2009201201基金项目:国家林业局项目(2007-4-19、2008430、2007-4-15)、国家自然科学基金(30870455、30771700、30571487)、湖南省科技厅项目(07JJ1004、06FJ3083、2007SK4030、2007FJ4046、05N K3026)资助.作者简介:刘 茜(1962-),女,湖南长沙人.高级工程师,主要从事林业科学研究.特性的主要指标之一,也是对水分需求的重要指标,它是指林木根系从土壤中吸收的水分通过树干木质部的运输,最后到达林冠叶部,由叶面的气孔和林木树皮皮孔扩散到大气的过程.它与林木对养分的吸收、林冠能量平衡维持稳定的叶温、叶片气孔调节和CO 2固定等生理生态过程紧密联系在一起[3~6].因此,树木蒸腾速率的研究对了解森林生态系统的水分平衡、能量流动和光合生产力等生态功能过程有着重要作用.图1 樟树蒸腾速率日变化F ig .1 The diurnal var i ation of tran sp iration ratei n C innam o m um camp hora (L .)Presl 本文中基于叶片气体交换的原理[7],分析了樟树叶片蒸腾速率的日变化和季节变化特征,研究了其水分利用效率,并建立了蒸腾速率、水分利用效率与生理生态因子的响应模型,旨在为揭示城市绿地生态系统水-碳耦合循环的生理生态机制、建立全球变化条件下的水-碳耦合循环模型提供基础数据和理论依据.1 试验地概况试验地设在城市森林生态湖南省重点实验室野外观测点,东经112°54′,北纬27°50′,海拔50~200m ,相对高度100m ,属湘中丘陵区,气候系典型的亚热带湿润气候,年降水量1185.8~1912.2mm ,年平均降水量为1430.8mm ,集中于4~7月;年相对湿度为80%,年平均气温为17.4℃.本区地层古老,母岩为变质板页岩为主,风化程度较深,土壤为森林红壤,呈酸性.地带性植物为常绿阔叶林.试验林分为18年生樟树人工林,郁闭度为0.7~0.8,现实密度为950株 hm 2,在造林前进行了平梯整地,造林后处于半自然状态,林分平均胸径为14.50c m ,平均树高8.47m ,林内混生有杉木Cunn ing ham ia lanceola ta 、女贞L ig ustrum lucid um 、南蛇藤Celastrus orbicu la tus 、铁芒萁D icranop teris d ichoto m a 等植物.2 研究方法在试验地选取18年生樟树3株,在5月、7月、9月中旬选择晴天,分树冠的上、中、下3层选取3片叶,用美国产的L i 2COR 6400便携式光合测定系统测定.测定指标包括叶片的净光合速率(Pn )、气温(T air )、叶温(T leaf )、胞间CO 2浓度(C i )、气孔导度(Cond )、蒸腾速率(T r )、相对湿度(RH )、光合有效辐射(PA R i )、叶面水汽压亏缺(V p dl )等,重复5次.3 结果与分析3.1 蒸腾速率的日变化图1反映了樟树叶片蒸腾作用的日变化情况.从图1中可以看出,樟树叶片蒸腾速率日变化在生长季节均表现为单峰型变化曲线,5月份和7月份峰值明显,9月份峰值不明显,且因着生部位而改变.在不同月份蒸腾速率峰值出现的时间有所不同,在5月和7月,峰值出现在中午14:00左右,上部和中部叶蒸腾速率变化剧烈,变幅较大,下部叶变化平缓;9月份上部和中部叶在12:00左右蒸腾速率为最高,下部叶在14:00时为最高,且3个部位的蒸腾速率变化都平缓.在生长季节不同部位叶片蒸腾速率大小不同,在5月和9月,蒸腾速率大小顺序为:上部叶>中部叶>下部叶,7月蒸腾速率大小顺序为:中部叶>上部叶>下部叶.在整个生长季节,以7月中部叶片的蒸腾速率为最高,达到了6.72mm o l ・m -2-12中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第29卷图2 樟树蒸腾速率季节变化F ig .2 The seasonal var i ation of tran sp iration rate i n C innam o m um camp hora (L .)Presl3.2 蒸腾速率的季节变化以每月连续3个测定日,从8:00到16:00每隔2h 测定樟树不同部位的蒸腾速率,把测定的全部值求算术平均,作为每月的平均蒸腾速率的估计值[8,9],绘制出不同部位叶片蒸腾速率的季节变化动态(图2).在生长季节,树冠不同部位叶片的蒸腾作用呈现出有规律的变化,3个部位叶片蒸腾速率季节变化规律是相似的,均表现为单峰曲线,6月蒸腾速率较高,其中上部叶为3.72mm o l ・m -2s -1,中部叶为2.31mm o l ・m -2s -1,下部叶为2.93mm o l ・m -2s -1.