北亚热带高山区日本落叶松林相容性生物量模型研究

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亚热带日本落叶松人工林立地指数表编制

东北林业大学学报JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Vol.44No.2 Feb.2021第49卷第2期2021年2月亚热带日本落叶松人工林立地指数表编制1)刘柄昂彭湃马丰丰(湖南省林业科学院,长沙,410004)宋庆安袁穗波吕勇向祖恒冯骏苏尚敏(湖南省林业科学院)(中南林业科技大学)(龙山县林业局)(湖北省长岭岗林场)(湖北省高岩子林场)摘要日本落叶松是湘西、鄂西高海拔山区引种栽植广泛的树种，以274块样地的优势高一林龄数据为基础，编制亚热带日本落叶松人工林立地指数表。

选择6个常用的数学模型通过曲线回归、非线性回归法拟合导向曲线，编制立地指数表。

研究结果表明：采用R2较高、E ms最低的对数曲线模型作为最优导向曲线；确定了基准年龄为22a,指数级距为2m；以16指数级树高为基准，导出立地指数曲线编成立地指数表。

检验结果表明：所编立地指数表精度高、适用性强，可以良好的反映亚热带地区日本落叶松人工林的立地质量。

关键词日本落叶松人工林;亚热带；立地指数表;导向曲线分类号S7444Site Index Table Preparation for Subtropical Larix kaempferi Plantation//Li u Bing'ang，Peng Pai,Ma Fengfeng (Hunan Academy of Forestry，Changsha410004，P.R.China)；Song Qing'an，Yuan Suibo(Hunan Academy of Forestry)；Lii YoigfCentrnl South University of Forestry&Techgolofy)；Xiang Zuheng(Loiigshan County Forestry Burean)；Feng Jun(Changlingfang Forest Farm of Hubei ProvUce)；Su Shangmin(Gaoyanzi Forest Farm of Hubei ProvUce)// Joornnl of Northeas-Forestre University,4020,49(2)：60-64.With the height-ayc data of Larix kaempferi(rowing in the274plantation sample arens,site index table for subtropicei L.kaempferi plantation was prepared.The site index taOe was prepared Oy choosing sin common mathematical modea and using carve0X0330(and nop-linean0X0330(to fit the yuide carve.The study result shows tha-adopt lovarithmic carve 皿00which has a higher R and the minimum EMS(mean square error)as thc optimai yuiye carve；confirm the basal aye as20a and the yistance between inCexcs is2m.Thc height of larch with index class16as the datumwas taken to derive the site index carve ane prepare the site index taOe.The test result shows tha-the prepareP site index taOe has a high precssion with yoof anplicanilith ad it can weP refect the site qualith of L.kaempferi planteP in suUwopicb areas.KepwrrOs Larix kaempferi plantahon；Subwopicai areas；Site index taOe；G ui O c carve在林分树高生长样本函数空间中，林分立地质量因子的作用是不容忽视的，它不能看成随机因子,随着林龄的增长,对林分树高生长的影响逐渐显现,由于树高较易测定,受林分密度影响较小，利用林分优势高早已成为林业上最常用的评定立地质量的方法［1-°0立地指数是指在某一立地上特定基准年龄时林分优势木的平均高度值3,，常用的编表方法有标准差调整法、变动系数调整法、相对优势高法］、差分方程法3］,其中，标准差调整法和相对优势高法应用较为广泛2］0日本落叶松(Larixkaempferi(Lamb.)Carr),松科，落叶松属，落叶乔木,原产于日本本州岛中部山区，目前在中国，其人工林栽培区已十分广阔，北起黑龙江省林口县，南至湖南省城步县和四川省雷波0)湖南省林业科技计划项目(XLK201805);湖南省林业外资项目管理办公室项目。

北亚热带高山区日本落叶松自由授粉家系遗传测定与二代优树选择

２ＨｕｅＡａｅｏｅｔＷｕａ３０５．ｉｓｉｏｅｔｒａｕｅＰｏｉｅＪａｓｉ４３０．ｂｉｃｄｍｙｏＦｒｒｆｓｙｈｎ４０７；３ＪｎｈｒｒＢｕｅｕｏＨｂｉｒｎｉｎｈ５０）ａＦｓｙｆｖｃ４
传增益和广泛遗传基础的原则，为配合选择方法选出的二代优树更适合用于日本落叶松高世代种子园的建立。认最终采用配合选择方法选出来自４９个家系的二代优树１７株；３５块子代测定林入选二代优树的材积期望遗传增益分别为２％，８３，２９，４和５．％。６９．％４．％２％６４
杨秀艳张守攻孙晓梅宋丛文陈柏如侯义梅
（．中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室１３．湖北省建始县林业局北京１０９；．湖北省林业科学研究院武汉４０７；００１２３０５建始４５０）４３０
摘
要：分析日本落叶松自由授粉家系子代测定林（５块试验林，１１９个家系，９２个单株）长性状的遗传变１６生
异，旨在开展二代优树选择，为在湖北等北亚热带高山区建立第２代种子园提供种质资源。研究结果表明：遗传各
ＧｅｅｉＴｓｏｅ－ｏｌａｅａｉａｍｆｒＦｍｉｅｎｅｃｉｎｆｒｔｅｎｔｅｔｆＯｐｎＰｌｎｔｄＬｒｋｅｐｅｉａｌｓａｄＳｌｔｈｃｉｘｉｅｏｏ

日本落叶松人工林单木模型的研究

龄纯林，林木竞争是林木对环境资源提出同样的要求，其结果阻碍了林木的正常生长，其林木的竞争指数大
收稿日期：０２—０ —２２０１０．基金项目：北省教育厅资助项目（９０４．湖９Ａ２）作者简介：友平（９８一）男，士，要从事数理统汁、树学研究马１６，硕主测
的．
关键词：日本落叶松人工林；木模型；单竞争指数
中图分类号：７８１￥５．文献标识码：Ａ文章编号：０８４３２Ｏ）２０１０１０ —８２（ｏ２ｏ — ０５— ３
１资料的收集
实验地设在湖北省建始县国营长岭岗林场内，场位于北亚热带高山气候区，理中心坐标为北纬该地３￣０，经１９３海拔ｌＯ０４东０。０，６Ｏ～１０ｍ之间，均温度为１０左右，９０年０￣相对温度８％左右，年降雨量为１０５全５０
其中为树高（）Ｂ为冠幅（）Ｌ为冠长（）Ｄ为胸径（ｍ；为优势木高（；ｍ；ｍ；ｍ；ｃ）Ｈｍ）一Ｂ为平均冠幅
（；为优势木直径（ｍ）ｍ）Ｄｃ．
２２竞争指数的确定．
长岭岗林场为日本落叶松人工林，每一个林分为同龄纯林，争指数的成因有三个方面，传、竞遗环境及种内竞争，一般来说前二个因素在一株树木的生命周期中是相对稳定的，对于同而

浅析落叶松人工林生物量模型及生物碳计量_陈瑶

2012年5月（上）农林科技科技创新与应用浅析落叶松人工林生物量模型及生物碳计量陈瑶（黑龙江省森林工程与环境研究所，黑龙江哈尔滨150001）1引言落叶松(Larixolgensis)是我国东北林区的主要优势树种之一，它属于松科落叶松属的落叶乔木，是喜光的强阳性树种，适应性强，在泥炭沼泽地、极干燥山坡均能生长发育，对土壤水分条件和土壤养分条件的适应范围很广，落叶松耐低温耐寒冷，一般在最低温度达-50℃的条件下也能正常生长。

由于落叶松树势高大挺拔，冠形美观，根系十分发达，抗烟能力强，所以，又是一个优良的园林绿化树种。

落叶松的木材抗弯力大，耐腐性好，亦耐水湿，但是对落叶松加工锯解、刨光等比较困难，所以它是直接使用原木的优良树种，是东北地区主要三大针叶用材林树种之一。

因此，研究落叶松人工林生态系统的生物量回归模型和碳计量对研究全球CO2浓度及全球环境变化有重要意义。

2生物量的研究现状和发展趋势2.1国外研究现状生物量的研究和测定在研究森林生长的过程和森林生态系统的动态变化过程中显得极为重要。

目前，国外学者对于森林生物量研究开始结合不同内容深入到各个层面，研究方法和技术也在不断地改进，同时其研究的尺度和领域也在不断拓展。

从上世纪60年代中期生物学计划（International Biological Program，简称（IBP）中关于不同类型的森林生物量和生产力的调查和研究，开始了对森林生态系统的生物量和生产力的大规模研究。

Ebermeryer最早于1876年在德国进行几种森林的树枝落叶量和木材重量的测定。

1910年，Boysen Jensen在研究森林自然稀疏问题时，研究了森林的初级生产量。

1929～1953年，Burger研究了树叶生物量和木材生产的关系。

20世纪50年代以来，世界上开始重视对森林生物量的研究。

到了80年代后期，伴随着全球碳循环研究的重视，研究者利用以前的样地生物量和面积的统计资料，估算由于土地变化而引起的一个区域向大气中释放的碳量。

人工林中的日本落叶松林分蓄积量的变化研究

缤纷杏坛·190·新校园人工林中的日本落叶松林分蓄积量的变化研究姜俊彬（辽宁省朝阳工程技术学校，辽宁朝阳 122000）日本落叶松在我国引种已有100多年的历史，该树种树干通直，耐腐朽，抗压力强，成熟早，收效快，在东北各地、华北、西北和南方高山地区均有引种，是我国分布最广的树种之一，经济价值高。

日本落叶松早期生长快，有利于成林，主要栽培于我国山区，避免了与农业争地，且病虫害较少，用途较广泛，是我国速成丰产林中的重要树种。

研究日本落叶松林分蓄积量对提高其经济效益和社会效益均有重要意义。

本文应用一元线性回归方程对日本落叶松人工林的分蓄积量进行预测，为研究我国境内人工林的育种、生长和经营提供了科学依据。

一、材料与方法1.地理环境辽宁东部地区是指丹东—岫岩—大石桥以北，长春—大连线以东的广大地区，北依吉林长白山地，南接辽东半岛，东临鸭绿江，西至辽河平原，系长白山脉西南部的延伸。

行政区划包括抚顺、本溪、丹东、凤城、宽甸、岫岩、西丰开原、铁岭、辽阳、灯塔、海城、营口等，占全省土地面积的35.3%。

地貌属于山地和丘陵，与峡谷盆地和宽广的山间盆地呈镶嵌式复合分布，地形复杂，地貌特点是“八山半水一分田，半分道路和庄园”。

山地海拔多为200~1000米，平均海拔500~800米，超过1000米的山峰共有20余座，最高峰老秃顶子高1367米。

2.实验数据的采集本文数据来自辽东地区的抚顺县、清原县、新宾县、本溪县、桓仁县、岫岩县、凤城县、宽甸县和铁岭地区的西丰县、开原县、铁岭县林区，选择未受到破坏的日本落叶松纯林林分，郁闭度在0.8以上，标准地面积0.60～1.00公顷，标准地内株数不少于100株的日本落叶松。

代表林龄为5a、4a、3a、2a 和1a 的林分，本文以2a 为龄阶，整理出与龄阶相对应的胸径和树高。

在每块标准地内进行每木检尺，分别测量林分平均胸径、平均高、优势木高、林龄、郁闭度、每公顷按2cm 3.的规律。

落叶松人工林林分生物量预测模型的研究

本文选取
，
，
，
，
等5种模型进行拟合。
3.2 单木生物量模型拟合结果利用外业调查所获得的各样木树干解析和生物量数据，采用Statistica 6.0统计软件对上述5个模型进行分析拟合。最终得出落叶松人工林单木各分量生物量最优预测模型。 3.2.1 树干生物量模型对树干生物量进行拟合，得出的最优模型
当代生态农业 2010年第3、4期
落叶松人工林林分生物量预测模型的研究
杨彬*（吉林省林业勘察设计研究院长春 130022）
刘红润（东北林业大学林学院哈尔滨 150040）
许彬彬（吉林省林业勘察设计研究院长春 130022）
摘要：本文以不同年龄、不同密度的落叶松（Larix olgensis）人工林为研究对象，基于 95株标准木的树干解析和枝解析生物量数据，研究不同大小树木因子与单木各分量生物量之间的关系，应用统计分析软件建立落叶松单木各部分生物量的回归模型；利用单木各部分生物量回归模型方程估测落叶松人工林各林分的总生物量，并分析了不同年龄及林分密度下林分生物量的变化规律。研究结果表明林分的生物量随年龄的增加而不断增长，树干的生物量的比例是最大的，同时也随着年龄的增加而不断的增长，而树枝和树叶的生物量的比例较小，林分的生物量随林分密度的增加而不断增加。关键词：落叶松；人工林；生物量；预测模型
3.95
13 0.238993 6.90
0.20
0.53 0.008749 0.33
2.4
5.75 0.089781 2.85
检验数据19
最小值最大值
17.2
28.5
17.0
22.8
11.6
15.3
4.7
9.75

