第7章基因水平转移
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差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的 遗传物质的交流 水平基因转移不仅发生在细菌之间，而且也发生在细菌与 高等动物之间，甚至高等动物之间
意义
水平基因转移打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可
能变得更为复杂
微生物水平转移增加了微生物的多样性；提高了微生物 适应新环境能力
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
GEI的整合、发展和排除过程 可移动GEI的生存方式示意图如下： （1）被水平基因转移获得 （2）被特殊位点重组后与宿主染 色体结合 （3）通过基因重组所致的GEI的 发展：基因缺失(a)，或基 因获得(b) （4）从染色体中排除 （5）转入其他受体
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛(genomic island，GI)
染色体上可移动遗传元件，通过水平基因转移而获得的外源DNA片段
位于细菌染色体；大小不一(10-200kb)；两端具有重复序列；携带插入序 列元件(IS)及整合酶基因(int1)等其他可移动遗传元件
第一节：细菌的可移动遗传元件
最简单的转座因子，可独立存 在，也可以作为其它转座因子 的一部分存在于某些细菌
特点
在IS两端含有长度为10-40bp的反向重复序列，反向重复序列在IS
的切割和DNA链转移中起作用
大多数IS含有一个编码转座酶的长编码区。转座酶负责识别切割 转座子的两端及靶位点的切口
IS插入时，在靶位点产生短的同向重复序列，分布在IS的两侧
或低表达，都会造成质粒的复制障碍
毒性基因
• 无论亲缘关系的远近，某些外源基因会在宿主细胞内产生毒素。
这些基因的高剂量及过量表达都会导致基因转移失败
第五节：水平基因转移环境修复意义
环境污染修复菌株相关的代谢移动原件（18种）
第五节：水平基因转移环境修复意义
细菌适应污染环境与进化过程（例1：硝基甲苯降解）
图：不同类型的GEIs
灰色阴影部分为自转移GEIs
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第二节：水平基因转移的方式及机制
三要素
需要一种方式使得供体DNA被传递至受体细胞中 获得的DNA序列能够整合入受体基因组中， 或形成能自我复制的染色体外元件 获得的基因能够表达其功能
第二节：水平基因转移的方式及机制
水平基因转移的特点
普遍性，水平基因转移广泛存在于各种生物中
连续性，原核生物基因组间的水平基因转移每时每刻都在进行
非复杂性，看家基因并不广泛参与基因转移
特异性，可在不同种属间相互转移
受环境影响，如受体菌是否处于感受态状态；外源选择压力
转移概率，受外源DNA的影响，如外源DNA转移入受体细菌概率
(NG)、N. vitripennis (NV)的不
同位置 (C) 宿主体内被转录的一部分 包含内含子，与沃巴赫氏菌相 似TPR，三四氨基酸重复； CDS，编码序列
Science (2007), 317, 1753-1755
第四节：水平基因转移的障碍
限制修饰障碍
双链DNA受到限制修饰系统的限制，只要外源DNA含有限制性酶切位点，
那么外源DNA在宿主细胞内被限制修饰系统酶切降解。
表面排斥
具有同种的或亲缘相近的两种质粒不能同时稳定地保持在一个细胞内。
阻碍了外源基因通过接合或转化存在于新的宿主细胞内
启动子识别障碍
宿主细胞的RNA聚合酶不能有效地识别外源基因的转录信号
第四节：水平基因转移的障碍
复Байду номын сангаас障碍
• 质粒的复制需要多种蛋白质因子参与，其中一种蛋白质因子不表达
转化(transformation)
某一基因型的细胞从周围介质 中吸收来自另一个基因型细胞 的游离DNA而使它的基因型和 表型发生相应变化 发生在细菌生长的特定阶段， 感受态因子蛋白释放于介质中 促进DNA进入细胞内 转化方式广泛用于实验室中基 因转移的实验中，通过人工诱 导形成的感受态细菌，具有吸 收外源DNA的能力
