城市生态学(2.1.2)--生态系统的组成与结构

第二章 生态系统基础理论

自1935年英国学者坦斯黎（A.G.Tansley）根据前人和他本人对森林动态的研究基础上，特别是在美国学者clements的森林演替的单元顶极理论(monoclimax theory)与他本人提出的森林演替多元顶极理论(polyclimax theory)的基础上提出了生态系统（ecology system）的概念以来，经过1942年美国学者林德曼（R.L.Lindeman）和能量学专家奥德姆（E. P. Odum）等生态学家的发展，生态学的研究得到了迅速地发展，广泛地从生态系统的组成与结构、能量流动与物质循环、生态因子及其作用和生态系统平衡等方面开展研究。生态系统理论已经成为大家所接受的理论。坦斯黎强调了有机体与环境不可侵害的观点，他认为“我们不能把生物从其特定的形成物理系统的环境中分隔开来，这种系统是地球表面上自然界的基本单位，它们有各种大小和种类”。因此，生态系统包括有生命的成分和无生命的成分，有生命的部分是由生物个体、种群、群落或几个群落所组成，无生命的部分是由环境中影响有机体的所有物质和能量所组成，即整个环境的综合。总之，生态系统就是在一定时间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而互相依存的统一整体，构成一个生态学的功能单位。本章节仅从这几个方面简单地介绍自然生态系统基础理论的常识。

第1节 生态系统的组成与结构

一．生态系统的组成

生态系统的成分，可以分为生命的和无生命的两类。无生命类可分为三种，生命类可分为三种，即生态系统共可分为六种组成成分：

（一）非生命类

1．太阳辐射能。

2．无机物质，如氧（O2）、氮（N2）、二氧化碳（CO2）、水（H2O）和铁（Fe）等。3．有机物质，如碳水化合物、蛋白质、脂类和核酸等。

（二）生命类

1．生产者（produces） 主要指是绿色植物，能用简单的无机物质合成复杂的有机物质的自养生物，也包括一些光合细菌。它们在生态系统中的作用是进行初级生产，即光合作用。现阶段的知识水平认为，太阳能只有通过生产者，才能源源不断地输入生态系统，成为消费者和还原者唯一的能源。

2．消费者（consumers）属于异养生物，指的是那些以其它生物或有机物为食的动物。根据其食性区分为草食动物（herbivores）和肉食动物（carivores）两类。寄生者（parasite）是特殊的消费者，另外还有杂食者(omnivorous)，其是介于草食动物与肉食动物之间的消费者。

3．还原者（decomposers）属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物，最终分解为无机物，归还到环境中，被生产者再次利用，所以还原者的功能是分解，又可称为分解者。它们在物质循环和能量流动中具有重要的意义。

生态系统的成分组成归结为图2-1：

太阳辐射能

无生命成分 无机物质

有机物质

生态系统

生产者（绿色植物）

生命成分 消费者（动物）

还原者（微生物）

图2-1 生态系统的组成

（据云南大学生物系编，1983）

在这里要说明的是生命成分的划分是以功能为依据的，而无分类的概念。这三大功能的类群，通过物质循环和能量流动，彼此之间紧密联系起来，构成一个生态系统的功能单位。各生态系统之间的差异，首先决定于生态系统中各成分在组合上的差异。在地球表面上的生态系统，有各种各样的类型，分布在不同的地理位置上，形态结构特征也各不相同。在自然生态系统中，每一类型都有一定的初级生产者为主要特征，类型的划分通常是以植被为主要依据的，但人工生态系统的情况不同于自然生态系统，特别是城市生态系统。这种特殊性的人工生态系统需要重新认识。

生态系统除按上述六种成分进行划分外，还可以根据物质和能量的活动性，分为贮存库（reservoir pool）和交换库（或称循环库）(exchange or cycling pool)两大类。

1．贮存库 在生态系统机能运转过程中，除了运转的物质和能量外，还有一部分属于贮存的物质和能量，包括生产者自身的一部分碳素，经过长期矿化作用形成为泥炭；有些软体动物将二氧化碳转化成自身的外骨骼（壳），各种有孔虫的尸体都沉没于水下或深埋海底，形成化石或珊瑚礁；有的生物残体还转化成为化石燃料，例如石油和煤等；有的则流入大海形成沉积物，它们都暂时或长期地离开了生态系统的循环而贮存起来。贮存库一般属于非生物成分，库容量大，活动缓慢。但是经过长期的地质年代，又可以从岩石的风化分解和化石燃料的燃烧等形式再从贮存库里释放出来，重新进入生态系统的循环和能量流动(图2-2)。

2．交换库或循环库交换库或循环库指的是生物体与大气圈、水圈和生物圈之间的物质循环和能量流动。与贮存库相反，它们之间的交换是迅速的，但容量小，而且很活跃。

二．生态系统的结构

生态系统是由无生命物质与生命体构成的。在生态系统中生物种类、种群数量、种的空间配置（水平的和垂直的分布），种的时间变化（发育、演替和季节性变化）是生态系统的结构特征，这些特征与植物群落的结构特征相一致，属于生态系统的形态结构。

图2-2 碳素在生态系统中的交换和贮存（根据S.charles Kendeigh,1974）

(据云南大学生物系编，1983)

水生和陆生生态系统都有空间的垂直分化或水平分化和成层现象。如植物依光照的梯度不同的垂直位置，出现在地面以上不同的高度和地面以下不同的深度，它们的种类组成、种群数量和层次各不相同。动物在生态系统中的结构，也同植物一样，如各种鸟类在森林里占据着一定的垂直空间或水平空间，不同的种类在不同的垂直高度位置或不同的水平空间上寻食和建巢等。在人工生态系统里，如城市生态系统，不同阶层的人，或不同经济收入的人，同样具有不同的空间分布格局。

生态系统中各个种的生态关系，是生态系统功能研究的基础。另外，生态系统的营养结构，更是重要的结构特征。每一个生态系统都有其特殊的、复杂的营养结构关系，能量流动和物质循环都必须在营养结构的基础上进行。生态系统的营养结构是以营养为纽带和链条，把生物与非生物紧密地结合起来，构成以生产者、消费者、还原者为中心的三大功能类群。它们和环境之间发生密切的物质循环，即环境中的营养物质不断被生产者（绿色植物）吸收在光能的作用下转变成化学能，通过消费者的取食，使物质发生循环传递，再经过还原者分解成无机物质归还给环境，供生产者再吸收。当然多种多样的生态系统，它们的营养方式是各不相同的，但总的来说，生态系统的物质是处于经常不断的循环之中，而能量则在各营养组织间进行流通。当太阳能输入生态系统后，能量不断地沿着生产者、消费者和还原者等逐级流动。这种能量的流动是单方向逐级流动，它不会循环，只有消耗（转变成其它的形式）。物质循环与能量单向流动是生态系统的基本规律。