第五章生物群落的组成结构、种间关系和生态演替-厦门大学海洋与地球

第五章生物群落的组成结构、种间关系和生态演替
第一节生物群落概述
一、生物群落的定义及特征
地球上各种不同的自然条件下生活着不同生物的组合，所谓生物群落（biotic community或biocoenosis）是在一定时间内生活在一定地理区域或自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。

这个集合体中的生物在种间保持着各种形式的、紧密程度不同的相互联系，并且共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立的成分、结构和机能的“生物社会”。

生物群落由植物群落、动物群落和微生物群落组成。

群落与环境之间互相依存、互相制约、共同发展，形成一个自然整体。

由生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统，或者说整个生态系统中有生命的那一部分就是生物群落。

不过，一个生态系统可能包含有若干不同等级的群落。

因此，生物群落这个概念可以用来指明各种不同大小及自然特征的生物集合。

由于环境可大可小，因此生物群落是一个非常泛指的概念。

人们将那些具有充分大的范围、其组成结构有一定的完整性（有自养成分、异养成分及营养循环功能）可独立存在的生物集合称为主要群落（major community），而将那些不能独立存在、必须依赖于邻近群落（如能量摄取来源于其他群落）的生物集合体称为次要群落（minor community）。

在自然条件下，有的群落的边界较为明显（如池塘、湖泊、岛屿）。

更多的情况是群落之间的环境梯度连续缓慢地变化，群落的边界就不明显（如陆地森林群落和草原群落之间，海洋潮间带与陆地、潮间带与浅海之间的边界）。

虽然群落间常常不存在明显的边界（其中的生物组成也不是固定不变的），但经过分析，仍然可以把它们划分开来。

所以也可将群落定义为：“群落就是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查能够与其他类群相区别”。

群落在外界条件保持相对稳定的情况下，以相对稳定的组成出现。

群落中各物种间产生很多相互适应的特征（动物与植物、捕食者与被食者、寄生物与寄主、竞争者、同居者等）。

群落中这种相互适应特征的存在，使其中所含物种的数量相互调节得到保证，并且组成也因此而达到相对的稳定性。

但是这种相互适应是相对的，因此，群落种类组成也只有相对稳定性。

由于不同原因，包括由无机界的变化而引起的（地质形态的、气候的变化），或者是种间关系中那些慢慢积累的矛盾的结果，可导致群落种类组成的生态演替。

人为因素的过分干扰也可能引起生物群落中各物种关系的严重破坏乃至不可逆的变化。

二、群落间种类组成相似性与边缘效应
（一）群落间种类组成相似性分析
如上所述，群落之间常常不存在明显的界限，即种的分布是连续的，但是多数生态94
学家认为，每一群落或其样方尽管可能与邻近的很相似，但是随着距离的加大，其区别就变得更大，因此，群落的相似性并不排斥相隔较远的群落间明显的不相似性。

相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似程度的一种指标。

群落相似系数（S）可表示为：S ＝2c /（a + b）（5.1）式中，a和b分别为两处样品中的总种数，c为两处样品中共有的种数。

S值越大，表示两处群落越相似，S值接近100%时，表示两处样品属于同一群落。

相反的，S值越小则表示两处样品不相似程度越高，当S＝0时，两个群落的种类组成完全不同。

应用相似性系数通过计算机进行聚类分析和树系图就可以对群落进行分类。

因此，相似性系数是进行群落划分所必需的基础资料。

（二）群落交错区与边缘效应
不同生物群落之间往往有过渡地带称为群落交错区（ecotone）或称群落边缘带、生态过渡带。

群落交错区的环境条件往往与其邻近群落内部核心区有明显差别。

交错区可包含一些具有邻近群落特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性，所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。

交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应（edge effect），这种情况在发育良好的交错区较为明显。