大量GEIs能够整合进入宿主并通过转化、转移和转导进入新宿主
GEIs决定了细菌的大部分进化，因为它们参与散播基因，包括抗性基因、 病毒基因以及形成新代谢路径的代谢基因
取决于基因模块的组成，同一种GEIs可促进不同类型微生物的进化，例
如致病菌和环境微生物
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
优势
易于识别，不是细菌基因组正常 组分
可经诱导产生，易于制备
第一节：细菌的可移动遗传元件
整合子(integron)
运动性DNA分子，可捕获和整 合外源性基因，使之转变为功能 性基因的表达单位
基因盒(gene cassette)
能够被整合到整合子上或是整合 子上切除的移动元件 整合子会转移抗性基因，如图addB基因属于aad基因家族(编码氨基酸甘 转移酶，作用于不同的氨基糖苷类抗生素，使其钝化，介导耐药性) aadB主要介导庆大霉素等 基因盒-整合子系统是细菌基因组中的基因克隆和表达单位，能携带位 点特异性重组系统组分，形成多种耐药基因的组合、排列 使受体菌获得新的生物学性状，以及微生物新种的形成
方式
接合、转化、转导、转座、溶源性转换、细胞融合等
第二节：水平基因转移的方式及机制
接合(conjugation)
DNA通过胞间 直接物理连接 从供体菌转移 到受体菌，可 以介导属于不 同生物域的不 同物种之间遗 传物质的水平 转移 通过细菌的质粒 与接合型转座子 来实现接合
第二节：水平基因转移的方式及机制
第一节：细菌的可移动遗传元件
复杂转座子(complex transposon)
两端是短(30-40bp)的末端反 向复杂序列(IR)或同向重复序 列(DR)，中央是转座酶基因 和抗药性基因
接合型转座子 (conjugative transposon)
通过接合作用转移的转座子，末端没 有重复序列，但含有整合酶基因、切 离酶基因、接合型转移基因及抗生素 基因
类型
DNA转座子(DNA transponson)，存在于原核生物和真核生物。转座 过程从DNA→DNA RNA转座子(RNA transponson)，存在于真核生物。转座过程是以 RNA为中间体，从DNA → RNA → cDNA → DNA
第一节：细菌的可移动遗传元件
插入序列 (Insertion sequence, IS)
研究发现，硝基甲苯,这种物质只有在几株菌的协同作用下才能彻
底降解,每株菌只负责其中的一步或几步反应。 实验室培养过程分离到能编码全套降解基因从而能独自完全矿 化硝基甲苯的单一菌株。
硝基甲苯降解途径
单一菌株
Biodegradation, 2003 , 14 (1) :19 ～29
第五节：水平基因转移环境修复意义
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
细菌通过变异、重组和水平基因转移进行进化 除了核心基因编码必要的代谢功能，基因组同时拥有大量附属基因。这 些基因可通过水平基因转移获得，细菌受益于这些基因 水平基因转移由基因岛（genomic islands, GEIs）协助实现 GEIs分泌DNA片段，可移动或不可移动，取决于相关的菌体
GEI总体特性图 GEIs是一段大的DNA片 段，核酸特性不同于其 他染色体。GEI通常插 入于tRNA基因，靠近 DR酶 GEIs有与基因迁移相关 的编码子，例如整合酶, 转座酶和插入序列。根 据基因含量，GEIs被称 为致病性岛、共生岛、 代谢岛、抗性岛、适应 岛等
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第三节：在生物进化中意义
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转 移 HGT在细菌与细菌之间很常见，而在细菌与其相关的有机体内的移动非
常罕见 一些内共生体的存在，如沃巴赫氏菌，存在于真核种系中，可能帮助 细菌基因转移到细菌宿主基因组
