物质代谢的相互联系与调控

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二 代谢的调节
代谢调节(metabolic regulation),是生 物在长期进化过程中,为适应环境需要而 形成的一种生理机能。进化程度愈高的生 物,其调节系统就愈复杂。总之,就整个 生物界来说,代谢的调节是在酶、细胞、 激素和神经这四个不同水平上进行的。
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糖在代谢过程中可产生丙酮酸,丙酮酸 经三羧酸循环可转变成α-酮戊二酸和草 酰乙酸。这三种酮酸经氨基化作用或转 氨作用分别变成丙氨酸、谷氨酸及天冬 氨酸。
糖还可以转变成其他非必需氨基酸,但 糖不能在体内合成必需氨基酸。
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丙酮酸
三羧酸循环
草酰乙酸
氨基酸
α-酮戊二酸
糖 丙酮酸 乙酰辅酶A 脂肪酸
糖酵解 氧化脱羧
•双数碳原子
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2.脂肪转变成糖
⑴实验证明:用CH3C14OOH饲喂动物后,确有 C14参入肝糖原分子中,惟量很少。近些年来,人 们对丙酮代谢的临床研究与动物实验研究已确证 脂肪酸代谢所产生的丙酮能够转变成糖。
⑵脂肪转变成糖的过程
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一.酶水平调节
代谢反应是由酶催化进行的,酶水平的 调节是最灵敏和最有效的调节。酶水平 的调节也是目前研究得比较多、了解得 比较详细的代谢调节方式。酶水平的调 节主要从酶的活性和酶的数量两个方面 影响细胞代谢。
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1. 酶活性的调节
细胞内直接迅速的调节方式。酶活性的调
⑴脂类代谢除供应CO2外,和核酸代谢并无明显 的关系。
⑵蛋白质代谢能为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原 料,如甘氨酸、甲酸盐、谷氨酰胺、天冬氨酸和 氨等;核苷酸合成需要酶和多种蛋白因子的参与。 (但酶和蛋白因子的合成本身又是由基因所控制 的。可见核酸起着决定性的作用。)
⑶糖类能产生二羧基氨基酸的前身酮酸,并且又 是戊糖的来源。
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⑵脂肪水解形成的脂肪酸经β-氧化作用生成乙 酰辅酶A,后者与草酰乙酸缩合后,经三羧酸 循环转变成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸可经氨 基化或转氨作用生成谷氨酸。
由脂肪酸转变成氨基酸,实际上仅限于谷氨酸。 而且实现此种变化,尚需有草酰乙酸存在。而 草酰乙酸是由其他来源(如糖与蛋白质)所产生。 所以脂肪可以转变成氨基酸,但很有限。
②3-磷酸甘油醛
脂肪
甘油
葡萄糖
5-磷酸核酮糖
6-Pi-葡萄糖 磷酸戊糖 途径
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
生糖氨基酸
丙酮酸
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3-磷酸甘油醛是糖酵解,磷酸戊糖途径 及糖异生的共同中间代谢产物,脂肪分 解产生的甘油通过甘油激酶催化也可形 成 3-磷酸甘油醛,另外,生糖氨基酸脱 氨以后可转变为3-磷酸甘油醛。所以, 3-磷酸甘油醛可以联系糖、脂质及氨基 酸代谢。
NH3 + NADH+H+
转氨酶
L-谷氨酸脱氢酶
α-酮酸
谷氨酸
NAD+ +H2O
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2.蛋白质转变成糖 ⑴实验:①用蛋白质饲养人工糖尿病的
狗,则50%以上的食物蛋白质可以转变 为葡萄糖,并随尿排出。②改用丙氨酸、 天冬氨酸、谷氨酸等饲养这种患人工糖 尿病的狗,随尿排出的葡萄糖就大为增 加。③用氨基酸饲养饥饿动物,根据其 肝中糖原贮存量的增加,也可证明多种 氨基酸在体内转变成肝糖原。
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⑵蛋白质转变成糖的步骤: 现已了解除亮氨酸、赖氨酸外,其他组
成蛋白质的天然氨基酸均可转变为糖。
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氨基酸经脱氨基作用可变为α-酮酸,α-酮酸再经过一系 列变化转化成糖。
丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸 丙氨酸转变成丙酮酸、天冬氨酸转变成草酰乙 酸、谷氨酸转变成α-酮戊二酸。 α-酮戊二酸经三羧酸循环变成草酰乙酸。草酰 乙酸经烯醇丙酮酸磷酸羧激酶作用变成烯醇丙 酮酸磷酸。烯醇丙酮酸磷酸沿酵解作用逆行, 即可生成糖原。
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细胞水平的调节
各类调节作用点均在生物活动的最基本单 位细胞中。所以细胞内的调节虽然是原始 的,但却是最基本的调节方式,是高级水 平的神经和激素调节方式的基础。而且在 细胞内的各类代谢反应都是在酶的催化下 进行的,代谢反应性质、方式、速度,均 决定于酶的性质。细胞内的代谢除受酶的 调节外,还包括细胞区域化及能荷的调节。
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葡萄糖