日本落叶松自由授粉家系子代测定林分析与选择研究

ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｇ－ｇａｎｇ。ＭＡＪｉａｎ — ｗｅｉ。ＪＩＮＸｉｎ — ｃｈｕｎ，ＷＡＮＧＨａｉｃ பைடு நூலகம் ｎｇ，ＤＩＮＧＰｅｎｇ－ｊＩ１，
ＨＵＭｅｎｇ－ｈｏｎｇ，ＰＡＮＣｈｕｎ－ｌｉｎ，ＬＥＩＳｈｕ — ｇｕａｎｇ
ｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ，ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｅｖａｌｕａｔｉｏｎｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｏｎｔｈｅ
ｐｒｏｇｅｎｙｔｅｓｔｆｏｒｅｓｔｏｆｔｈｅｏｐｅｎｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｆａｍｉｌｙｏｆＪａｐａｎｅｓｅｌａｒｃｈ．Ｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂ —
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｅｌｅｃｔｐｌｕｓｔｒｅｅｓａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａｄｖａｎｃｅｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
日本落叶松自由授粉家系子代测定林分析与选择研究
张正刚，马建伟，靳新春，王海仓，丁鹏举，胡勐鸿，潘春林，雷曙光

落叶松人工林林分生物量预测模型的研究

（．ｎｔｕｅｏｏｅｔｃｎａｓｎｅａｄＤｅｇｆｉｎＰｏｉｃ，Ｃｈｎｃｕ０２１ＩｓｔｔｆｒｓｙＲｅｏｎｉａｃｓｎｏＪｆｒｖｅｉＦｒｓｎｉｉｎａｇｈｎ１０２，３
Ｃｉａ．ｃｏｌｆｏｅｔ，ＮｏｔｅｓＦｒｓｙＵｎｖｒｔ，Ｈａｂｎ１０４，Ｃｈｎ）ｈｎ；２ＳｈｏＦｒｓｙｏｒｒａｏｅｒｉｅｓｙｈｔｔｉｒｉ５００ｉａ
ＫｅｒｓＬｒｌｅｓ；Ｐａｔｔｎ；ＢｉｍａｓＭｏｅｙｗｏｄ：ａｉｏｇｎｉｘｓｌｎａｉｏｏｓ；ｄｌ
生物量是指在一定时间和一定空间内一种或
ｔｅｃａｇｗｆｏｅｔｉｍａｓｆｉｅｅｔｇｓｄｄｎｉｅ：ｔｎｉｍａｓｎｒａｅｃｅｈｈｎｅｌｏｒｓｏｓｆｒｎｅｅｓｉｓＳａｄｂｏｓｉｃｅｓａｆｂｏｄａｎａｔｓｗｉｈ、不同密度的落叶松（ａｉｌｅｓ）人工林为研究对象，基于Ｌｒｏｇｎｉｘｓ９株标准木的树干解析和枝解析生物量数据，研究不同大小树木因子与单木各分量生物５量之间的关系，应用统计分析软件建立落叶松单木各部分生物量的回归模型；利用单木
ＡｓａｔｎｔｉｐｐｒｈｅｅｒｈｏｊｃａｘｏｇｎｉＰａｔｔｎｆｉｅｅｔｇｓｎｂｔｃ：Ｉｈｓａｅ，ｔｅｒｓａｂｅｔｓｆｌｅｓｌａｏｓｆｒｎｅａｄｒｃｉＬｉｓｎｉｏｄａ

基于TM的北亚热带高山区日本落叶松林生物量模型

（Ｒ— Ｏ０４；ＶｅｅａｉｎｉｄｘｓｃＳＪ［ＩＩＶ，ｓⅥ ，ＭＡａｄＩＶｒｉｎｆａｔｙａｓｃａｅｔｉｍａｓ．７）ｇｔｔｎｅｕｈ３Ｎ），Ｄ１ＩａＩＳⅥ ｎＲｌｗｅｅｓｇｉｉｎｌｓｏｉｔｄｗｉｈｂｏｓｏｖｃ
ｗｅｅｍｅｓｒｄＶｅｅａｉｎｉｄｘａｄａｅａｅｂｎａｕｒｘｒｃｅｒｍｒａｕｅ．ｇｔｔｎｅｎｖｒｇａｄｖｌｅｗｅｅｅｔａｔｄｆｏＴＭａａａｈａｉ．Ａ１ｔｅｏｄｔｔｔｅｓｍｅｔｍｅｌｈｉｄｘｉｃｕｉｇｔｅａｅａｅｅｅａｉｎａｄｓｏｅｗｅｅｓｔｓｉｄｐｎｅｔｖｒａｌｓｎｅｌｄｎｈｖｒｇｌｖｔｏｎｌｐｒｅｎｅｅｄｎａｉｂｅ．Ｔｈｅｕｔｈｗｈｔｉｇｅｂｎｎａｅｒｓｌｓｓｏｔａｎｌａｄｓ
第３０卷
第１Ｏ期
中南林业科技大学学报
ＪｕｎｌｆＣｎｒｌｏｔｉｅｓｔｆｒｓｒ＆ＴｃｎｌｇｏｒａｅｔａｕｈＵｎｖｒｉｏｅｔｙｏＳｙＦｏｅｈｏｏｙ
Ｖｏ０ＮＯ．１Ｌ３０Ｏｃ．２０ｔ０１
ＭｏｅｏｉｍａｓｆｒＬｒｘｋｅｆｒｏｅｔｉｏｔｅｎｄｌｆｏｓｏａｉａｍｐｅｉｆｒｓｎｎｒｈｒｂ
ｓｂｔｏｃｌＡｌｉｅａｅａｅｉＴＭｕ＿ｒｐｉａｐｎｒａｂｓｄＯｌ

日本落叶松育种资源物候变异分析

日本落叶松育种资源物候变异分析作者：杜超群解平书许业洲来源：《湖北林业科技》2020年第03期摘要：以鄂西亚高山区日本落叶松二代优树嫁接无性系为对象，通过物候观察和生长量测定，分析无性系间的物候变异及其与生长量的关系，为育种材料的进一步选择提供依据。

结果表明：该区域日本落叶松主梢生长期平均为217.6 d，侧枝生长期平均为216 d，各系号间物候期存在明显分化，生长量的变异程度更大，变异系数分别为32.55%和33.21%;生长期与生长量相关分析发现，二者之间存在显著的正相关，相关系数为0.150～0.730，物候期对生长量有较好的预测能力。

关键词：日本落叶松;物候期;遗传变异中图分类号：S791.22 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2020）03-0014-03Analysis of Phenological Variation in Larix kaempferi Breeding ResourcesDu Chaoqun（1） Xie Pingshu（2） Xu Yezhou（1）（1.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075;2. Jianshi County State-owned Gaoyanzi Forest Farm Enshi 445300）Abstract： By observing the phenology and measuring the growth， the relationship between the phenology variation and the growth of the second generation Larix kaempferi grafting clones in the sub-high mountain area of western Hubei province was analyzed， which provided a basis for the further selection of breeding materials. The results showed that the main shoot growth period of Larix kaempferi in this region was 217.6 d on average， and the lateral shoot growth period was 216 d on average. There was obvious differentiation in phenological period among different lines， and the variation of growth was greater，variable coefficients were 32.55% and 33.21% respectiuly. The correlation analysis of growth period and growth amount showed that there was a significant positivecorrelation between them， the correlation coefficiens ranged from 0.150 to 0.730，and the phenological period had a good prediction ability for growth.Key words： Larix kaempferi;phenology;heritable variation林木的物候期是指林木在自然環境中受到温度、湿度等气候因子的影响而出现的萌芽、展叶、开花、结果和落叶等一系列现象，是林木在生长期适应季节变化而形成的生长发育节律[1，2]。

日本落叶松全双列交配生长性状的遗传分析

广义遗传力的变幅分别为０．０７００．０７４、０１６４０．１７３和０．５４６０．５７２；２６年生时胸径和材积的单株狭义遗
传力分别增至０．１３和０．１０。［结论］胸径和材积在早期的显性效应显著，通过对ＳＣＡ的利用可获得更高的遗传
增益，即选择一般配合力高的亲本通过控制授粉配制高特殊配合力组合的种子，并从子代中选择优ｋａｅｍｐｆｅｒｉ（Ｌａｍｂ．）Ｃａｒｒ．）具有早期速生、成林快、易于栽培、适应性广等特点，在我国的温带（吉林、辽宁、山东、河南等）及中北亚热带（湖北、湖南、四川、甘肃等）高山区得到迅速推广应用［１１－１２］。１９６５年在辽宁大孤家林场营建我国最早的日本落叶松种子园，随后陆续开展人工杂交和子代测定工作。已有研究多集中在对自由授粉家系的生长、形质及材性等遗传变异方面［１２－１５］，但对全同胞子代表现的研究比较缺乏。本研究以来自１３个母本和２３个父本包括６×６和４×４两组全双列交配及部分随机交配的子代测定林为对象，对１６年生和２６年生的生长数据进行区组效应和空间环境效应校正后，研究自交子代的生长表现、正反交效应和ＧＣＡ与ＳＣＡ的相对重要性，为合理制定和调整日本落叶松遗传改良策略提供依据。
收稿日期：２０１８０５２７修回日期：２０１９０５１５基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助（ＣＡＦＹＢＢ２０１７ＺＡ００１４）通讯作者：孙晓梅，研究员，研究方向为针叶树种遗传改良．Ｔｅｌ：０１０６２８８９６８５；Ｅｍａｉｌ：ｘｍｓｕｎ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
１２
林业科学研究
１．３３。此时按亲本育种值排名选择前１０个家系，当联合育种值和ＳＣＡ进行选择时遗传增益分别为３．２１％和８．