本研究提供了从沃巴赫氏菌到它们宿主的水平基因转移证据
第一节：细菌的可移动遗传元件
细菌的可移动遗传元件
分为核心基因库和易变基因库
核心基因库：位于染色体DNA上，大部分编码负责细胞基
本功能的蛋白质 易变基因库 DNA具有移动元件的特征 细菌的可移动遗传元件：噬菌体、质粒、转座因子、整合
子、基因岛
第一节：细菌的可移动遗传元件
质粒
其基因转移对于细菌的生长繁 殖及进化过程有重要的作用
第一节：细菌的可移动遗传元件
转座因子(transport element, TE)
DNA分子具有转座因子，帮 助DNA分子在位点之间转移 不具有自我复制功能，但是 它们具有可复制插入后的宿 主DNA 插入寄主DNA后，导致基因失活 插入时在靶DNA位点产生一个短的同向重复顺序
接合型转座子综合转座子、质粒、噬菌体的特征，是真正的基因转
移因子，能引起抗性基因在许多重要细菌中的扩散
第一节：细菌的可移动遗传元件
Mu噬菌体(mutator phage)
Mu噬菌体不同于一般的温和噬菌体 Mu DNA几乎可插入到宿主染色 体上任何一个位点上 Mu DNA的两端没有黏性末端， 插入到基因中引起该基因的突变
第二节：水平基因转移的方式及机制
转座(transposition)
转座是指转座因子的基 因转移方式
分类
保守型转座属于非复制型转 座，在转座过程中复制型转 座过程中类似的交叉结构的 出现，但不形成共整合体 复制型转座，在转座过程中， 供体分子上的转座子首先被
转座酶在两端交错切开，最
终供体和受体形成共整合体
第七章
微生物基因水平转移
课时：4 学时
授课方式：讲授＋讨论
开课时间：2014年秋季学期
主要内容
细菌可移动遗传元件 水平基因转移方式及机制 水平基因转移生物进化意义 水平基因转移障碍 水平基因转移环境修复领域意义
第一节：细菌的可移动遗传元件
水平基因转移 (horizontal gene transfer)
污染物生物修复作用（例2：苯酚降解基因的转移）
向污染的油井中连续 6年投加含有苯酚降 解基因pheBA菌株
分离投加菌株后的污染 油井中Pseudomonas sp
原本不具有降解苯酚能 力的Pseudomonas sp菌 株，含有pheBA基因簇 利用HindIII酶切后的杂交结果(A), ORF1 (B), the junction of ORF1 (C), pheB (D), pheB (E), pheA (F), ORF2 Appl Environ Microbiol , 1997 , 63 (12) :4899～4906.
生物类型，低等生物中发生的频率远高于高度生物
第三节：在生物进化中意义
加快基因组的进化速度
水平基因转移是获得新基因的一个重要来源 基因突变和水平基因转移是促进物种进化的变异基因两个来源
促进细菌表型进化
水平基因转移使细菌最大限度地获得和适应环境并生存繁 殖所必需的功能 水平基因转移是不同细菌各具独特的结构和功能特征
研究发现有4条基因组插入，大小从500bp左右到一个巨碱基左右
图、荧光染色分析沃巴赫氏菌基因插入于宿主DNA
Science (2007), 317, 1753-1755
第三节：在生物进化中的意义
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转 移
图、沃巴赫氏菌插入宿主染色 体示意图 (A)由内共生体产生的包含沃巴 赫氏菌的重叠群 (B)沃巴赫氏菌体基因片段 WD_0024插入宿主 N. giraulti
细菌中能自我复制的染色体 外DNA遗传元件
质粒为最常用水平基因转移 工具 分为接合型质粒和非接合型 质粒
质粒与染色体DNA
质粒
第一节：细菌的可移动遗传元件
噬菌体的基因转移元件
噬菌体是感染细菌、真菌、放 线菌或螺旋体等细菌病毒总称， 具有病毒特有的一些特性：个 体微小；不具完整细胞结构； 只含单一核酸
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