脂肪酸
磷酸烯醇型丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
草酰乙酸
柠檬酸
酮体
Asn
Asu
三羧酸循环
Phe
延胡索酸
Tyr
-酮戊二酸 Glu
琥珀酰CoA
Ile
Tyr
Met
Gln
Ser
His
Thr
Pro
Val
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⑤草酰乙酸、α-酮戊二酸等柠檬酸循环中间产物
草酰乙酸,α-酮戊二酸等柠檬酸循环中 间产物,除参加三羧酸循环外,还可为 生物体内合成某些物质提供碳骨架。
糖可以在生物体内变成脂肪。 脂肪不能大量转变为糖,除了油料作物种子。
1.糖变成脂肪
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⑵由糖转变为脂类的过程
脂肪是甘油及脂肪酸合成的酯。糖可以变成甘 油α-磷酸,也可以变成脂肪酸,所以糖能变成 脂肪。
①糖变成α-磷酸甘油:
糖酵解
甘油磷酸脱氢酶
糖 二羟丙酮磷酸 甘油α-磷酸
②糖变成脂肪酸:
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可以看出,核酸(及其衍生物)与其他各 类代谢物之间存在着一种交互作用的关 系。
其他各类代谢物为核酸及其衍生物的合 成提供原料,而核酸及其衍生物又反过 来对其他物质的代谢方式和反应速度发 生影响。
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乙酰COA,3-磷酸
甘油醛,NADPH

动物内困难
脂质
氨基化
脱氨基 作用
激素水平的调节(细胞间调节) :低等 的单细胞生物进化到多细胞生物时出现 了激素调节,激素可以改变细胞内代谢 物质的浓度和某些酶的催化能力或含量, 从而影响代谢反应的速度,对其他细胞 发挥代谢调节作用,这种调节称为激素 水平得调节
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整体水平的调节
整体水平的调节:高等生物和人类有了 功能更复杂的神经系统。在神经系统的 控制下,神经系统通过神经递质直接对 靶细胞发生作用(神经调节)或者改变 某些激素的分泌,再通过各种激素相互 协调,对整体代谢进行综合调节(神经体液调节),这种调节称为整体水平的 调节。
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③丙酮酸
丙酮酸是糖酵解,糖有氧氧化和生糖氨 基酸氧化分解代谢得共同中间产物。糖 酵解时丙酮酸还原为乳酸,有氧氧化时 则生成乙酰coA。另外,丙酮酸在丙酮酸 羧化酶作用下形成草酰乙酸。生糖氨基 酸异生为糖也需经过丙酮酸的形成及转 变。
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磷酸烯醇型 丙酮酸羧激 酶
葡萄糖
乙酰COA
动物体内 数量极为 有限
核苷酸
氨基酸
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总的来说,糖、脂肪、蛋白质和核酸等物质在 代谢过程中都是彼此影响,相互转化和密切相 关的。
糖代谢是各类物质代谢网络的“总枢纽”,通 过它将各类物质代谢相互沟通,紧密联系在一 起,而磷酸已糖、丙酮酸、乙酰辅酶A在代谢 网络中是各类物质转化的重要中间产物。糖代 谢中产生的ATP、GTP和NADPH等可直接用于 其它代谢途径。
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(四)核酸与其他物质代谢的相互关系 1.核酸是细胞内的重要遗传物质,核酸
在机体的遗传和变异及蛋白质合成中, 起着决定性的作用。可通过控制蛋白质 的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。 2.核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。
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其他各类代谢物为核酸及其衍生物的合成 提供原料
⑵别构调节作用
一般为寡聚酶,由催化亚基和调节亚基组成, 别构效应物与调节亚基结合,引起酶分子的构 象发生变化,从而改变酶的活性。 反馈调节:反馈现象是普遍存在的。 反馈:一种运动的效果对这种运动的影响。 通常区分为“正反馈”和“负反馈”,凡是一 种运动的效果对于这种原始运动的影响是促进 性的称为正反馈;反之,所发生抑制性的影响 称为负反馈。
糖原异生作用
甘油 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 糖原
分解
三羧酸循环
脂肪酸 乙酰辅酶A 草酰乙酸(少量) 糖
油料作物种子萌发时动用所贮存的大量脂肪并转 化为糖类。
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(二)糖代谢与蛋白质代谢的关系
糖可以转变为非必需氨基酸。 蛋白质可以转变为糖。 1.糖生成氨基酸: 糖是生物体重要的能源和碳源。糖可用于 合成各种碳链结构,经氨基化和转氨基作 用后,即生成相应的氨基酸。
丙酮酸
源自文库
Asp
血红素
草酰乙酸 柠檬酸 脂肪酸
TCA循环
琥珀酰CoA α-酮戊二酸 Glu
Gly
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综上所述,通过共同的中间代谢物,不同 代谢途径之间相互沟通,相互转化.