基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究

第４７卷㊀第４期２０２３年７月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．４Ｊｕｌ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１２⁃０３㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０３⁃２１㊀基金项目：国家自然科学基金项目（３１９７１６５２）㊂㊀第一作者：盖军鹏（５１１９８６９７４＠ｑｑ．ｃｏｍ），助理工程师㊂∗通信作者：陈东升（ｃｈｅｎｄｓ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃ），副研究员㊂㊀引文格式：盖军鹏，陈东升，贾炜玮，等．基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（４）：５１－６０．ＧＡＩＪＰ，ＣＨＥＮＤＳ，ＪＩＡＷＷ，ｅｔａｌ．ＤｅｖｅｌｏｐｉｎｇｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｂａｓｅｄｏｎｇｅ⁃ｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｅｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（４）：５１－６０．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１２００５．基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究盖军鹏１，２，陈东升３∗，贾炜玮１，王㊀政１，２（１．东北林业大学林学院，黑龙江㊀哈尔滨㊀１５００４０；２．内蒙古自治区第二林业和草原监测规划院，内蒙古兴安盟㊀１３７４００；３．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业和草原局林木培育重点实验室，北京㊀１０００９１）摘要：ʌ目的ɔ研究遗传效应和气候变化对日本落叶松（Ｌａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉ）树高生长的影响，为开展精准立地质量评价和制定合理的经营方案提供支持㊂ʌ方法ɔ基于湖北省建始县长岭岗林场５１８年生日本落叶松树高生长数据，以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ作为基本理论生长模型，将体现遗传效应的种源变量和气候变量引入，以重复作为随机效应的随机参数，构建基于遗传和气候效应的日本落叶松树高生长模型，并分析遗传效应和气候变化对树高生长的影响㊂ʌ结果ɔ温度和降水是影响该地区树高生长的主要气候因子，引入种源哑变量和气候变量后，模型的拟合精度高于基础模型；以重复作为随机效应构建的非线性混合模型的拟合效果（Ｒ２ａｄｊ＝０．８２０３）优于考虑遗传和气候因素的生长模型（Ｒ２ａｄｊ＝０．８０６２）及Ｌｏｇｉｓｔｉｃ基础模型（（Ｒ２ａｄｊ＝０．７９８９）；不同种源树高生长均符合慢快慢的生长规律，但达到速生点的时间ｔ０不同，各时间节点上不同种源树高生长存在极显著差异㊂ʌ结论ɔ遗传和气候效应对日本落叶松树高生长存在一定的影响，构建基于遗传和气候效应的混合模型，能有效提高模型的拟合精度㊂关键词：种源；气候变化；树高生长；非线性混合效应模型；哑变量；日本落叶松中图分类号：Ｓ７５７㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０４－００５１－１０ＤｅｖｅｌｏｐｉｎｇｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｂａｓｅｄｏｎｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｅｅｆｆｅｃｔｓＧＡＩＪｕｎｐｅｎｇ１，２，ＣＨＥＮＤｏｎｇｓｈｅｎｇ３∗，ＪＩＡＷｅｉｗｅｉ１，ＷＡＮＧＺｈｅｎｇ１，２（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｈｅＳｅｃｏｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｎｄＰｌａｎｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，Ｘｉｎｇａｎ１３７４００，Ｃｈｉｎａ；３．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｆｏｒＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｓｕｐｐｏｒｔｓｆｏｒａｃｃｕｒａｔｅｓｉｔｅｑｕａｌｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｒｅａｓｏｎａｂｌｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐｌａｎｓｆｏｒＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｂｙｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＵｓｉｎｇｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｄａｔａｆｒｏｍＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉｔｒｅｅｓａｇｅｄｆｒｏｍ５ｔｏ１８ｙｅａｒｓｉｎｔｈｅＣｈａｎｇｌｉｎｇｇａｎｇＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｉｎＪｉａｎｓｈｉＣｏｕｎｔｙ，ＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄｔｈｅＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎａｓｔｈｅｂａｓｉｃｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌ，ｗｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｖａｒｉａｂｌｅｓｒｅｆｌｅｃｔｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｕｓｅｄｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎａｓｒａｎｄｏｍｐａｒａｍｅｔｅｒｓｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔａｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌ．Ｕｓｉｎｇｔｈｉｓｍｏｄｅｌ，ｗｅｗｅｒｅｔｈｅｎａｂｌｅｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｉｓａｒｅａ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇａｃｃｕｒａｃｙｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌｗｉｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｐｕｔｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｄｅｌ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ，ｎｏｎｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｏｎｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎａｓａｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔ（Ｒ２ａｄｊ＝０．８２０３）ｆｉｔｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｄｉｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ（Ｒ２ａｄｊ＝０．８０６２）ａｎｄｔｈｅｂａｓｉｃｌｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌ（Ｒ２ａｄｊ＝南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷０．７９８９）．Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗａｓｉｎａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅｌａｗｏｆｓｌｏｗ－ｆａｓｔ－ｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｔｉｍｅｔｏｒｅａｃｈｔｈｅｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇｐｏｉｎｔｖａｒｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｉｅｓｉｎｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｎｏｄｅｓ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＧｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆａｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｏｎｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇａｃｃｕｒａｃｙｏｆａｍｏｄｅｌ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈ；ｎｏｎｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｅｆｆｅｃｔｍｏｄｅｌ；ｄｕｍｂｖａｒｉａｂｌｅ；Ｌａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉ㊀㊀落叶松是我国东北㊁华北和西南高山地区的主要用材树种，人工林面积达３１６万ｈｍ２，蓄积量２３７亿ｍ３，是我国排名第４的人工用材林树种，在我国林业产业中占有极其重要的地位㊂日本落叶松林（Ｌａｒｉｘｋａｅｍｆｅｒｉ）是落叶松属中的一个种，自引种我国后，由于其生长迅速㊁材质好㊁用途广等优点，已在我国温带（吉林㊁辽宁㊁内蒙古等）㊁暖温带（山东㊁河南㊁甘肃等）及中北亚热带（湖北㊁湖南㊁重庆㊁四川等）高山地区得到广泛推广应用，面积已超过３０万ｈｍ２［１］㊂随着日本落叶松遗传改良研究的深入，经过选育改良后的林分已广泛种植在辽东山区和南方亚高山区，经过基因型筛选营造的林分加速了树高生长，带来更大的木材产量和经济收益［２－５］㊂伍汉斌等［６］对杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏ⁃ｌａｔａ）１９９个种源进行遗传分析，结果表明胸径㊁树高和材积受中等以上的遗传力控制，说明杉木种源生长性状有较稳定的遗传特性；李培等［７］对３０个种源的红椿（Ｔｏｏｎａｃｉｌｉａｔａ）进行遗传分析，表明遗传变异主要来源于种源间，变异系数高达７９２６％；为体现遗传效应对树木生长的影响，王亚南［８］将华山松（Ｐｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉ）种源以哑变量形式引入树高生长基础模型中，模型拟合精度有很大的提高；由此可见，不同种源之间存在着一定的遗传差异㊂遗传效应显著影响树木生长进程，且树高生长是受遗传效应影响较大的树木性状，许多研究均证实不同基因型间树高生长性状存在显著差异，且在不同的林龄下受遗传效应影响也不同［９－１２］㊂树高生长对于研究林木的基本生长规律㊁开展林分生长收获预测具有重要的意义［１３］㊂Ｌｉ等［１４］的研究表明，遗传改良后的林分会改变树高生长节律；陈东升等［１５］建立了落叶松种和杂种的树高生长模型，发现不同种和杂种的遗传效应显著影响树高生长，将种间差异加入到模型中会提高模型的预测准确性㊂气候变化是２１世纪全球面临的最严峻挑战之一［１６］，至２１世纪末，我国年平均温度将升高３５ħ，年降水量将提升４．２％［１７］㊂在不同的气候条件下，树木生长的特征和质量往往有很大的差别［１８］㊂一些研究已将气候变量纳入到林分或单木生长建模中［１９－２１］，如刘帅等［２２］选择Ｍｉｔｓｃｈｅｒｌｉｃｈ方程作为基础模型，构建包含气候变量的再参数化模型，结果表明，加入气候变量的青冈栎生长模型能够较好地拟合气候变化对林木生长的影响㊂但目前还很少有分析气候变化条件下遗传改良林分生长规律变化情况的研究，其是否会促进树木生长，或者是起到抑制作用，尚需开展进一步研究㊂本研究以日本落叶松为研究对象，基于Ｌｏｇｉｓｔｉｃ构建树高生长基础模型，将种源效应以哑变量的形式引入基础模型来反映遗传作用带来的影响，同时将与树高生长相关的气候因子以再参数化的方式加入到模型中，并以重复作为随机效应构建非线性混合效应模型，分析遗传效应和气候变化对日本落叶松树高生长的影响，以期为开展精准立地质量评价和制定合理的经营方案提供支撑㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况湖北省建始县长岭岗林场（１１０ʎ０３ᶄＥ，３０ʎ４８ᶄＮ）是中国南方最大的日本落叶松基地㊂属北亚热带气候区，年平均气温１１．７ħ，极端最高气温２９ħ，极端最低气温－１７．２ħ，无霜期２０３ｄ㊂年降水量１８８４ｍｍ，相对湿度８５％㊂海拔１６００１９００ｍ，平均坡度２５ʎ，土壤为山地棕壤，成土母质系石灰岩㊁硅质页岩等㊂１．２㊀数据来源试验材料为选自日本全分布区内６个种源８４片林分的日本落叶松种子，种源信息见表１㊂于１９９６年３月，按不同种源在长岭岗林场播种育苗，１９９８年３月在林场营建种源试验林㊂试验在同一土壤与立地条件下，采用嵌套随机完全区组设计，８株双列小区，６次重复，２年生苗木造林㊂树高前期采用竹竿标尺测定，后期采用红外线测高仪测定，树龄为５１８ａ的不同种源日本落叶松株数及树高生长均值见表２㊂２５㊀第４期盖军鹏，等：基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究表１㊀湖北省建始县长岭岗林场供试材料种源信息Ｔａｂｌｅ１㊀ＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｅｓｔｅｄｍａｔｅｒｉａｌｓｉｎＣｈａｎｇｌｉｎｇｇａｎｇＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，ＪｉａｎｓｈｉＣｏｕｎｔｙ，ＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ种源编号Ｎｏ．种子来源ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ纬度ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｎ）经度ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｅ）采种地概况ｇｅｎｅｒａｌｓｉｔｕａｔｉｏｎ海拔／ｍａｌｔｉｔｕｄｅ年平均气温／ħａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ年降水量／ｍｍａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ１草津国有林３６ʎ３５ᶄ１３８ʎ３０ᶄ１３７４６．９１７４７２浅间国有林３６ʎ２０ᶄ１３８ʎ３０ᶄ９２７９．３１３６０３富士山梨县有林３５ʎ３０ᶄ１３８ʎ４５ᶄ８４４１０．５１５９５４日光国有林３５ʎ４５ᶄ１３８ʎ１０ᶄ１７２６５．９１７９５５伊那国有林３６ʎ４５ᶄ１３９ʎ２５ᶄ１４４４５．９２００３６松本国有林３６ʎ２０ᶄ１３９ʎ４５ᶄ１６２０１４．０１２６６表２㊀不同种源日本落叶松株数及树高生长均值Ｔａｂｌｅ２㊀ＮｕｍｂｅｒｏｆｔｒｅｅｓａｎｄａｖｅｒａｇｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ树龄／ａｔｒｅｅａｇｅ种源１ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ１种源２ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ２种源３ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ３种源４ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ４种源５ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ５种源６ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ６株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ株数ｔｒｅｅｓ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ５４００２．９８１５０２．９３４６７３．１０３９２３．２８６１４３．１２２４９３．０１６４０１３．６５１４８３．５８４６９３．６８３９０３．９４６１２３．７３２５１３．６３７４０１４．４０１５０４．３１４６８４．３２３９１４．６８６１４４．４１２４８４．３３８３９７５．２４１５０５．１０４６５５．０２３８３５．５３６１４５．１７２４９５．１１９３９９６．１３１４９５．９３４５８５．７７３７６６．４５５９７６．０１２４５５．９７１０３９６７．０５１５０６．７８４５９６．５４３７８７．３７５９７６．８６２４４６．８５１１２９４８．０９１１３７．６８３２６７．５８２６７８．４０３９４７．８５１７０７．８１１２２９３９．００１１０８．５４３２４８．３９２６４９．３２３９７８．７２１６９８．７３１３２９５９．８７１０８９．３４３２５９．１７２６６１０．２１３９４９．５６１６９９．６０１４２９６１０．６７１０７１０．０８３２７９．９１２６５１１．０４３９４１０．３５１６８１０．４２１５２９６１１．３９１０７１０．７４３２５１０．６０２６４１１．８１３９６１１．０９１６９１１．１８１６２８７１２．０６１０６１１．３８３２５１１．２４２６２１２．５０３９３１１．７５１６８１１．８６１７２８６１２．６１１０６１１．９１３２５１１．８１２６４１３．１０３９３１２．３６１６７１２．４８１８２８８１３．０８１０５１２．３７３２４１２．３３２６４１３．６４３９３１２．８９１６７１３．０２１．３㊀研究方法１．３．１㊀树高生长模型构建Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型可以很好地拟合树木增长曲线，赵曦阳等［２３］以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型对毛白杨杂种无性系高生长进行拟合，拟合系数超过０８８７；祖笑锋等［２４］采用Ｒｉｃｈａｒｄｓ㊁Ｌｏｇｉｓｔｉｃ㊁Ｋｏｒｆ３个生长模型作为美国黄松树高生长的基本模型，对４９株解析木进行拟合，Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程的拟合精度最高，能够很好地描述树高生长过程㊂这些研究都表明Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型在预测植物生长方面是有效的，并可以为早期管理实践的发展提供指导㊂本研究以２年生苗木进行造林，造林过程及在后来的测量中，满足Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型的应用条件，因此最终选择Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型作为树高的最优基本理论生长模型㊂由于不同种源树木之间存在遗传差异，致使不同种源间树高的生长趋势不同［５］，本研究将种源以哑变量形式引入基础模型中，以更准确地拟合和预测不同基因型日本落叶松树高的生长状况㊂以种源作为哑变量时，需要把种源转化成为定性变量，常以０或者１来表示㊂本研究用Ｉｉ作为哑变量来体现种源的不同㊂种源１，Ｉ１＝０，Ｉ２＝０，Ｉ３＝１；种源２，Ｉ１＝０，Ｉ２＝１，Ｉ３＝０；种源３，Ｉ１＝１，Ｉ２＝０，Ｉ３＝０；种源４，Ｉ１＝０，Ｉ２＝１，Ｉ３＝１；种源５，Ｉ１＝１，Ｉ２＝０，Ｉ３＝１；种源６，Ｉ１＝１，Ｉ２＝１，Ｉ３＝０㊂Ｌｏｇｉｓｔｉｃ基础模型形式：３５南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ｙ＝Ａ［１＋Ｂˑｅ（－Ｃｔ）］㊂（１）式中：ｙ为树高，ｔ为树龄，Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ为模型预估参数㊂引入种源哑变量后，模型形式为：ｙ＝ａ［１＋ｂˑｅ（－ｃｔ）］㊂（２）㊀㊀ａ＝ａ１＋ａ１１ˑＩ１＋ａ１２ˑＩ２＋ａ１３ˑＩ３；ｂ＝ａ２＋ａ２１ˑＩ１＋ａ２２ˑＩ２＋ａ２３ˑＩ３；ｃ＝ａ３＋ａ３１ˑＩ１＋ａ３２ˑＩ２＋ａ３３ˑＩ３㊂式中：ａｉ为模型预估参数，ａｉ１，ａｉ２，ａｉ３为哑变量参数，Ｉｉ为种源哑变量㊂研究所用气候因子根据长岭岗林场的中心经纬度坐标及海拔从可提取亚太地区气候数据的ＣｌｉｍａｔｅＡＰ中获取［１７］㊂气象因子在当年生长季以不同的形式影响着树木年轮的生长，甚至上一年的气候因子也会影响树木的生长［２５］，郑淑霞等［２６］的研究也表明，上年气候变化可能没有表现在上年的树木生长上，而是影响了下一年树木的生长状况，即气候的滞后性㊂因此为了综合研究气候因子对日本落叶松树高生长的影响，本研究考虑了气温（月气温㊁年气温）㊁降水㊁无霜天数㊁干燥指数及上年气温㊁降水等共６５个气候因子㊂利用５１８年生日本落叶松的树高数据，计算６１８ａ树高的连年生长量，与对应年份的气候因子做相关分析，筛选出与树高连年生长相关的气候因子㊂基于多元逐步回归分析法，对相关的气候因子进行自变量筛选，根据方差膨胀因子（ＶＩＦ）剔除共线性严重的因子，从而保留共线性弱且影响显著的因子㊂此部分使用ＳＰＳＳ１９．０完成㊂在基础模型中，林木生长完全依赖于树龄㊂为了量化遗传和气候变化对林木树高生长的影响，本研究将种源哑变量和选择的气候变量引入到树高生长基础模型中，分析不同组合的显著性，通过比较加入不同变量后模型中相应参数估计值在０．