GEIs通常为100kb-200kb的大的碱基片段。低于10kb片段被称为基因插入 核苷酸统计数据可识别GEIs，例如GC含量、累计GC偏移或密码子选择 GEIs通常携带插入元素和转座子 GEIs 具有很多种类并包含不同类型元素，例如转座子、整合质粒, 非重 复可排出元素以及隐秘噬菌体
意义
水平基因转移打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可
能变得更为复杂
微生物水平转移增加了微生物的多样性；提高了微生物 适应新环境能力
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
GEI的整合、发展和排除过程 可移动GEI的生存方式示意图如下： （1）被水平基因转移获得 （2）被特殊位点重组后与宿主染 色体结合 （3）通过基因重组所致的GEI的 发展：基因缺失(a)，或基 因获得(b) （4）从染色体中排除 （5）转入其他受体
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛(genomic island，GI)
染色体上可移动遗传元件，通过水平基因转移而获得的外源DNA片段
位于细菌染色体；大小不一(10-200kb)；两端具有重复序列；携带插入序 列元件(IS)及整合酶基因(int1)等其他可移动遗传元件
第一节：细菌的可移动遗传元件
最简单的转座因子，可独立存 在，也可以作为其它转座因子 的一部分存在于某些细菌
特点
在IS两端含有长度为10-40bp的反向重复序列，反向重复序列在IS
的切割和DNA链转移中起作用
大多数IS含有一个编码转座酶的长编码区。转座酶负责识别切割 转座子的两端及靶位点的切口
IS插入时，在靶位点产生短的同向重复序列，分布在IS的两侧
或低表达，都会造成质粒的复制障碍
毒性基因
• 无论亲缘关系的远近，某些外源基因会在宿主细胞内产生毒素。
这些基因的高剂量及过量表达都会导致基因转移失败
第五节：水平基因转移环境修复意义
环境污染修复菌株相关的代谢移动原件（18种）
第五节：水平基因转移环境修复意义
细菌适应污染环境与进化过程（例1：硝基甲苯降解）
图：不同类型的GEIs
灰色阴影部分为自转移GEIs
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第二节：水平基因转移的方式及机制
三要素
需要一种方式使得供体DNA被传递至受体细胞中 获得的DNA序列能够整合入受体基因组中， 或形成能自我复制的染色体外元件 获得的基因能够表达其功能
第二节：水平基因转移的方式及机制
水平基因转移的特点
普遍性，水平基因转移广泛存在于各种生物中
连续性，原核生物基因组间的水平基因转移每时每刻都在进行
非复杂性，看家基因并不广泛参与基因转移
特异性，可在不同种属间相互转移
受环境影响，如受体菌是否处于感受态状态；外源选择压力
转移概率，受外源DNA的影响，如外源DNA转移入受体细菌概率
(NG)、N. vitripennis (NV)的不
同位置 (C) 宿主体内被转录的一部分 包含内含子，与沃巴赫氏菌相 似TPR，三四氨基酸重复； CDS，编码序列
Science (2007), 317, 1753-1755
第四节：水平基因转移的障碍
限制修饰障碍
双链DNA受到限制修饰系统的限制，只要外源DNA含有限制性酶切位点，
那么外源DNA在宿主细胞内被限制修饰系统酶切降解。
表面排斥
具有同种的或亲缘相近的两种质粒不能同时稳定地保持在一个细胞内。
阻碍了外源基因通过接合或转化存在于新的宿主细胞内
启动子识别障碍
宿主细胞的RNA聚合酶不能有效地识别外源基因的转录信号
第四节：水平基因转移的障碍
复Байду номын сангаас障碍
• 质粒的复制需要多种蛋白质因子参与，其中一种蛋白质因子不表达
转化(transformation)
某一基因型的细胞从周围介质 中吸收来自另一个基因型细胞 的游离DNA而使它的基因型和 表型发生相应变化 发生在细菌生长的特定阶段， 感受态因子蛋白释放于介质中 促进DNA进入细胞内 转化方式广泛用于实验室中基 因转移的实验中，通过人工诱 导形成的感受态细菌，具有吸 收外源DNA的能力