例如，海陆交界的潮间带，其环境（温度、盐度、海水淹没及干露等）变化大，使许多海洋和陆地生物难以生存。

但是，通过长期进化历史形成适应这种环境波动的种类（如大米草、多毛类和许多贝类以及鸟类等）已经形成具有自身适应特点的群落，其中有些种类可达到很高的种群密度。

不过，交错区的种类和密度增加并非普遍规律，有时候会出现相反情况。

从系统的稳定性而言，新形成的交错区稳定性较差，而形成已久的交错区稳定性较高。

交错区的另一特点是环境改变速率快，对生态变化的敏感性高，在抵抗外界干扰、维持系统稳定以及资源竞争等方面都具有脆弱性。

当前特别要注意人类干扰（如围海造田、建坝筑堤或建设道路等）可能造成交错区生境片断化（增加许多边界、缩小交错区面积）和切断动物迁移路线从而对小生境的物种生存和组成造成巨大的影响。

关于群落交错区及边缘效应问题已被人们日益重视。

1988年召开的第七届联合国“人与生物圈计划”的SCOPE大会上，呼吁生态学界开展各种类型的生态界面及形成机制研究。

有的学者已提出边际生态学的概念，并认为它对群落（或生态系统）交错区的研究是人类进行早期预警和生态管理理论探索与实践的重要问题。

三、群落中不同物种的作用
构成群落的不同物种对群落的贡献（作用）是不一样的。

（一）优势种
优势种（dominant species）是群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。

例如，耐盐红树是红树林沼泽生物群落的优势种，造礁珊瑚虫是珊瑚礁生物群落的优势种，大型褐藻是藻场生物群落的优势种。

优势种也是群落能流、物质流的主要环节。

如果将优势种去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的改变，可见优势种对维持群落（和生态系统）的特征有重要作用。

北方海域群落的优势种较为集中，南方群落优势种可能由多个种组成，优势度比较
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不明显，因而优势种的确定也较不容易。

优势种的优势度有多种方法表示，式（5.2）是测定优势度（Y）的一种方法：
Y＝n i
N · f i（5.2）
式中，n i为第i种的个体数，f i为该种在各站位出现的频率，N为每个种出现的总个体数。

徐兆礼等（1989）在研究东黄海浮游动物优势种时，为了把优势种数目控制在一定范围内，规定当Y＞0.02时该种为优势种。

结果表明秋季北部鲐鱼索饵渔场的浮游动物优势种有4种，南部渔场有8种。

但是，北部渔场优势种的优势度较明显。

例如，同样是中华哲水蚤（Calanus sinicus）和肥胖箭虫（Sagitta enflata），在北部渔场优势度分别是0.1857和0.1583，南部渔场分别是0.1127和0.1450。

（二）关键种
群落的关键种（keystone species）概念与优势种不同，关键种不是生物量占优势，而是对群落的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。

如果关键种因某种原因（如人为捕获）而消失，则可导致其他一些物种的丧失或被另一些物种所取代，整个群落结构就改变了。

关键种对群落结构的控制主要是通过捕食作用来实现的，称为关键捕食者或关键被食者。

此外，还有关键竞争者、关键互惠共生种等各种作用方式。

由于关键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化，因此关键种的概念在实践中也受到重视，成为物种多样性保护的优先保护对象。

同时，关键种在受损生态系统的恢复与重建过程中也被重点关注。

（三）冗余种
生态系统中的生物群落从功能上看通常由一些物种结合起来扮演着相同的角色，构成某一特定功能群。

同一功能群中的物种在生态位方面有相当程度的重叠，它们之间既存在竞争关系，又在生态系统中执行同一功能作用。

在这一特定功能群中，有的种类起主导（关键）的作用，而有的种类则是次要或冗余的。

冗余种（redundant species）的一个重要特点是当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代替而不会对群落的结构、功能产生太大影响，因此，在保护生物学实践中常常未被关注。

应当指出，尽管冗余种不如该特定功能群中起主要作用的物种重要，但并不意味它们是真正“多余的种”。

当生态系统遭到破坏或环境不断恶化时，冗余种就可能转变为起重要作用的优势或关键种，是生态系统功能丧失的一种保险，因此我们应当以辩证的观点来理解冗余种的作用。

四、群落种类组成的季节动态
很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节变化的特征，这种季节变化也叫季节演替（seasonal succession）。