０５水平下的差异显著性㊁模型稳定性及拟合效果，最终确定变量引入㊂在树高基础模型上引入种源和气候变量后，以重复作为随机效应构建非线性混合模型㊂混合模型的参数确定是先假设每个参数都可能存在随机效应，再对不同随机参数组合的模型进行拟合，从中筛选出收敛的模型拟合结果，根据统计量指标对模型拟合优度进行对比和似然比（ＬＲＴ）检验，选出最优混合模型㊂由于数据是与时间相关的生长数据，本研究采用一阶自回归结构ＡＲ（１）㊁一阶自回归与移动平均结构ＡＲＭＡ（１，１）来解决重复内误差相关性问题㊂１．３．２㊀模型评价研究采用拟合统计量调整决定系数（Ｒ２ａｄｊ）和均方根误差［（ＲＭＳＥ），式中表示为σ（ＲＭＳＥ）］㊁平均绝对误差［（ＭＡＥ），式中表示为σ（ＭＡＥ）］对模型拟合精度进行评价；通过赤池信息准则（ＡＩＣ）㊁贝叶斯信息准则（ＢＩＣ）㊁对数似然值（ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ）对混合模型的拟合优度进行比较，对参数个数不同的模型进行似然比（ＬＲＴ）检验，确定最优非线性混合效应模型㊂对基础模型和混合模型做残差图，判断误差的异质性㊂各评价指标的数学表达式如下：Ｒ２ａｄｊ＝１－（１－Ｒ２）ｎ－１ｎ－ｐæèçöø÷；（３）Ｒ２＝１－ðｎｉ＝１（ｙｉ－＾ｙｉ）２ðｎｉ＝１（ｙｉ－ｙｉ）２éëêêêùûúúú；σ（ＲＭＳＥ）＝ðｎｉ＝１（ｙｉ－＾ｙｉ）２ｎ－ｐ；（４）σ（ＭＡＥ）＝ðｎｉ＝１ｙｉ－＾ｙｉｎ㊂（５）式中：ｙｉ为实测值，＾ｙｉ为预测值，ｙｉ为ｙｉ的平均值，ｎ为样本数，ｐ为模型中参数的个数㊂１．３．３㊀遗传参数估算采用ＳＰＳＳ１９．０对５１８ａ的日本落叶松生长性状数据进行单因素方差分析和方差分量计算，方差分析模型为：ｘｉｊｋ＝μ＋Ｐｉ＋Ｂｊ＋Ｅｉｊ＋εｉｊｋ㊂（６）式中：ｘｉｊｋ为第ｉ个种源第ｊ个区组第ｋ株的观察值，μ为性状总体平均值，Ｐｉ为第ｉ个种源的随机效应，Ｂｊ为第ｊ个区组的固定效应，Ｅｉｊ为第ｉ个种源与第ｊ个区组的互作效应，εｉｊｋ为随机误差㊂２㊀结果与分析２．１㊀气候因子与树高生长的相关性分析对６５个气候因子与６１８ａ日本落叶松树高连年增长量做相关性分析，其中７个因子与树高生长显著相关（表３）㊂由相关性分析结果知，该地区的日本落叶松树高生长主要受温度和降水的影响㊂为避免定量因子间严重多重共线性，用多元逐步回归法对相关气候因子进行自变量筛选，共线性弱且贡献度大的气候因子为上年秋季降水和１月平均最高温，对应的标准化系数分别－０．６７２和－０．６２８，均与树高生长呈显著负相关㊂４５㊀第４期盖军鹏，等：基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究表３㊀树高连年生长量与气候因子相关性分析结果Ｔａｂｌｅ３㊀Ｒｅｓｕｌｔｓｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ因子ｆａｃｔｏｒ树高连年生长量ａｎｎｕａｌｇｒｏｗｈｔａｍｏｕｎｔｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ平均最冷月气温ｔｈｅｃｏｌｄｅｓｔｍｏｎｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ秋季降水ａｕｔｕｍｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ年平均气温差ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ１月最高温ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ１月最低温ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ１月均温ａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ上年秋季降水量ｌａｓｔａｕｔｍｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ树高连年生长量ａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｍｏｕｎｔｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ１平均最冷月气温ｔｈｅｃｏｌｄｅｓｔｍｏｎｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－０．５６１∗１秋季降水ａｕｔｕｍｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ－０．５８３∗０．００８１年平均气温差ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ０．５７８∗－０．８８８∗∗－０．１２６１１月最高温ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ－０．６２８∗０．８９７∗∗０．１７１－０．７８２∗∗１１月最低温ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ－０．５５４∗０．９０３∗∗０．２５３－０．８８４∗∗０．７９０∗∗１１月均温ａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＪａｎｕａｒｙ－０．６３５∗０．９４４∗∗０．２２３－０．８６２∗∗０．９６８∗∗０．９１８∗∗１上年秋季降水量ｌａｓｔａｕｔｕｍｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ－０．６７２∗０．２４７－０．３４９０．４７４０．２２０．３１０．２７３１㊀㊀注：∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１㊂２．２㊀含种源效应和气候变量的树高生长模型构建将种源哑变量与气候变量（上年秋季降水㊁１月最高温）引入到Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型中进行树高生长拟合，通过比较加入不同变量后模型中相应参数估计值在０．０５水平下的差异显著性㊁模型稳定性及拟合效果，确定将气候变量引入到模型参数中拟合效果最佳㊂Ｌｏｇｉｓｔｉｃ基础模型（１）与含有种源哑变量和气候变量的模型（７）拟合统计量比较见表４㊂表４㊀含有种源哑变量和气候变量的模型拟合统计量Ｔａｂｌｅ４㊀Ｂａｓｉｃｍｏｄｅｌｆｉｔｔｉｎｇｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｄｕｍｂｖａｒｉａｂｌｅｓ模型ｍｏｄｅｌ参数个数ｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｒａｍｅｔｅｒＲ２ａｄｊＲＭＳＥＡＩＣＢＩＣＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ（１）４０．７９８９１．５２５６５２１８６５２４９－３２６０５（７）１５０．８０６２１．４９６６４５６９６４６７０－３２２７１㊀㊀由表４可见，引入种源哑变量和气候变量的模型，其拟合精度较基础模型有所改善，Ｒ２ａｄｊ提高至０８０６２，ＲＭＳＥ降低至１．４９６㊂含有种源哑变量和气候变量的树高生长模型为：ｙ＝ａ［１＋ｂˑｅ（－ｃｔ）］㊂（７）㊀㊀ａ＝ａ１＋ａ１１ˑＩ１＋ａ１３ˑＩ３；ｂ＝ａ２＋ａ２１ˑＩ１＋ａ２２ˑＩ２＋ａ２３ˑＩ３；ｃ＝ａ３＋ａ３１ˑＩ１＋ａ３３ˑＩ３＋ａ４ˑＴｍａｘ＿０１＋ａ５ˑＰｓ㊂式中：ａｉ１，ａｉ２，ａｉ３为哑变量参数，Ｔｍａｘ＿０１表示１月平均最高温，Ｐｓ表示上年秋季降水，ａｉ为模型预估参数㊂２．３㊀基于种源效应和气候变量的树高生长非线性混合模型构建㊀㊀先将随机效应间的方差⁃协方差结构设定为无结构矩阵（ＵＮ），以重复作为随机效应，运用ＲＳｔｕｄｉｏ软件的ｎｌｍｅ命令对模型（７）的随机参数不同组合形式进行拟合㊂收敛的拟合结果见表５㊂树高混合模型收敛的１３种情况下，Ｒ２ａｄｊ为０８２０３，ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ为－３１６７０，都比模型（７）大，ＡＩＣ㊁ＢＩＣ均比模型（７）小，说明树高生长的非线性混合模型拟合效果比原模型要好㊂由似然比检验知，模型（７⁃１０）ＡＩＣ最小㊂因此采用模型（７⁃１０）来拟合树高生长，模型的固定参数㊁随机参数的拟合统计量详见表６㊂为进一步分析模型拟合效果，比较了模型（１）㊁（７）㊁（７⁃１０）的残差分布图（图１），由图１可知，模型（７⁃１０）的残差分布较模型（１）和模型（７）更为均匀且分散，没有显示极不规则形状，说明混合模型的拟合效果更好㊂５５南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表５㊀基于不同随机效应参数组合的混合模型拟合结果比较Ｔａｂｌｅ５㊀Ｆｉｔｔｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｓｂａｓｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｐａｒａｍｅｔｅｒｓ模型ｍｏｄｅｌ随机效应参数ｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｐａｒａｍｅｔｅｒ参数个数ｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｒａｍｅｔｅｒＲ２ａｄｊＡＩＣＢＩＣＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄＬＲＴＰ（７）１３０．８０６２６４５６９６４６７０－３２２７１（７⁃１）ａ１１４０．８１９５６３４４６６３５５５－３１７０９（７⁃２）ａ３１４０．８２００６３３９７６３５０６－３１６８５（７⁃３）ａ４１４０．８１８３６３５６６６３６７５－３１７６９（７⁃４）ａ５１４０．８１９４６３４５１６３５５９－３１７１１（７⁃５）ａ１，ａ２１６０．８２０２６３３８４６３５０８－３１６７６７０．７９２＜０．０００１（７⁃６）ａ１，ａ３１６０．８２０２６３３８７６３５１２－３１６７８（７⁃７）ａ２，ａ３１６０．８２０１６３３９０６３５１４－３１６７９（７⁃８）ａ２，ａ４１６０．８１９８６３４１３６３５３７－３１６９０（７⁃９）ａ２，ａ５１６０．８２００６３３９０６３５１５－３１６７９（７⁃１０）ａ１，ａ２，ａ３１９０．８２０３６３３７９６３５２６－３１６７０１７．８４００．０００５（７⁃１１）ａ１，ａ２，ａ４１９０．８２００６３４０８６３５５６－３１６８５（７⁃１２）ａ１，ａ２，ａ５１９０．８２０３６３３８４６３５３１－３１６７３（７⁃１３）ａ１，ａ３，ａ５１９０．８２０２６３３９０６３５３８－３１６７６表６㊀模型方差组成㊁参数及拟合统计量Ｔａｂｌｅ６㊀Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ，ｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｆｉｔｔｉｎｇｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌ图１㊀模型（１）㊁模型（７）和模型（７⁃１０）树高模型残差分布Ｆｉｇ．１㊀Ｒｅｓｉｄｕａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｍｏｄｅｌｆｏｒｍｏｄｅｌ（１），ｍｏｄｅｌ（７）ａｎｄｍｏｄｅｌ（７⁃１０）６５㊀第４期盖军鹏，等：基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究２．４㊀种源效应和气候变化对树高生长的影响２．４．１㊀不同种源间树高总生长与生长节律变化各种源树高随树龄变化的趋势见图２㊂由图２可以看出，随着树龄的增长，各种源树高的生长趋势基本一致，但生长速度存在一定差异，前期优势大的种源，后期优势也大，且随着树龄的增加，种源间的差异逐渐增大，且种源４的树高最大，一直大于其他５个种源，因此种源４更适合在长岭岗林场种植与培育㊂图２㊀各种源树高生长变化趋势Ｆｉｇ．２㊀Ｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｃｈａｒｔｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｏｆｖａｒｉｏｕｓｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ生长受环境和基因型的影响，并呈现Ｓ形曲线，林木生长过程可划分为３个阶段：初始阶段㊁指数阶段和稳定阶段［２７］㊂为研究不同种源日本落叶松树高生长的节律变化规律，对Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型进行二阶求导，令其为０，可得Ｓ形曲线瞬时最大斜率对应的时间点ｔ０，称为速生点；对Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型求三阶导数，令其为０，可得Ｓ形曲线瞬时斜率连续变化最快的２个时间点，即速生期起始点ｔ１，速生期结束点ｔ２㊂二阶导数为：ｄ２ｙｄｔ２＝ａｂｃ３ｅ－ｃｔ（１－４ｂｃｅ－ｃｔ＋ｂ２ｅ２ｃｔ）（１＋ｂｅ－ｃｔ）４；令ｄ２ｙｄｔ２＝０，得ｔ０＝ｌｎｂｃ㊂三阶导数为：ｄ３ｙｄｔ３＝６ａｂ３ｃ３ｅ－３ｃｔ（ｂｅ－ｃｔ＋１）４－６ａｂ２ｃ３ｅ－２ｃｔ（ｂｅ－ｃｔ＋１）３＋ａｂｃ３ｅ－ｃｔ（ｂｅ－ｃｔ＋１）２；令ｄ３ｙｄｔ３＝０，得ｔ１＝ｌｎｂ－１．３１７ｃ，ｔ２＝ｌｎｂ＋１．３１７ｃ㊂各种源拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型效果及时间节点见表７㊂由表７可知，平均速生期起始点为５．２ａ，平均速生期结束点为１６．１ａ；不同种源日本落叶松的ｔ０㊁ｔ１和ｔ２略有差异，但均可将树高生长划分为３个阶段，即：（０，５］ａ是树高生长渐增期，（５，１６］ａ是速生期，＞１６ａ为生长缓增期㊂不同种源树高生长达到的速生点不同，种源１和种源２在第１０年达到速生点，种源３６在第１１年达到速生点㊂速生期平均生长量达到８．７３ｍ，占１８ａ总生长量的６７７％，说明速生期日本落叶松树高生长过程中的关键阶段㊂表７㊀各种源拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型效果及时间节点Ｔａｂｌｅ７㊀ＥｆｆｅｃｔｓａｎｄｔｉｍｅｎｏｄｅｏｆｖａｒｉｏｕｓｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｆｉｔｔｉｎｇＬｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌ种源ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅａ１ａ２ａ３ｔ０／ａｔ１／ａｔ２／ａ１８ａ树高／ｍ１８⁃ｙｅａｒｓ⁃ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ速生期树高增长量／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｉｎｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ１１４．９４１４．３７０．２６１０．４５．３１５．６１３．０８９．０８２１４．２２１２．９８０．２５１０．４５．０１５．７１２．３７８．４５３１４．６６１２．１２０．２３１０．８５．１１６．５１２．３３８．１４４１５．８３１３．０４０．２４１０．６５．１１６．０１３．６４９．２２５１５．２３１２．７９０．２４１０．８５．２１６．４１２．８９８．６３６１５．３３１３．７２０．２４１０．９５．４１６．３１３．０２８．８５均值ｍｅａｎ１０．６５．２１６．１１２．８９８．７３㊀㊀３个生长节点的种源间树高方差分析结果见表８㊂由表８可见，树龄在ｔ０（５ａ）和ｔ２（１６ａ）时，种源间树高存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），树龄在ｔ１（１１ａ）时，种源间树高存在显著差异（Ｐ＜０．０５）㊂说明在各个时间节点，遗传效应对树高的生长存在很大的影响㊂７５南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表８㊀各时间节点种源间树高方差分析Ｔａｂｌｅ８㊀Ｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｍｏｎｇｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｎｏｄｅｓ树龄／ａｔｒｅｅａｇｅ均方ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ种源ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ重复ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎ种源ˑ重复ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅˑｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎ机误ｅｒｒｏｒＦ５３．０３１１２．０２８０．６８６０．３１３４．６１１∗∗１１１５．３１５６０．７３１５．２５７２．１４１２．９８２∗１６４２．０３６６３．６０８７．７６９３．２３８５．５４４∗∗㊀㊀注：∗Ｐ＜００５；∗∗Ｐ＜００１㊂２．４．２㊀气候变化下日本落叶松树高生长规律㊀㊀为探究气候因子对树高生长的具体影响，研究了两种气候条件下树高生长趋势变化规律㊂条件１：上年秋季降水量（Ｐｓ）不变，探究１月最高温为５㊁１５㊁２５ħ时的树高生长趋势㊂条件２：１月平均最高温不变，探究上年秋季降水量（Ｐｓ）为６００㊁１０００㊁１４００ｍｍ时的树高生长趋势（图３）㊂由图３可知，当上年秋季降水量不变时，随着１月最高温的增加，树高的生长反而减小，且在幼龄时影响较小，随着年龄的增加，影响逐渐增大，随后１月最高温增加带来的影响逐渐趋于平稳㊂当１月最高温不变时，随着上年秋季降水量的增加，树高的生长也是减小的，且这一影响在幼龄时影响较小，随着年龄的增加，影响逐渐增大，随后上年秋季降水量增加带来的影响逐渐趋于平稳㊂图３㊀假定两种气候条件下树高生长趋势图Ｆｉｇ．３㊀Ｔｒｅｎｄｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒａｓｓｕｍｅｄｔｗｏｃｌｉｍａｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ３㊀讨㊀论１）为体现遗传和气候效应对日本落叶松树高生长的影响，将种源变量和气候变量引入基础模型，结果表明，引入种源哑变量和气候变量的模型（７），拟合效果优于基础模型（１），树高Ｒ２ａｄｊ提高至０．８０６２㊂这与前人相关的研究结论一致［２１－２２，２８］㊂在模型（７）的基础上，构建了基于重复效应的非线性混合模型㊂对收敛的参数个数不同的模型进行似然比（ＬＲＴ）检验，发现将ａ１，ａ２，ａ３作为混合参数时，模型拟合精度最高，调整决定系数Ｒ２ａｄｊ为０．８２０３，均方根误差（ＲＭＳＥ）为１４４０㊂与相关研究所得混合模型比基础模型拟合精度更高的研究结论一致［１６，２９－３１］㊂２）５１８ａ日本落叶松各种源间树高曲线不同，其中种源４的生长一直领先于其他５个种源，更适合长岭岗林场的区域环境；不同种源的遗传效应对日本落叶松的生长存在一定影响，且在不同的林龄受遗传影响大小不同，这与前人的相关研究结果基本一致［８－１０］㊂不同种源日本落叶松生长期大体一致，但达到速生点的时间不同；树高生长符合慢快慢的规律，其生长曲线略呈拉长的Ｓ形；速生期生长量占总生长量的一半以上，说明速生期为日本落叶松树高生长过程中的关键阶段㊂各生长节点种源间树高存在极显著差异，说明在种源水平上，树高存在很大的遗传改良潜力㊂３）气温与降水是影响该地区日本落叶松树高生长的主要气候因子，与树高生长均呈负相关，即气温和降水量的提升，对树高生长产生了负面影响㊂随着气温和降水量提升幅度的增加，对树高生长的负面影响也逐渐增强，在幼龄时产生的影响较小，随着树龄的增加，影响逐渐增强，随后趋于稳定㊂王伟峰等［３２］的研究结果表明，水分㊁风速和气温是影响樟子松树高生长的主要气候因子，周晏平［３３］通过相关分析和共线性诊断法，选择在樟子松树高生长模型中加入５月平均气温㊁前一年生长季降水量及前一年１０月到当年４月降水量后模型精度显著提高，且上年生长季降水与树高生长呈负相关，这与本研究结论是一致的㊂８５㊀第４期盖军鹏，等：基于种源和气候效应的日本落叶松树高生长模型研究４㊀结㊀论１）不同种源日本落叶松树高生长曲线存在差异，且不同种源树高在不同的林龄下受遗传影响大小不同，综合来看，种源４的树高生长一直领先于其他种源日本落叶松，在１８ａ时，树高总生长量达到１３．６４ｍ，能够在该地区发挥较大的生长潜力，因此长岭岗林场种植种源４能够获取更大的树高收益；气温和降水是影响树高生长的主要气候因子，未来的气候条件可能不利于该地区日本落叶松树高的生长㊂将体现遗传差异的种源变量和相关的气候变量引入模型，树高的拟合精度提高㊂以重复作为随机效应构建基于遗传效应和气候变化的非线性混合模型，模型精度进一步提高，能够更加准确地反映树木生长趋势㊂２）树木的生长受到基因型㊁气候变化㊁立地条件㊁抚育间伐措施等影响，本研究结果仅适用于建始县长岗岭林场的日本落叶松生长拟合与预测㊂后续研究将继续对日本落叶松的遗传差异进一步分析，联合东北地区日本落叶松数据，研究不同气候条件下日本落叶松的生长差异，并研究基于遗传和气候效应构建的非线性混合模型，是否也可提高日本落叶松的胸径和材积生长模型的拟合精度，以期更加精确地反映林木生长的规律㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］马常耕．从世界落叶松遗传改良现状论我国落叶松良种化的对策［Ｊ］．世界林业研究，１９９２，５（１）：５７－６５．ＭＡＣＧ．ＴｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｔｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｌａｒｃｈｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＦｏｒＲｅｓ，１９９２，５（１）：５７－６５．ＤＯＩ：１０．１３３４８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｊｌｙｙｊ．１９９２．０１．０１０．［２］ＡＨＴＩＫＯＳＫＩＡ，ＡＨＴＩＫＯＳＫＩＲ，ＨＡＡＰＡＮＥＮＭ，ｅｔａｌ．Ｅｃｏｎｏｍｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｍａｔｅｒｉａｌｉｎｊｏｉｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｉｍｂｅｒａｎｄｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｆｒｏｍＦｉｎｌａｎｄ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｓ，２０２０，１１（８）：８４７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｆ１１０８０８４７．