大量GEIs能够整合进入宿主并通过转化、转移和转导进入新宿主
GEIs决定了细菌的大部分进化，因为它们参与散播基因，包括抗性基因、 病毒基因以及形成新代谢路径的代谢基因
取决于基因模块的组成，同一种GEIs可促进不同类型微生物的进化，例
如致病菌和环境微生物
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
优势
易于识别，不是细菌基因组正常 组分
可经诱导产生，易于制备
第一节：细菌的可移动遗传元件
整合子(integron)
运动性DNA分子，可捕获和整 合外源性基因，使之转变为功能 性基因的表达单位
基因盒(gene cassette)
能够被整合到整合子上或是整合 子上切除的移动元件 整合子会转移抗性基因，如图addB基因属于aad基因家族(编码氨基酸甘 转移酶，作用于不同的氨基糖苷类抗生素，使其钝化，介导耐药性) aadB主要介导庆大霉素等 基因盒-整合子系统是细菌基因组中的基因克隆和表达单位，能携带位 点特异性重组系统组分，形成多种耐药基因的组合、排列 使受体菌获得新的生物学性状，以及微生物新种的形成
方式
接合、转化、转导、转座、溶源性转换、细胞融合等
第二节：水平基因转移的方式及机制
接合(conjugation)
DNA通过胞间 直接物理连接 从供体菌转移 到受体菌，可 以介导属于不 同生物域的不 同物种之间遗 传物质的水平 转移 通过细菌的质粒 与接合型转座子 来实现接合
第二节：水平基因转移的方式及机制
第一节：细菌的可移动遗传元件
复杂转座子(complex transposon)
两端是短(30-40bp)的末端反 向复杂序列(IR)或同向重复序 列(DR)，中央是转座酶基因 和抗药性基因
接合型转座子 (conjugative transposon)
通过接合作用转移的转座子，末端没 有重复序列，但含有整合酶基因、切 离酶基因、接合型转移基因及抗生素 基因
类型
DNA转座子(DNA transponson)，存在于原核生物和真核生物。转座 过程从DNA→DNA RNA转座子(RNA transponson)，存在于真核生物。转座过程是以 RNA为中间体，从DNA → RNA → cDNA → DNA
第一节：细菌的可移动遗传元件
插入序列 (Insertion sequence, IS)
研究发现，硝基甲苯,这种物质只有在几株菌的协同作用下才能彻
底降解,每株菌只负责其中的一步或几步反应。 实验室培养过程分离到能编码全套降解基因从而能独自完全矿 化硝基甲苯的单一菌株。
硝基甲苯降解途径
单一菌株
Biodegradation, 2003 , 14 (1) :19 ～29
第五节：水平基因转移环境修复意义
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
细菌通过变异、重组和水平基因转移进行进化 除了核心基因编码必要的代谢功能，基因组同时拥有大量附属基因。这 些基因可通过水平基因转移获得，细菌受益于这些基因 水平基因转移由基因岛（genomic islands, GEIs）协助实现 GEIs分泌DNA片段，可移动或不可移动，取决于相关的菌体
GEI总体特性图 GEIs是一段大的DNA片 段，核酸特性不同于其 他染色体。GEI通常插 入于tRNA基因，靠近 DR酶 GEIs有与基因迁移相关 的编码子，例如整合酶, 转座酶和插入序列。根 据基因含量，GEIs被称 为致病性岛、共生岛、 代谢岛、抗性岛、适应 岛等
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第三节：在生物进化中意义
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转 移 HGT在细菌与细菌之间很常见，而在细菌与其相关的有机体内的移动非
常罕见 一些内共生体的存在，如沃巴赫氏菌，存在于真核种系中，可能帮助 细菌基因转移到细菌宿主基因组
本研究提供了从沃巴赫氏菌到它们宿主的水平基因转移证据
第一节：细菌的可移动遗传元件
细菌的可移动遗传元件
分为核心基因库和易变基因库