尽管不同海区群落的优势种季节变化类型有差异，但季节变化的现象是很普遍的（并且有一定的规律性），在温带海区特别明显，在热带海区甚至极区也存在这种现象。

季节演替的原因是很复杂的。

例如浮游植物种类组成季节变化的影响因素包括环境要素有规律的季节波动，如营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的变化；
96
97同时也与不同种类的生态特征有关，包括对温度和盐度的忍受范围、对营养物的需要量和忍受范围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。

同时，这种季节演替过程在各海区的表现是不同的。

生物群落季节演替的特点是演替的基本过程是周期性重复的。

图5.1示爱尔兰海（Irish Sea ）14年中浮游植物优势种的季节演替规律。

当然，群落的这种季节动态并不意味着群落组成没有明显的年际差异。

但是这种差异仍属于群落内部的变化，与后面要介绍的群落生态演替有根本不同。

第二节 海洋生物群落中的种间关系
一、种间食物关系
生活于同一生境中不同生物的捕食和被捕食关系是最重要的一种种间关系，对维持生物群落稳定性有重要作用。

同时，食物关系也是生态系统能流的途径（见第七章）。

一般所指的捕食现象（predation ）是指生物群落中一种生物（捕食者predator ）吃另一种生物（被食者prey ）的现象。

但是，广义地说，寄生现象也是一种捕食现象，而同类相食（cannibalism ）是一种特殊捕食现象，即捕食者与被食者属于同一种类（如成体捕食幼体），这种现象在海洋生物中也是常见的。

（一）海洋动物对食物的选择性
1 2 3 4567
89101112
10
10014年中的平均密度/(个/L ) B i d d u l p h i a m o b i l i e n s i s C h a e t o c e r o s t e r e s C h a e t o c e r o s d e b i l e R h i z o s o l e n i a s t o l t e r f o t h i R h i z o s o l e n i a s h r u b s o l e i C e r a t i u m t r i p o s C h a e t o c e r o s d e b i l e C h a e t o c e r o s t e r e s B i d d u l p h i a m o b i l i e n s i s
月份图5.1 爱尔兰海14年中浮游植物优势种的季节演替
(Barnes & Huges 1999, 转引自Kaiser et al. 2005)
目前，对于海洋动物的摄食研究越来越多。

大量材料说明，很多海洋动物不是毫无区别地对待任何食物对象，而是有一定的选择性。

动物对其周围环境中原来有一定比例关系的各种食物对象，具有选择某几种食物的能力。

表示动物对食物的选择性，可以应用选择指数（E）来确定，其公式为：
E＝（r i－P i）/（r i＋P i）（5.3）式中，r i为食物中某一成分的百分数，P i为食料基础中该种成分的百分数。

这个公式计算出来的选择指数为＋1至－1的范围，选择指数为0时表示没有选择性。

海洋中大多数捕食者与被捕食者的个体大小有一定的比例范围。

通常被食者的大小为捕食者的1/10~1/100。

在这个范围内，很多捕食者偏向于猎取较大的猎物以提高摄食效率，不过也有少数捕食者的食物大小是超出上述范围的。

例如，一种栉水母Boroe nata 能攻击比其本身大的另一种栉水母Bolinopsis，并取食猎物的一部分身体组织；而有一些体长1 cm以上的软体动物却将仅1 µm大小的微微型藻类或细菌作为其主要的食物对象。

桡足类通常被认为是以附肢摆动推动水流并通过口器附肢上刚毛组成的“滤网”从水流中截获浮游植物，它们获取的食物大小与口器附肢上的“筛孔”大小有关。

当周围水体中的小型浮游植物密度很大时，比其“筛孔”小的食物也会被截留下来一并被吞食（这些都属于被动式的滤食过程）。

但是，桡足类还可以通过食物的化学信息选择其偏好的食物。

新近以微型电影图像记录技术的研究发现，浮游植物（或其他被食者）在粘性层化的流体介质中会留下一道化学痕迹，桡足类口器的附肢上有很多“化学感受器”可跟踪这种化学痕迹以取食其偏好的食物。