［３］ＪＯＯＳ，ＭＡＧＵＩＲＥＤ，ＪＡＹＡＷＩＣＫＲＡＭＡＫ，ｅｔａｌ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｙｉｅｌｄｇａｉｎｓａｔｒｏｔａｔｉｏｎ⁃ａｇｅｆｒｏｍｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｃｏａｓｔＤｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ［Ｊ］．ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇ，２０２０，４６６（５－６）：１１７９３０．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｆｏｒｅｃｏ．２０２０．１１７９３０．［４］ＡＨＴＩＫＯＳＫＩＡ，ＨＡＡＰＡＮＥＮＭ，ＨＹＮＹＮＥＮＪ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｓｔｏｃｋｐｒｏｖｉｄｅｓｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｂｅｎｅｆｉｔｓｆｏｒｇｒｏｗｅｒｓａｎｄａｓａｗｍｉｌｌ，ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｉｎＦｉｎｌａｎｄ［Ｊ］．ＳｃａｎｄＪＦｏｒＲｅｓ，２０１８，３３（５）：４８４－４９２．［５］卢晨升．不同种源邓恩桉遗传变异分析及选择［Ｄ］．南宁：广西大学，２０１８．ＬＵＣＳ．ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｄｕｎｎｉｉｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ［Ｄ］．Ｎａｎｎｉｎｇ：ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１８．［６］伍汉斌，段爱国，张建国．杉木地理种源不同林龄生长变异及选择［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（１０）：１８１－１９２．ＷＵＨＢ，ＤＵＡＮＡＧ，ＺＨＡＮＧＪＧ．ＧｒｏｗｔｈｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆＣｕｎｎｉｎｇ⁃ｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｎｄａｇｅｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１９，５５（１０）：１８１－１９２．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１９１０１８．［７］李培，阙青敏，欧阳昆唏，等．不同种源红椿ＳＲＡＰ标记的遗传多样性分析［Ｊ］．林业科学，２０１６，５２（１）：６２－７０．ＬＩＰ，ＱＵＥＱＭ，ＯＵＹＡＮＧＫＸ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｏｏｎａｃｉｌｉａｔａｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｂａｓｅｄｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙ⁃ｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＳＲＡＰ）ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１６，５２（１）：６２－７０．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１６０１０８．［８］王亚南．基于哑变量和非线性混合模型方法研究华山松种源对树高生长模型参数的影响［Ｄ］．郑州：河南农业大学，２０１３．ＷＡＮＧＹＮ．Ｂａｓｅｄｏｎｄｕｍｍｙｖａｒｉａｂｌｅａｎｄｎｏｎｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＰｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｏｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ［Ｄ］．Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ：ＨｅｎａｎＡｇ⁃ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．［９］ＰＡＮＹＹ，ＬＩＳＣ，ＷＡＮＧＣＬ，ｅｔａｌ．ＥａｒｌｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＪＦｏｒＲｅｓ，２０１８，２９（４）：１０３１－１０３９．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１６７６－０１７－０４９２－６．［１０］ＬＩＡＮＧＤＹ，ＤＩＮＧＣＪ，ＺＨＡＯＧＨ，ｅｔａｌ．ＶａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｃｌｏｎｅｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪＦｏｒＲｅｓ，２０１８，２９（３）：６１１－６２２．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１６７６－０１７－０４７１－ｙ．［１１］ＸＩＡＨ，ＺＨＡＯＧＨ，ＺＨＡＮＧＬＳ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎａｎａ⁃ｌｙｓｅｓｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆｈａｌｆ⁃ｓｉｂＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｎｏｒｔｈ⁃ｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１６，２１２（３）：３８７－３９７．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１０６８１－０１６－１７６５－４．［１２］孙晓梅．日本落叶松纸浆材优良家系选择及家系生长模型的研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２００３．ＳＵＮＸＭ．ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉｐｕｌｐｗｏｏｄａｎｄｆａｍｉｌｙｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓ⁃ｔｒｙ，２００３．［１３］肖锐，陈东升，李凤日，等．基于两水平混合模型的杂种落叶松胸径和树高生长模拟［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１５，４３（５）：３３－３７．ＸＩＡＯＲ，ＣＨＥＮＤＳ，ＬＩＦＲ，ｅｔａｌ．ＳｉｍｕｌａｔｉｎｇＤＢＨａｎｄｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｓｆｏｒｈｙｂｒｉｄｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｗｏ⁃ｌｅｖｅｌｍｉｘｅｄｅｆｆｅｃｔｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１５，４３（５）：３３－３７．ＤＯＩ：１０．１３７５９／ｊ．ｃｎｋｉ．ｄｌｘｂ．２０１５０５２２．０２５．［１４］ＬＩＣＭ，ＸＩＡＨ，ＢＡＩＨ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍｂｅｔｗｅｅｎｃｌｏｎｅｓｏｆＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉˑＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｂａｓｅｄｏｎＬｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．ＪＦｏｒＲｅｓ，２０１８，２９（５）：１３８７－１３９４．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１６７６－０１７－０５５８－５．［１５］陈东升，孙晓梅，李凤日．基于混合模型的落叶松树高生长模型［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１３，４１（１０）：６０－６４．ＣＨＥＮＤＳ，ＳＵＮＸＭ，ＬＩＦＲ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｍｏｄｅｌｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｆｏｒｌａｒｃｈｂａｓｅｄｏｎｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１３，４１（１０）：６０－６４．ＤＯＩ：１０．１３７５９／ｊ．ｃｎｋｉ．ｄｌｘｂ．２０１３．１０．０２１．［１６］ＰＡＲＭＥＳＡＮＣ，ＹＯＨＥＧ．Ａｇｌｏｂａｌｌｙｃｏｈｅｒｅｎｔｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｍｐａｃｔｓａｃｒｏｓｓｎａｔｕｒａｌｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２１（６９１８）：３７－４２．ＤＯＩ：１０．１０３８／ｎａｔｕｒｅ０１２８６．［１７］臧颢．区域尺度气候敏感的落叶松人工林林分生长模型［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１６．ＺＡＮＧＨ．ＧｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｔｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，２０１６．［１８］吴梦婉．辽宁章古台沙地樟子松人工林树木生长及其对气候的响应［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１９．ＷＵＭＷ．ＴｒｅｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｉｎＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｐｌａｎ⁃ｔａｔｉｏｎｉｎＺｈａｎｇｇｕｔａｉｓａｎｄｙｌａｎｄ，ＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．９５南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷［１９］ＭÉＬＡＩＮＥＡＫ，ＥＭＩＬＹＭ．ＣｌｉｍａｔｅｉｍｐａｃｔｓｏｎｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｅｓｉｅｒｒａＮｅｖａｄａ［Ｊ］．ＭｕｌｔｉｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙＤｉｇｉｔａｌＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，２０１７，８（１１）：１１９０－１１９９．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｆ８１１０４１４．［２０］ＳＨＡＲＭＡＭ，ＳＵＢＥＤＩＮ，ＴＥＲ⁃ＭＩＫＡＥＬＩＡＮＭ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｃｌｉｍａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｔａｎｄｈｅｉｇｈｔ／ｓｉｔｅｉｎｄｅｘｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎ⁃ｇｒｏｗｎｊａｃｋｐｉｎｅａｎｄｂｌａｃｋｓｐｒｕｃｅｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉ，２０１５，６１（１）：２５－３４．ＤＯＩ：１０．５８４９／ｆｏｒｓｃｉ．１３－１９０．［２１］王宇超，陈逸飞，林晨蕾，等．森林抚育间伐对杉木人工林温湿度的影响研究［Ｊ］．森林工程，２０２２，３８（１）：９－１４，２６．ＷＡＮＧＹＣ，ＣＨＥＮＹＦ，ＬＩＮＣＬ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｔｅｎｄｉｎｇａｎｄｔｈｉｎｎｉｎｇｏｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０２２，３８（１）：９－１４，２６．［２２］刘帅，李建军，卿东升，等．气候敏感的青冈栎单木胸径生长模型［Ｊ］．林业科学，２０２１，５７（１）：９５－１０４．ＬＩＵＳ，ＬＩＪＪ，ＱＩＮＧＤＳ，ｅｔａｌ．Ａｃｌｉｍａｔｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ⁃ｔｒｅｅＤＢＨｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｆｏｒＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０２１，５７（１）：９５－１０４．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０２１０１１０．［２３］赵曦阳，张志毅．毛白杨种内杂交无性系苗期生长模型构建［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１３，３５（５）：１５－２１．ＺＨＡＯＸＹ，ＺＨＡＮＧＺＹ．ＭｏｄｅｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆｏｒｈｙｂｒｉｄｃｌｏｎｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｔｏｍｅｎｔｏｓａ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０１３，３５（５）：１５－２１．ＤＯＩ：１０．１３３３２／ｊ．１０００－１５２２．２０１３．０５．０１８．［２４］祖笑锋，倪成才，ＮＩＧＨＧ，等．基于混合效应模型及ＥＢＬＵＰ预测美国黄松林分优势木树高生长过程［Ｊ］．林业科学，２０１５，５１（３）：２５－３３．ＺＵＸＦ，ＮＩＣＣ，ＮＩＧＨＧ，ｅｔａｌ．Ｂａｓｅｄｏｎｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌａｎｄｅｍｐｉｒｉｃａｌｂｅｓｔｌｉｎｅａｒｕｎｂｉａｓｅｄｐｒｅｄｉｃｔｏｒｔｏｐｒｅ⁃ｄｉｃｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｆｉｌｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｈｅｉｇｈｔ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１５，５１（３）：２５－３３．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１５０３０４．［２５］魏辉．亚热带木荷生长过程及其年轮气候学研究［Ｄ］．长沙：中南林业科技大学，２０１７．ＷＥＩＨ．ＳｔｕｄｙｏｎｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｄｅｎｄｒｏｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙｏｆＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｚｏｎｅ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇｓｈａ：ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７．［２６］郑淑霞，上官周平．树木年轮与气候变化关系研究［Ｊ］．林业科学，２００６，４２（６）：１００－１０７．ＺＨＥＮＧＳＸ，ＳＨＡＮＧＧＵＡＮＺＰ．Ｓｔｕｄｙｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２００６，４２（６）：１００－１０７．ＤＯＩ：１０．３３２１／ｊ．ｉｓｓｎ：１００１－７４８８．２００６．０６．０１７．［２７］罗元，孙琪，蔡年辉，等．云南松不同种源１年生播种苗木生长节律分析［Ｊ］．西南林业大学学报，２０１６，３６（３）：２３－２９．ＬＵＯＹ，ＳＵＮＱ，ＣＡＩＮＨ，ｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍａｎａｌｙｓｉｓｏｎａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ［Ｊ］．ＪＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１６，３６（３）：２３－２９．［２８］吴宏炜，张伟志，田意，等．基于哑变量的湿地松林分断面积生长模型［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０２１，４１（１）：１１７－１２３，１５０．ＷＵＨＷ，ＺＨＡＮＧＷＺ，ＴＩＡＮＹ，ｅｔａｌ．ＢａｓａｌａｒｅａｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｆｏｒＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｆｏｒｅｓｔｂａｓｅｄｏｎｄｕｍｍｙｖａｒｉａｂｌｅｓ［Ｊ］．ＪＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖＦｏｒＴｅｃｈｎｏｌ，２０２１，４１（１）：１１７－１２３，１５０．ＤＯＩ：１０．１４０６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１６７３－９２３ｘ．２０２１．０１．０１２．［２９］贾炜玮，罗天泽，李凤日．基于抚育间伐效应的红松人工林枝条密度模型［Ｊ］．北京林业大学学报，２０２１，４３（２）：１０－２１．ＪＩＡＷＷ，ＬＵＯＴＺ，ＬＩＦＲ．ＢｒａｎｃｈｄｅｎｓｉｔｙｍｏｄｅｌｆｏｒＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｔｈｉｎｎｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０２１，４３（２）：１０－２１．ＤＯＩ：１０．１２１７１／ｊ．１０００－１５２２．２０２０００５７．［３０］王冬至，张冬燕，李永宁，等．基于贝叶斯法的针阔混交林树高与胸径混合效应模型［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（１１）：８５－９４．ＷＡＮＧＤＺ，ＺＨＡＮＧＤＹ，ＬＩＹＮ，ｅｔａｌ．Ｈｅｉｇｈｔ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｆｏｒｃｏｎｉｆｅｒｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｂａｓｅｄｏｎＢａｙｅｓｉａｎｎｏｎｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１９，５５（１１）：８５－９４．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１９１１１０．［３１］ＴＩＭＩＬＳＩＮＡＮ，ＳＴＡＵＤＨＡＭＭＥＲＣＬ．Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅ⁃ｂａｓｅｄｄｉａｍｅｔｅｒｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｏｆｓｌａｓｈｐｉｎｅｉｎＦｌｏｒｉｄａｕｓｉｎｇｎｏｎｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｉｎｇ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉ，２０１３，５９（１）：２７－３７．ＤＯＩ：１０．５８４９／ｆｏｒｓｃｉ．１０－０２８．［３２］王伟峰，廖为明，王强，等．樟子松人工林树高生长对气候因子的响应研究［Ｊ］．江西林业科技，２００９，３７（３）：１－５．ＷＡＮＧＷＦ，ＬＩＡＯＷＭ，ＷＡＮＧＱ，ｅｔａｌ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｏｆｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｔｏｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓｉｎＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｉａｎｇｘｉＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，２００９，３７（３）：１－５．ＤＯＩ：１０．１６２５９／ｊ．ｃｎｋｉ．３６－１３４２／ｓ．２００９．０３．００８．［３３］周晏平．辽宁章古台樟子松树高生长影响因素分析［Ｄ］．阜新：辽宁工程技术大学，２０１９．ＺＨＯＵＹＰ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｎｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｏｆＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｉｎＺｈａｎｇｇｕｔａｉ，ＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｄ］．Ｆｕｘｉｎ：ＬｉａｏｎｉｎｇＴｅｃｈｎｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．（责任编辑㊀李燕文）０６。