除少数必需脂肪酸、必需氨基酸外,糖、 脂质及氨基酸大多数可以相互转变.
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(一)糖代谢与脂肪代谢的相互关系
其他如精氨酸、组氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、瓜 氨酸均可通过谷氨酸转变成α-酮戊二酸,再转 变成糖原。
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苯丙氨酸、酪氨酸可以先转变成延胡索酸、 沿三羧酸循环变成草酰乙酸,再转变成糖 原。
丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸、色氨酸、胱氨 酸、缬氨酸、半胱氨酸等均可先转变成丙 酮酸,再变成糖原。
另外,异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸可转 变成琥珀酰辅酶A,也可以转变成糖原。
细胞水平的调节
细胞水平的调节:单细胞内通过细胞 内代谢物浓度的改变来调节某些酶促 反应速度(对酶的活性及含量进行调 节),称为细胞水平的代谢调节,这 是最原始的调节方式。
在单细胞的微生物中只能通过细胞内 代谢物浓度的改变来调节某些酶促反 应速度(对酶的活性及含量进行调节)
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激素水平的调节
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(三)脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的,实际上仅 限于Glu。 蛋白质间接地转变为脂肪。 1.脂肪合成蛋白质 由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的。 ⑴脂类分子中的甘油可先转变为丙酮酸,再转变 为草酰乙酸和α-酮戊二酸,然后接受氨基而转变 为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。
在植物和微生物,由于存在乙醛酸循环,可通 过此条途径来合成氨基酸。例如:某些微生物 利用醋酸或石油烃类物质发酵产生氨基酸,可 能也是通过这条途径。
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2.蛋白质转变为脂肪 ⑴实验:用只含蛋白质的膳食饲养动物,动物
能在体内存积脂肪——证明蛋白质可在动物体 内转变成脂肪,不过这种转变可能是间接的。 ⑵生酮氨基酸和生糖兼生酮氨基酸(如酪氨酸、 苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、赖氨 酸)在代谢过程中生成乙酰辅酶A;乙酰辅酶A 循脂肪酸合成途径,即可合成脂肪酸。 生糖氨基酸可以直接或间接生成丙酮酸,丙酮 酸可以变成甘油,也可以在氧化脱羧变成乙酰 辅酶A后生成脂肪酸。
草酰乙酸 磷酸烯醇型丙酮酸
丙酮酸羧 化酶
生糖氨基酸
乳酸脱氢酶
(LDH)
丙酮酸
乳酸
丙酮酸脱氢 酶复合体
乙酰CoA
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④乙酰CoA
糖、脂肪及氨基酸的分解代谢中间产物 乙酰coA可通过共同的代谢途径—柠檬酸 循环,氧化磷酸化氧化为CO2和H2o,并 释放能量;乙酰coA也是脂肪酸,胆固醇 合成的原料,在肝脏,乙酰coA还可用于 合成酮体。因此,乙酰 coA是联系糖, 脂肪及氨基酸代谢的重要物质。
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脂类是生物能量的主要储存形式,脂类的氧化 分解最终进入三羧酸循环,并为机体提供更多 的能量。磷脂和鞘脂是构成生物膜的成分,而 且它们的某些中间代谢物具有信息传递的作用。
蛋白质是机体中所有原生质结构的基础,而且 作为酶的主要组成成分,决定着各种物质代谢 反应的速度、方向及相互关系。如糖代谢中的 磷酸果糖激酶、柠檬酸合酶,脂代谢中的乙酰 CoA羧化酶等都是代谢中的限速酶。
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⑷一般来说,核酸不是重要的碳源、氮源和能 源,但许多游离核苷酸在代谢中起着重要的作 用。
例如ATP是能量和磷酸基转移的重要物质, UTP参加糖的合成。CTP参加磷脂的合成。 CTP为蛋白质合成所必需。
此外,许多辅酶均为核苷酸的衍生物。例如, 辅酶A、烟酰胺核苷酸和异咯嗪核苷酸等,都 是腺嘌呤核苷酸的衍生物,腺嘌呤核苷酸还可 以作为合成组氨酸的原料。
节包括酶原激活、酶的别构调节(反馈抑制和 前馈激活)及酶的共价修饰等方面。
⑴. 酶原激活
在细胞内首先合成无活性酶的前体(酶原),再 通过蛋白酶的作用释放出一些氨基酸或小肽,转 变成有活性的酶蛋白,这一过程称为酶原激活 (activation of zymogen)。酶原激活是不可逆 的过程。
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