除了7月份樟树中部叶片的蒸腾速率大于上部叶外,在整个生长季节,中、下部叶片的蒸腾速率都小于上部叶,平均蒸腾速率上部叶为2.30mm o l ・m -2s -1,中部叶为1.79mm o l ・m -2s -1,下部叶为1.66mm o l ・m -2s -1,但在整个生长季节差异不明显(p >0.05).3.3 樟树蒸腾速率与生理生态因子的关系3.3.1 樟树蒸腾速率日变化与生理生态因子的关系根据在自然条件下测定的数据对樟树生长季节的不同部位叶片进行分析,表1为樟树各部位叶片蒸腾速率与主要生理生态因子的多元回归方程.蒸腾作用与生理生态因子的关系模型随叶片部位的不同和生长季节的不同而有一定的差异,说明了樟树蒸腾速率与生理生态因子关系的复杂性.在所有模型中可以看出,PA R i 、Cond 、T air 和V p dl 对蒸腾速率贡献较大,PA R i 对上部叶片的蒸腾速率贡献较中下部大.表1 樟树蒸腾速率日变化与生理生态因子的回归分析0Table 1 The regression analysis between diurnal var i ation of tran sp iration rate and its physio -ecolog icalfactors i n C innam o m um camp hora (L .)Presl月份叶片部位回归方程相关系数5月上层叶y =-5.853+9.762x 1+0.001x 2-0.676x 3-0.309x 4+0.716x 5-0.112x 6+0.002x 70.998中层叶y =1.903+16.536x 1+1.06×10-5x 2+0.100x 3-0.092x 4+0.020x 5-0.001x 6+0.001x 70.976下层叶y =2.485+14.978x 1-0.0004x 2-0.580x 3-0.276x 4+0.354x 5-0.060x 6+0.0003x 70.9536月中层叶y =19.838+0.647x 1+0.003x 2-0.800x 3-0.679x 4+0.608x 5-0.179x 6-0.003x 70.9897月上层叶y =-9.658+7.843x 1+0.001x 2-4.424x 3-0.634x 4+1.686x 5-0.281x 6+0.0004x 70.995中层叶y =0.370+8.190x 1+7.2×10-6x 2-0.147x 3-0.165x 4+0.367x 5-0.078x 6+0.0002x 70.965下层叶y =11.264+11.509x 1+0.0002x 2+0.018x 3-0.187x 4+0.012x 5-0.080x 6+0.0002x 70.9988月中层叶y =42.594-5.341x 1-0.0007x 2-10.911x 3-1.335x 4+1.642x 5-0.516x 6+0.0006x 70.9819月上层叶y =-20.946+4.861x 1+0.014x 2-2.355x 3-0.040x 4+0.883x 5-0.029x 6+0.0008x 70.942中层叶y =-2.416+6.164x 1+0.0004x 2-0.069x 3-0.169x 4+0.308x 5-0.002x 6-0.0005x 70.986下层叶y =-0.270+11.037x 1-1.5×10-6x 2-0.014x 3-0.010x 4+0.012x 5-0.004x 6-2.1×10-5x 70.9920 表中y 表示蒸腾速率,x 1为气孔导度,x 2为胞间CO 2浓度,x 3为叶面水汽压亏缺,x 4为气温,x 5为叶温,x 6为相对温度,x 7为光合有效辐射.表2 樟树蒸腾速率季节变化与生理生态因子的相关系数0Table 2 Correlation coeff ic ien t between seasonal var i ation of tran sp iration rateand its physio -ecolog ical factors i n C innam o m um camp hora (L .)Presl 月份生理生态因子Cond C i V pdl T air T leaf RH PA R i 5月0.9929330.9800330.9892330.9949330.994433-0.9922330.9938336月0.982233-0.9106330.786430.9986330.997633-0.8674330.9824337月0.926633-0.47340.715230.752830.870733-0.770930.32688月0.986533-0.19810.47990.666030.831833-0.705730.21139月0.8814330.682230.758130.9007330.912133-0.533430.774430 