基于哑变量的日本落叶松生长模型研究

基于哑变量的日本落叶松生长模型研究李忠国;孙晓梅;陈东升;李子敬【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2011(039)008【摘要】【目的】研究北亚热带高山区和暖温带中山区日本落叶松的生长过程,并建立其生长模型,为精确掌握日本落叶松生长过程、科学经营日本落叶松人工林提供参考。

【方法】应用北亚热带高山区和暖温带中山区96株日本落叶松解析木数据,根据区域特征引入哑变量的概念,综合运用Excel 2003、ForStat 2.1及SPSS 16.0等软件进行数据处理和生长模型的拟合,分别建立含有哑变量的日本落叶松胸径、树高和材积生长模型。

【结果】2个区域日本落叶松的胸径、树高和材积生长情况没有明显差异。

含有哑变量的Richards方程对日本【总页数】6页(P69-74)【作者】李忠国;孙晓梅;陈东升;李子敬【作者单位】中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091【正文语种】中文【中图分类】S758.2【相关文献】1.基于似乎不相关回归和哑变量的日本落叶松单木生物量模型构建 [J], 申家朋;陈东升;孙晓梅;张守攻2.基于似乎不相关回归和哑变量的日本落叶松单木生物量模型构建 [J], 申家朋; 陈东升; 孙晓梅; 张守攻3.基于哑变量的秦巴山区天然栎类林胸径和树高生长模型研究 [J], 闵志强;胡云云;王得军;孙景梅;李宏韬;李卫忠4.基于哑变量的湿地松林分断面积生长模型 [J], 吴宏炜;张伟志;田意;严铭海;庄崇洋;江希钿5.基于哑变量的闽楠天然次生林单木胸径和树高生长模型研究 [J], 曹梦;潘萍;欧阳勋志;臧颢;吴自荣;杨阳;占常燕因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

日本落叶松优势木和平均木材性的比较研究

日本落叶松优势木和平均木材性的比较研究吴义强;方文彬;史加敏【期刊名称】《中南林业科技大学学报》【年(卷),期】2000(020)002【摘要】日本落叶松是我国东北地区引种和主要造林树种之一.为了比较日本落叶松优势木和平均木的材性差异,在辽宁桓仁国营黑沟林场17年生日本落叶松林分设置3个标准地,对每木进行调查,并采集试材.按中国国家标准规定的方法取样和测定.对测定数据作方差分析、线性回归分析和材性比较分析.结果表明:该地引种的日本落叶松优势木的木材密度小于平均木的木材密度,两者的木材全干干缩率皆随木材密度增大而减小;平均木的基本密度、顺纹抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量等均是南坡向的大于北坡向的,优势木的这4项指标均是南坡向的小于北坡向的;优势木的3项力学强度指标小于平均木,平均木的3项力学强度指标与其基本密度成线性正相关,而优势木的各项力学指标与其基本密度既有呈线性正相关的,也有呈线性负相关的;优势木和平均木的木材干缩比皆随立地指数增大而增大,且前者小于后者,但后者的木材强重比却高于前者,这表明平均木材质优于优势木.引种材平均木的强重比比日本原产材的高,引种材优势木和平均木的全干干缩率比日本原产材的小.因此,引种材的木材适宜实木加工和作建筑用材.【总页数】7页(P15-21)【作者】吴义强;方文彬;史加敏【作者单位】中南林学院工业学院,中国湖南,株洲,412006;中南林学院工业学院,中国湖南,株洲,412006;辽宁省桓仁县国营黑沟林场,中国辽宁,桓仁,117200【正文语种】中文【中图分类】S781.2【相关文献】1.华北落叶松林平均木——优势木树高模型的研究 [J], 王璞;马履一;段劼;贾忠奎2.三种阔叶树枝桠材应拉木和对应木的解剖特征及材性的研究 [J], 陈承德;林元辉3.落叶松人工林优势木平均高与林分平均高... [J], 赵亚民4.杉木林分内优势木与平均木的遗传效应分析 [J], 游昌顺;程小凯;张建章;肖纪军5.落叶松人工林优势木平均高与林分平均高相互关系的探讨 [J], 温宏泉因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