核心基因库：位于染色体DNA上，大部分编码负责细胞基
本功能的蛋白质 易变基因库 DNA具有移动元件的特征 细菌的可移动遗传元件：噬菌体、质粒、转座因子、整合
子、基因岛
第一节：细菌的可移动遗传元件
质粒
其基因转移对于细菌的生长繁 殖及进化过程有重要的作用
第一节：细菌的可移动遗传元件
转座因子(transport element, TE)
DNA分子具有转座因子，帮 助DNA分子在位点之间转移 不具有自我复制功能，但是 它们具有可复制插入后的宿 主DNA 插入寄主DNA后，导致基因失活 插入时在靶DNA位点产生一个短的同向重复顺序
接合型转座子综合转座子、质粒、噬菌体的特征，是真正的基因转
移因子，能引起抗性基因在许多重要细菌中的扩散
第一节：细菌的可移动遗传元件
Mu噬菌体(mutator phage)
Mu噬菌体不同于一般的温和噬菌体 Mu DNA几乎可插入到宿主染色 体上任何一个位点上 Mu DNA的两端没有黏性末端， 插入到基因中引起该基因的突变
第二节：水平基因转移的方式及机制
转座(transposition)
转座是指转座因子的基 因转移方式
分类
保守型转座属于非复制型转 座，在转座过程中复制型转 座过程中类似的交叉结构的 出现，但不形成共整合体 复制型转座，在转座过程中， 供体分子上的转座子首先被
转座酶在两端交错切开，最
终供体和受体形成共整合体
第七章
微生物基因水平转移
课时：4 学时
授课方式：讲授＋讨论
开课时间：2014年秋季学期
主要内容
细菌可移动遗传元件 水平基因转移方式及机制 水平基因转移生物进化意义 水平基因转移障碍 水平基因转移环境修复领域意义
第一节：细菌的可移动遗传元件
水平基因转移 (horizontal gene transfer)
污染物生物修复作用（例2：苯酚降解基因的转移）
向污染的油井中连续 6年投加含有苯酚降 解基因pheBA菌株
分离投加菌株后的污染 油井中Pseudomonas sp
原本不具有降解苯酚能 力的Pseudomonas sp菌 株，含有pheBA基因簇 利用HindIII酶切后的杂交结果(A), ORF1 (B), the junction of ORF1 (C), pheB (D), pheB (E), pheA (F), ORF2 Appl Environ Microbiol , 1997 , 63 (12) :4899～4906.
生物类型，低等生物中发生的频率远高于高度生物
第三节：在生物进化中意义
加快基因组的进化速度
水平基因转移是获得新基因的一个重要来源 基因突变和水平基因转移是促进物种进化的变异基因两个来源
促进细菌表型进化
水平基因转移使细菌最大限度地获得和适应环境并生存繁 殖所必需的功能 水平基因转移是不同细菌各具独特的结构和功能特征
研究发现有4条基因组插入，大小从500bp左右到一个巨碱基左右
图、荧光染色分析沃巴赫氏菌基因插入于宿主DNA
Science (2007), 317, 1753-1755
第三节：在生物进化中的意义
例：从胞内细菌到多细胞真核生物的广泛水平基因转 移
图、沃巴赫氏菌插入宿主染色 体示意图 (A)由内共生体产生的包含沃巴 赫氏菌的重叠群 (B)沃巴赫氏菌体基因片段 WD_0024插入宿主 N. giraulti
细菌中能自我复制的染色体 外DNA遗传元件
质粒为最常用水平基因转移 工具 分为接合型质粒和非接合型 质粒
质粒与染色体DNA
质粒
第一节：细菌的可移动遗传元件
噬菌体的基因转移元件
噬菌体是感染细菌、真菌、放 线菌或螺旋体等细菌病毒总称， 具有病毒特有的一些特性：个 体微小；不具完整细胞结构； 只含单一核酸
FEMS MicrobiolRev 33 (2009) 376–393
第一节：细菌的可移动遗传元件
基因组岛（例：细菌水平基因转移与进化的工具）
GEIs通常为100kb-200kb的大的碱基片段。低于10kb片段被称为基因插入 核苷酸统计数据可识别GEIs，例如GC含量、累计GC偏移或密码子选择 GEIs通常携带插入元素和转座子 GEIs 具有很多种类并包含不同类型元素，例如转座子、整合质粒, 非重 复可排出元素以及隐秘噬菌体