3为显著相关,33为极显著相关.3.3.2 樟树蒸腾速率季节变化与生理生态因子的关系表2列出了樟树叶片蒸腾速率季节变化与生理生态因子的相关系数,从相关系数可以看出,蒸腾速率与Cond 、V p dl 、T air 和T leaf 的相关系数几乎都达到极显著水平,与相对湿度(RH )的相关系数也达到了负显著水平.5月份3第1期刘 茜:樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析图3 樟树单叶水分利用效率的日变化F ig .3 The diurnal var i ation of water usi ng eff ic iencyi n C innam o m um camp hora (L .)Presl 和6月份PA R i 对蒸腾作用的影响较其它月份明显,PA R i 对蒸腾速率的影响是通过提高叶温和气温,调节气孔导度来完成的;Cond 的作用是由PA R i 、T air 和T leaf 控制的;V p dl 的作用则受T air 、T leaf 和RH 的控制;RH 的作用是通过调节V pdl 来实现的.3.4 樟树的水分利用效率3.4.1 水分利用效率的日变化和季节变化一般采用净光合速率与蒸腾速率之比来表示植物的水分利用效率(W U E ),它表明植物消耗单位重量的水分所固定CO 2的数量.W U E 值越大,表明固定单位重量CO 2所需的水量越小,因而水分利用率也就越高[10,11]. R WU E =R np r T r.式中:R WU E 是水分利用效率(Λm o l mm o l );R np r 为净光合速率(Λm o l ・m -2s -1);T r 为蒸腾速率(mm o l ・m -2s -1).樟树叶片水分利用效率日变化见图3.在不同月份,叶片表现出不同的水分利用效率日变化规律.除了上部叶在5月份和7月份10:00出现单峰曲线,最大水分利用效率分别为32.06Λm o l mm o l 和5.35Λm o l mm o l 外,其它不同生长季节不同部位的叶片水分利用效率从早晨8:00到下午16:00都呈现出下降趋势,最大水分利用效率出现在早晨8:00.比较生长季节不同月份的水分利用效率(用各层不同时刻的水分利用效率的算术平均值作为估计值),可以得出,5月份水分利用效率最高,为11.764Λm o l mm o l ;7月份最低,为4.113Λm o l mm o l.比较不同部位叶片的日平均水分利用效率,可以看出,5月份和9月份水公利用效率大小排序为下部叶>上部叶>中部叶;7月份为下部叶>中部叶>上部叶.这反映出樟树不同部位叶片对环境的一种适应.3.4.2 水分利用效率与生理生态因子关系分析对樟树不同部位叶片水分利用效率和相应生理生态表3 樟树水分利用效率与生理生态因子的相关系数0Table 3 Correlation coeff ic ien t between water usi ng eff ic iency and its physio -ecolog ical factors i n C innam o m um camp hora (L .)Presl 叶片部位PA R i Cond C i V pdl T air T leaf RH 上层叶0.3040.108-0.93133-0.291-0.579-0.4713-0.191中层叶0.81433-0.104-0.7443-0.075-0.99733-0.96033-0.45533下层叶-0.157-0.80133-0.99633-0.6123-0.89233-0.92433-0.3280 3为显著相关33为极显著相关.因子进行相关分析(表3),发现叶片水分利用效率与气温(T air )、叶面温度(T leaf )和胞间CO 2浓度(C i )的相关程度较高,不同部位叶片有所不同,按大小顺序排列为:上层叶为C i 、T air 、T leaf 、PA R i 、V pdl 、RH 、Cond ;中层叶为T air 、T leaf 、PA R i 、C i 、RH 、Cond 、V p dl ;下层叶为C i 、T leaf 、T air 、Cond 、V pdl 、RH 、PA R i.4 小结与讨论自然条件下,樟树叶片蒸腾速率日变化均表现为单峰型曲线,但在5月份和7月份峰值较大,9月份峰值较小.