GM(1,1)模型在日本落叶松生长预测中的应用

GM(1,1)模型在日本落叶松生长预测中的应用李丽锋;惠淑荣;刘强;陶桂洪;宋贽;陈忠维【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2010(0)23【摘要】运用GM(1,l)模型对辽宁省日本落叶松的生长进行了预测,并进行了模型精度检验,利用所建模型对林龄为21年和22年的日本落叶松平均胸径和平均树高分别进行了预测检验。

结果表明,林龄为21年的日本落叶松平均胸径和平均树高模拟值相对误差分别为2.40%和3.31%,林龄为22年的日本落叶松平均胸径和平均树高模拟值相对误差分别为3.69%和4.69%,均小于5%,表明模型预测精度较高,预测效果较好,可为日本落叶松林生长量的预测和经营水平的提高,提供科学的理论依据。

【总页数】4页(P140-143)【关键词】灰色理论;GM(1,1)模型;日本落叶松【作者】李丽锋;惠淑荣;刘强;陶桂洪;宋贽;陈忠维【作者单位】沈阳农业大学理学院;沈阳农业大学信息与电气工程学院【正文语种】中文【中图分类】S662.2【相关文献】1.GM(1,1)模型和Logistic函数在日本落叶松林分蓄积量预测中的对比研究 [J], 惠淑荣;马悦;刘强;李丽锋2.GM(1,1)模型和等维递补GM(1,1)模型在流动人口结核病预测中的应用 [J], 刘晋洪;曹世义;赵梅桂;张磊;章能华;卢祖洵3.基于GM(1,1)模型与灰色马尔可夫GM(1,1)模型的核动力装置趋势预测方法研究[J], 刘永阔;谢春丽;于竹君;凌霜寒4.线性回归模型和灰色预测系统GM(1,1)模型在旱灾预测中的比较应用 [J], 殷鹏远5.福建省2030年碳达峰前二氧化碳排放趋势研究——基于GM(1,1)、GM(2,1)与GM(1,1)邓聚龙灰色预测模型 [J], 柳尧云;林润玮;阎虎勤因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

日本落叶松人工林生物量及生产力的研究

日本落叶松人工林生物量及生产力的研究
沈作奎;鲁胜平;艾训儒
【期刊名称】《湖北民族学院学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2005(023)003
【摘要】在长岭岗国营林场调查了日本落叶松人工林林分24块标准地,并测定了单株平均木的各器官生物量,结果表明:应用W=a(D2H)b模型来估测日本落叶松人工林生物量,其相关程度达显著水平; 日本落叶松人工林单株林木各器官的生物量随年龄变化符合理查德(Richards)生长方程;日本落叶松人工林单株林木生物量年平均生长量在26a时达到顶峰;日本落叶松人工林林分生物量24a时达293.40t/hm2,生产力为20.78t/(hm2·a).
【总页数】4页(P289-292)
【作者】沈作奎;鲁胜平;艾训儒
【作者单位】湖北民族学院,生物科学与技术学院,湖北,恩施,445000;湖北民族学院,生物科学与技术学院,湖北,恩施,445000;湖北民族学院,生物科学与技术学院,湖北,恩施,445000
【正文语种】中文
【中图分类】S791.223
【相关文献】
1.日本落叶松人工林生物量及生产力的研究 [J], 赵体顺;光增云;赵义民;刘国伟
2.锥栗人工林生物量与生产力的研究Ⅰ.生物量的研究 [J], 陈辉;何方
3.马尾松人工林生物量及生产力变化规律研究Ⅱ.不同林龄生物量及生产力 [J], 丁贵杰;王鹏程
4.日本落叶松人工林生物量和生产力的研究 [J], 宿以明
5.锥栗人工林生物量和生产力的研究Ⅱ.生产力特征的研究 [J], 陈辉; 何方
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日本落叶松林生长调查及发展前景预测

日本落叶松林生长调查及发展前景预测
贺眉寿
【期刊名称】《四川林业科技》
【年(卷),期】1994(015)003
【摘要】日本落叶松林生长调查及发展前景预测贺眉寿（巫山县林业局）日本落叶松（Ｌａｒｉｘｌｅｐｔｏｌｅｐｉｓ）是四川东部、鄂西山地华山松大面积枯死后引进的主要造林树种。

为了弄清日本落叶松造林后的生长情况，预测其发展前景，特对四川东部巫山县梨子坪林场及毗邻村、社...
【总页数】5页(P57-61)
【作者】贺眉寿
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S791.223
【相关文献】
1.日本落叶松林生长调查研究 [J], 董金伟;白世红;王利;李守仁;宋勇
2.抚育间伐强度对辽东地区日本落叶松林分生长量影响的研究 [J], 管健
3.晋东南石质山地引种日本落叶松林分生长量研究 [J], 赵蓉
4.抚育间伐强度对辽东地区日本落叶松林分生长量影响的研究 [J], 管健
5.日本落叶松林分生长量Richards生长方程的建立与应用 [J], 惠淑荣;于洪飞因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

日本落叶松子代测定林调查分析

日本落叶松子代测定林调查分析王顺安;向金莲【摘要】对引种日本落叶松8个无性系自由授粉子代测定林树高和胸径进行调查和分析,在α=0.05和α=0.01的显著性水平上进行差异性测验,结果不同家系间的树高和胸径差异极显著,且家系与试验区组对树高存在显著的交互作用;参试家系树高单株遗传力为0.8414,家系遗传力为0.5977,胸径单株遗传力为0.4314,家系遗传力为0.5920.【期刊名称】《湖北民族学院学报（自然科学版）》【年(卷),期】2009(027)003【总页数】4页(P275-278)【关键词】日本落叶松;子代测定;树高;胸径;半同胞家系;单株遗传力;家系遗传力【作者】王顺安;向金莲【作者单位】建始县长岭岗林场,湖北建始 445300;湖北民族学院生物科学与技术学院,湖北恩施,445000【正文语种】中文【中图分类】S792.11子代测定又称子代试验或后裔试验，是指用各种育种途径或交配设计及有性后代，按一定的试验设计要求，建立遗传测定群体，根据子代表现，对具亲本遗传进行评价的过程[1～3].日本落叶松[Larrix kaempfri(Lamb.)Carr.]原产于日本本洲的中部，海拔900～2 500 m的山区，属喜温带树种[4]，在恩施引种栽培情况良好，基本材性符合结构、建筑及造纸等要求[6～8]，本文通过对日本落叶松无性系的子代测定，可以进行参试家系的比较评价，进一步选择出适合本地栽培的优良无性系，并能够进一步的进行系统内的单株选择，以及选择到遗传稳定的增益高的备选群体，为后续改良提供依据和材料，同时可以通过子代测定林的评价，进行相关形状参数的遗传评估，以确定日本落叶松的遗传规律有利于更合理科学的选育方案，通过子代测定为选择和后续选育提供依据，选择优良无性系可以建立改良程度较高的种子园.1 材料和方法试验材料为日本落叶松无性系自由授粉种子按家系播种育苗，播种方法和苗期管理按与本地繁殖技术规律进行，一年生苗进行换床移栽培养栽一年，有利于培养根系发达的壮苗，再建立子代测定林.1.1 试验地概况试验林设在建始县长岭岗林场，长岭岗林场地处东经110°3′，北纬30°48′ ，海拔1 750～1 800 m，高山丘陵地貌.土壤为石灰岩发育而成的山地黄棕壤，土层厚度1 m左右，土壤疏松，含腐殖质较多，pH值5～6.年平均气温9.0℃，极端低温-10.0℃，极端高温29.0℃ ，7月份平均气温12.2℃ ，积温2 200～2 300℃ ，初霜期10月上旬，终霜期5月上旬.年降雨量1 500～1 800 mm，相对湿度85左右，年雾日200 d以上，日照时数1 532.9 h.年雨凇平均达61 d，雾凇日数达74 d.11月中旬土壤开始解冻，到次年3月上旬解冻,属于暖温带气候型，适合日本落叶松的生长.1.2 经营管理方式造林密度2 m×3 m，栽植穴大小50 m×50 m×30 m，砍草抚育一年一次，造林基肥每穴0.5kg，幼林长到五年修枝一次.1.3 试验设计及分析方法参试的家系分别为24、41、139、132、12、203、30、143共8个，重复三次，试验设计采用家系和区组两因素的双因差随机化完全区组化设计，8株一个小区.2004年3月种植，2008年12月进行子代测验林的生长调查，按对实际成活且没有意外损伤的植株进行每株检尺，测定树高和胸径进行生长分析.2 试验结果与分析对日本落叶松无性系子代测定林的调查资料分别进行树高和胸径的差异显著性分析.2.1 日本落叶松半同胞子代测定林树高差异性分析树高的方差分析(见表1)表明，日本落叶松树高在试验区组间存在显著差异，不同家系间存在极显著差异，同时家系与区组间在树高指标上存在极显著的交互作用.参试家系的树高，在不同的试验区组中差异显著，且试验区组与家系对树高具极显著的交互作用.说明参试家系在本地区的选择与利用，对立地的变化很敏感，选择必须与立地类型的试验结合起来进行，效果更好.表1 日本落叶松不同品系树高差异性比较方差分析表Tab.1 Japanese larch tree height difference between different strains of comparison analysis of variance table变异来源自由度平方和均方均方比临界值区组A210.625.313.18∗家系B7103.214.748.77∗∗区组×家系AB1482.965.933.55∗∗随机误差E74123.441.67总和97326.64Fα=0.05(2,74)=3.13;Fα=0.01(2,74)=4.09Fα=0.05(7,74)=2.15;Fα=0. 01(7,74)=2.91Fα=0.05(14,74)=1.84;Fα=0.01(14,74)=2.34注：*表示显著,**表示差异极显著.进一步对树高进行家系间的多重比较，多重比较采用LSD测验，显著水平分别为Fα=0.05，Fα=0.01.按下列公式[9,10]分别计算两个显著水平下LSD检验的临界值：(1)计算各家系树高平均数和两两间的平均树高差，与相对应的临界值进行比较，做出差异显著性判断，检验显著性结果见表2.由表2的检验结果可以看出，8个日本落叶松家系中，132与143、139、203间树高差异不显著，与24、12差异显著，与41、30差异极显著；143、139、203、24这4个家系，都与30和41间差异极显著，与其它家系间都不存在显著差异；12、41的树高差异也不显著，它们除与132间存在显著差异外，与其它的家系间差异均不显著.2.2 日本落叶松半同胞子代测定林胸径差异性分析对日本落叶松的胸径分别进行差异显著性判断，结果见表3，胸径的方差分析表表明，日本落叶松不同试验区组间的胸径差异不显著，不同家系间的胸径存在极显著差异，家系与试验区组对胸径这一性状指标没有显著的交互作用.表2 日本落叶松半同胞家系子代测定林树高法多重比较表Tab.2 Clones for each of the multiple comparisons between the diameter at breast height table XiXj132=8.85(10)143=8.32(14)139=8.07(16)203=7.82(9)24=7.63(13)12=7.05(7) 41=6.03(16)30=5.83(13)3.02∗∗2.49∗∗2.24∗∗1.99∗∗1.80∗∗1.220.2041=6.03( 16)2.82∗∗2.29∗∗2.04∗∗1.79∗∗1.60∗∗1.0212=7.05(7)1.80∗1.271.020.770.58 24=7.63(13)1.22∗0.690.440.19203=7.82(9)1.030.500.25139=8.07(16)0.780.2 5143=8.32(14)0.53注：*表示显著,**表示差异极显著.表3 日本落叶松子代测定林胸径方差分析表Tab.3 Determination of Larix campfire offspring analysis of variance table lam diameter变异来源自由度平方和均方均方比临界值区组A235.4117.711.61家系B7286.7340.963.73∗∗区组×家系AB1480.185.730.58随机误差E74812.7310.98总和971215.05Fα=0.05(2,74)=3.13;Fα=0.01(2,74)=4.09Fα=0.05(7,74)=2.15;Fα=0 .01(7,74)=2.91Fα=0.05(14,74)=1.84;Fα=0.01(14,74)=2.34注：**表示差异极显著.进一步对胸径进行家系间的多重比较，多重比较采用LSD测验，显著水平分别为α=0.05，α=0.01，LSD检验临界值计算公式同式(1).日本落叶松半同胞家系子代测定林胸径LSD测验结果见4.表4显示，日本落叶松参试的8个家系在胸径这一性状指标上，132与203、143、139、30间差异均不显著，与12具显著的差异，与24和41差异极显著；20和139与24、41都存在极显著差异，与其它家系间胸径都没有显著差异；143和203均与24差异极显著，与41差异显著，与其它家系间差异不显著；12和41间差异不显著 .表4 日本落叶松子代测定林不同家系胸径的法多重比较表Tab.4 Clones for each of the multiple comparisons between the diameter at breast height table XiXj132=13.30(10)30=12.92(13)139=12.03(16)143=11.15(14)203=11.12(9)12=8 .94(7)41=8.04(16)24=7.12(13)6.18∗∗5.80∗∗4.91∗∗4.03∗∗4.00∗∗1.820.9241 =8.04(16)5.26∗∗4.88∗∗3.99∗∗3.11∗3.08∗0.9012=8.94(7)4.36∗3.98∗3.092.21 2.18203=11.12(9)2.181.800.910.03143=11.15(14)2.151.770.88139=12.03(16 )1.270.8930=12.92(13)0.38注：*表示显著,**表示差异极显著.2.3 由自由授粉子代测定林估算遗传力根据单点完全随机区组材料估算遗传力的变量分析模型，对日本落叶松半同胞家系进行遗传分析，变量分析模型[11]如下：(2)(3)(4)由式(1)～(3)解得和代入下列遗传力公式计算单株遗传力和家系遗传力.从而估算到日本落叶松8个参试家系树高单株遗传力为0.841 4，家系遗传力为0.597 7，胸径单株遗传力为0.431 4，家系遗传力为0.592 0.遗传力是性状受遗传控制的程度，在选择群体和选择差固定的情况下，遗传力越高，可望获得的遗传增益越大.所以，对于树高性状，在参试的日本落叶松无性系自由授粉半同胞家系中，进行单株选择将比进行家系选择更有效；而地于胜胸径，家系选择比单株选择可能获得的增益更大.3 结论日本落叶松的无性系子代测定林树高和胸径的差异显著性测验和遗传分析表明,日本落叶松参试家系间树高差异极显著，参试的8个半同胞家系树高按大到小分为三个层次：132、143、139、203等4个家系间差异不显著；143、139、203、24、12等5个家系两两间树高差异不显著，12、41、30的树高两两间差异也不显著.日本落叶松参试家系间胸径差异极显著，8个参试家系间胸径的多重比较结果为：132、30、139、143、203等5个家系两两间无显著差异，143、203、12等3个家系间差异不显著，12、41、24等3个家系间没有显著差异，其它的家系两两间存在显著或者检显著差异.日本落叶松8个参试家系树高单株遗传力为0.841 4，家系遗传力为0.597 7，胸径单株遗传力为0.431 4，家系遗传力为0.592 0.参考文献:[1] 王明怀，陈建新，谢金链，等.秃杉优树自由授粉子代测定研究[J].华南农业大学学报，2009(1)：60-63，68.[2] 黄云鹏.樟树家系子代测定林试验的初步研究[J].三明学院学报，2008，28(4)：426-431.[3] 韦长江，何德良.油茶家系子代测定研究初报[J].广西林业科学，2008(3)：141-143.[4] 王战.中国落叶松林[M].北京:中国林业出版社,1990.[5] 张应团，张应坤.长岭岗林场日本落叶松幼龄材干缩性能研究[J].林业科技,2003,28(3):12-14.[6] 沈作奎，鲁胜平，艾训儒.日本落叶松人工林生物量及生产力的研究[J].湖北民族学院学报:自然科学版，2005，23(3)：289-292.[7] 马友平.基于人工神经网络的日本落叶松生长量研究[J].湖北民族学院学报:自然科学版，2006，24(4)：343-347.[8] 张应团，谷成平，张应坤.日本落叶松幼龄材干缩性能轴向变异[J].湖北民族学院学报:自然科学版，2003，21(4)：41-43.[9] 李云雁，胡传荣.试验设计与数据处理[M].北京：化学工业出版社，2008.[10] (美)蒙哥马利.实验设计与分析(第6版)[M].傅钰生译.北京:人民邮电出版社，2009.[11] 王明庥.木木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001.。

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王宏全，孙晓梅，张灿明，李子敬，李忠国
（１国家林业局林木培育重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京．１０９；２湖南省林业科学研究院，长沙００１．４００１０４）

摘
要：研究在北亚热带高山区日本落叶松林内均匀设置５块标准地，对单木、灌草和林分的生物量进行１
精度为９．５４％，高于林下灌草层（３％和８．％）８．２００９，乔木层中以树干生物量预估精度最高（６８％）９．９，其次为树冠生物量（５４％）９．７，树根生物量的预报精度较低（９ｌ。８．％）９关键词：日本落叶松；单木生物量模型；逐步回归；联合估计；相容性生物量模型
ｉｎｒｅｎｓｂｔｏｉａｐｎｒａｗＡＧＨｎｑａ’ ＵｉｍｉＨＮｎｏｔｒｕ－ｒｐｃｌａｌｉｅａｅ／Ｎｏｇｕｎｈ，ＳＮｘｏｅ，ＺＡＧａ ’
Ｃａｍｉｇ，ＬＺｊｇ，Ｉｈｎｇｏ１ｅａｏａｏｙｏｒｅＢｅｄｎｎｌａｉｎＳａｅｎｎＩｉ ’ ＬＺｏｇｕ ’（．ＫｙＬｂｒｔｒｆＴｅｒｅｉａｄＣｕｉｔ，ｌｔｉｎｇｔｏｖＦｒｓｒｄｎｔｔｎｅｅｒｈＩｓｉｔｆＦｒｓｒｈｎｓｃｄｍｙｏｏｅｔ，ＢｉｇｏｅｔＡｍｉｓｒｉ，Ｒｓａｃｎｔｕｅｏｏｅｔ，ＣｉｅＡａｅｆＦｒｓｒｅｉｙｉａｏｔｙｅｙｊｎ
测定并建模，再通过独立检测样地验证模型的精度。结果表明，日本落叶松单木生物量模型以ＤＨ为参数的拟合精度高于仅以Ｄ为参数的模型，其中幂函数Ｂ４６（．对预测北亚热带高山区日本落叶松单木生物量效＝．ｘＤＨｏ７．２果最佳，值和，值分别为０９９和９６１．７２．，达极显著水平。以代数和关系模型为基础建立了单木各器官的相容性生物量模型。树干（６３和树皮（２１的预报精度高于树叶和树根的精度（６３９．％）９．％）８－％和８．％）８４。灌草层生物量的估计误差与样品干、鲜质量的测量精度以及抽样误差密切相关。采用逐步回归法对都闭度Ｃ、平均林龄Ａ、平均胸径Ｄ、平均树高Ｈ、林分蓄积Ｍ、林分密度Ｎ、胸高断面积Ｂ这７个自变量进行有效选优，构建了北亚热带高
中图分类号：￥５７８文献标志码：Ａ文章编号：１０ — ３９２１）２０３－８０５９６（０１０ — １ｌ０
ＲｅｅｒｈｏｎｃｍｐｔｌｓａｃｏａｉｅｍｏｅｏｒｂｏｂｄｌｆｉｍａｓｏａｉａｍｐｅｉｏｅｔｓｆＬｒｋｅｘｆｒｆｒｓ
１０９１Ｃｈｎ；．ｎｎＡｃｄｍｙｏｏｅｔ，ａｇｈ０４Ｃｈｎ）０，ｉａ２ＨｕａａｅｆｒｓｒＣｈｎｓａ４１０，ｉａ０Ｆｙ０
Ａｂｔａｔｏａ１ｓａｄｒｌｔｔｉｅｑａｒｔｆｈｕｎｒｓｏａｈｗｅｅｄｓｇｅｓｒｃ：Ｔｔｌｔｎａｄｐｏｓｗｉｆｕｄａｓｏｒｂａｄｇａｓｆｒｃｒｅｉｎｄ５ｈｖｓｅ
ｗａａｃｌｔｄｂｈｏｎｅｓｉｔｎｍｅｈｄｔｅｐｅｉｔｇａｃｒｃｆｗｈｃｓ９．４，ｎｓｃｌｕａｅｙｔｅｊｉｔｄｅｔｉｔｏ，ｈｒｄｃｉｃｕａｙｏｉｈｗａ４４％ａｄｍａｏｎ
ｄｕｉｇｔｅｅｐｉｅｔｉｄｈｎｓ —ｒｐｉａｌａｌｉｅａｅａａｎｔｅｉｍａｓｏｎｖｉａｌｔｅｒｈｘｅｒｎｍｎｎｎｏｅｒｕｂｔｏｃｐｎｒｄｈｂｏｓｆｉｄｉｄｕｒｅ，ｓｕｈｒｂ，ｇｒｓｎｒｓｔｄｗｅｒｅｓｅｄｍｏｄｌ．ＴｈｘａｓａｄｆｅｔｓａｎｏｅｍａｕｒｄａｎｅｅｄｅｅａｍｉｅｌｔｅｅｕｅｄｔｈｃｌｔｅｎｄｐｏｓｗｒｓｏｃｅｋａＩｈｍｏｅｌ．ｅｒｓｔｏｄｔａｈｒｉｔｇａｃｒｙｏｏｄｓｗｉＨａｒｄｓＴｈｅｕｌｓｈｗｅｈｔｔｅｐｅｄｃｉｃｕａｃｆｍｓｎｅｌｔＤａｓｐａｍｅｔｈｅｒｗａｓｈｉｅｒｇｈ
收稿日期：２１ — ４２０００—Ｏ
基金项目：国家“ 十一五” 科技支撑课题（０６Ａ４０。２０Ｂ０Ａ１）２０ＢＤ２Ｂ６０６ＡＤ１４作者简介：王宏全（９４）１８－，男，硕士研究生，研究方向为落叶松良种选育技术。Ｅｍａｌｗｑｙ６．ｏ－ｉｈｋ＠１３ｃｒ：ｎ通讯作者：晓梅，孙研究员，博士生导师，究方向为落叶松良种选育技术。Ｅｍｉｘｓｎｃａ．ｎ研 — ａ：ｍｕ＠ｃｃｌ
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第４卷２
９５ｏｅｉｕａｆｒｔｅ％ｆｒｓｄｌｏｈｍｏｅ１ｗａｓｒａｏａｂｅ；ａｄｔｅｓｉｄｄｅｓｎｌｎｈｅｒｍｏｅｌｉｔｉｒｓａｃｏｌｅｈｅｄｓｎｈｓｅｅｒｈｓｖｄｔｅｃｍｐｔｌｙｐｏｂｅｆａｉａｅｐｅｉｎｔｉｅｏｏａｉｉｒｌｍｏｒＬｒｋｍｆｒｉｈｓｒｇｉｎ．ｂｉｔｘ
Ｋｙｗｏｄ：ａｘｋｅｆｒｉｉｄａｍｄｌｓｐｉｅｒｓｉ；ｏｎｅｔａｉ；ｏａｉｅｅｒｓＬｎａｍｐｅｉｎｖｕｌｏｅ；ｔｗｓｒｇｅｓｎｊｉｓｉｔｎｃｍｐｔｌ；ｄｉｅｅｏｔｍｏｂ
ｂｏａｓｍｏＩｉｍｓｄｅ
森林生物量是整个森林生态系统运行的能量
基础和营养物质来源，是研究生产力、净生产
地理坐标为北纬２。５３。Ｏ９０３２、东经１８２０。１～１６０主要属北亚热带季风气候，具有从亚热。７。１带向暖温带过渡的特征，气候特点为冬季寒冷湿
ｔｅｔｈｅｂｓ，Ｒａｕ，Ｆａｌｅｏｆｖｌｅｖｕｃｒ９９ａｎ２６．，ｒｓｅｃｉｅｙａｎｅｇｅｓｏｎｐｆｒａｃｗｈｉｈｗｅｅ０．７ｄ９１ｅｐｔｌｄｒｒｓｉｅｒｏｍｎｅｗａｓｖ
山区日本落叶松生物量预测模型Ｂ一００＋６７＋．Ｍ一．Ｄ２５ＨＯ３Ａ（度达９．）＝２．１３．Ｃ０３８６０２＋．Ｉ＋．４精６４％．通过联立方程组４
方式解决了生物量模型中总量与各分量的相容性估计问题。在建立的相容性模型系统中，乔木层的生物量预估
第４卷第２２期
２１年２０１月
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４ｆ１１～１８２２：３１３Ｆｂ２１ｅ．０ｌ
ＪｕｎｌｆｒｈａｔｒｃｌｒｌｉｅｓｔｏｒａｔｅｓｉｕｔａｖｒｉｙｏＮｏＡｇｕＵｎ
北亚热带高山区日本落叶松林相容性生物量模型研究
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