不同月份蒸腾速率高峰出现的时间有所不同,在5月和7月,高峰出现在中午14:00左右,上部和中部叶片蒸腾速率变化剧烈,变幅较大,下部叶变化较平缓;9月上部和中部叶片在12:00左右蒸腾速率为最高,下部叶4中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第29卷片在14:00时为最高,且3个部位的蒸腾速率变化都平缓.不同生长季节不同部位叶片蒸腾速率的大小不同,5月和9月蒸腾速率大小顺序为:上部叶>中部叶>下部叶,7月为:中部叶>上部叶>下部叶.在整个生长期,以生长中期中部叶的蒸腾速率为最高,达到6.72mm o l ・m -2s -1.各部位叶片蒸腾速率季节变化规律是相似的,均表现为单峰曲线,6月蒸腾速率较高,其中上部叶为3.72mm o l ・m -2s -1,中部叶为2.31mm o l ・m -2s -1,下部叶为2.93mm o l ・m -2s -1.除了7月份樟树中部叶的蒸腾速率大于上部叶外,在整个生长季节,冠层中下部叶的蒸腾速率都小于上部叶,平均蒸腾速率上部叶为2.30mm o l ・m -2s -1,中部叶为1.79mm o l ・m -2s -1,下部叶为1.66mm o l ・m -2s -1,但在整个生长季节差异不明显.对樟树生长时期的不同部位叶片与生理因子进行分析,得出了相应的模型,在所有模型中可以看出,光合有效辐射、气孔导度、空气温度和叶面水汽压亏缺对蒸腾速率贡献较大,光合有效辐射对上部叶片的蒸腾速率贡献较中下部大.在生长季节不同月份,叶片表现出不同的水分利用效率日变化规律,除了上层叶在5月份和7月份在10:00出现单峰曲线外,其它不同时期不同部位的叶片从早晨8:00到下午16:00都呈现出下降趋势,最大水分利用效率出现在早晨8:00;水分利用效率5月份为最高,为11.764Λm o l mm o l ;7月份最低,为4.113Λm o l mm o l .在不同部位,叶片的水分利用效率5月份和9月份大小排序为下部叶>上部叶>中部叶;7月份为下部叶>中部叶>上部叶.反映出樟树不同部位叶片对环境的一种适应.叶片水分利用效率与气温(T air )、叶面温度(T leaf )和胞间CO 2浓度(C i )的相关程度较高,但不同部位叶片有所不同.上部叶按大小排序为C i 、T air 、T leaf 、PA R i 、V pdl 、RH 、Cond ;中部叶为T air 、T leaf 、PA R I 、C i 、RH 、Cond 、V pdl ;下部叶为C i 、T leaf 、T air 、Cond 、V pdl 、RH 、PA R i.参考文献:[1] 中国树木志编委会.中国乔灌木[M ].北京:中国林业出版社,1981:531-539.[2] 郝日明,魏宏图.紫金山森林植被性质与常绿落叶阔叶混交林重建可能性的探讨[J ].植物生态学报,1999,23(2):108-115.[3] 闫文德,田大伦,项文化.樟树林冠层生态因子及其对蒸腾速率的影响[J ].林业科学,2004,40(2):170-173.[4] 惠俊爱,叶庆生.短期CO 2加富对凤梨光合作用及生长发育的影响[J ].植物生态学报,2008,32(2):424-430.[5] 刘 静,王连喜,李凤霞,等.枸杞叶片蒸腾与生理及微气象因子的关系研究[J ].中国生态农业学报,2003,11(4):40-42.[6] 张津林,张志强,查同刚,等.沙地杨树人工林生理生态特性[J ].生态学报,2006,26(5):1524-1532.[7] 王建林,于贵瑞,房全孝,等.不同植物叶片水分利用效率对光和CO 2的响应与模拟[J ].生态学报,2008,28(2):525-533.[8] 田大伦,罗 勇,项文化,等.樟树幼树光合特性及其对CO 2浓度和温度升高的响应[J ].林业科学,2004,40(5):88-92.[9] 周小玲,田大伦,张旭东,等.桤木不同品系蒸腾特性与水分利用效率的研究[J ].中南林业科技大学学报,2008,28(1):1-6.[10] YU G R ,W ang Q F,Zhuang J.M odeling the w ater use efficiency of soybean and m aize p lants under environm ental stresses app licati on ofa synthetic model of pho to synthesis 2transp irati on [J ].Journal of P lant Physi o logy,2004,16(3):303-318.[11] 孟 平,张劲松,高 峻.山茱萸幼树光合及水分生理生态特性[J ].林业科学研究,2005,18(1):47-51.[本文编校:谢荣秀]5第1期刘 茜:樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析。