因此，有的学者提出将“滤食性动物”（filter feeder）这一术语改为“悬浮颗粒摄食者”（suspension feeders）更为恰当，因为后者除包含被动式滤食过程外还包含选择性的摄食行为。

（二）捕食者和被食者的辩证关系
捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响，这是容易理解的。

例如，由于捕食性鸟类（如秋沙鸭和翠雀）捕食很多太平洋鲑鱼的幼鱼，使这种经济鱼类资源减少；如果去除害鸟，就能提高鱼苗和幼鲑的存活率并使入海的鲑鱼增加。

同样的，有人用鳃网去除捕食大麻哈鱼的凶猛鱼类，使仔鱼的存活率提高，入海时的平均体重更大，并且洄游回来的成鱼数也有增加。

但是，捕食者与被食者的相互关系及其意义并不这么简单，因为如果没有捕食者，被食者的种群可能产生剧烈波动。

长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者―被食者系统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面，因此，捕食者对被食者种群的相对稳定也起重要作用。

另一方面，捕食者往往首先捕食那些没有个体领域的“剩余”个体，后者如果不死于捕食，也必然要死于其他原因。

当捕食者是捕食被食者种群中那些体弱或有病的个体时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而对提高被食者的种群素质有利。

由此可见，捕食者和被食者（包括寄生者和宿主）的相互关系是很复杂的。

捕食者不仅吞食被食者，同时对被食者的种群调节也起重要作用。

反之，被食者的种群数量变化对捕食者也有影响（即食物丰歉）。

有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。

海洋中有很多可以摄食多种不同类群动物（或植物）的广食性动物，当一种食物变98
得稀少时，它们就转为捕食另一种被食者，这样可以阻止被食者密度进一步降低；反之，当一种被食者密度较高时，它们可能更多地捕食这种被食者，从而阻碍后者密度继续上升，因而有避免被食者种群剧烈波动的作用。

捕食者和被食者的复杂关系是在生态系统长期进化过程中形成的。

在共同进化中，对捕食者来说，自然选择有利于更有效的捕食，对被食者来说，自然选择有利于逃避捕食。

（三）洛特卡―沃尔泰勒（V otka-V oterra）的捕食模型
洛特卡―沃尔泰勒捕食模型的假定条件是在没有捕食者的条件下，被食者按指数式增长，即：d N / d t＝r1N（5.4）式中，N为被食者密度；t为时间；r1为被食者的内禀增长能力。

对于捕食者而言，假定在没有被食者的条件下，种群按下式减少，即：
d P / d t＝－r2P（5.5）式中，P为捕食者密度；r2为捕食者在没有被食者时的瞬时死亡率。

假如捕食者和被食者共存于一个有限的空间内，那么被食者的种群增长率就会因有捕食者而降低，这个降低的因素还随着捕食者密度而变化，因此：
d N / d t＝（r1－P）N（5.6）
这就是被食者种群方程，其中ε是测度捕食压力的常数。

可以设想，如果ε＝0，那么－εPN这一项等于零，表示被食者完全地逃脱了捕食者的捕食。

ε值越大，就表示捕食者对于被食者的压力也越大。

同样，捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度。

捕食者种群方程：
d P / d t＝（－r2＋N）P（5.7）式中，θ是测度捕食者捕杀被食者效率的常数。

θ值愈大，捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。

方程5.6和5.7就是洛特卡―沃尔泰勒的捕食者―被捕食者的模型。

它们的解答具有这样的特征：一个捕食者种群和一个被食者种群在理想的环境中有可能产生周期性的振荡，即捕食者和被食者种群动态是随着时间的改变，被食者的密度逐渐增加，捕食者的密度也随着增加，但是时间上落后一步（即时滞），由于捕食者密度的上升，必将减少被食者的密度，而随着被食者密度的减少，捕食者也将减少，从而又造成了被食者增加的条件，于是又重复以前的过程，如此循环不息。

应当指出，在自然界，由于捕食者种群和被捕食者种群常受到环境随机变化的影响，而且往往是多种捕食者和被捕食者交互地作用着（在海洋生态系统中更为明显），因此，从目前资料看，象洛特卡―沃尔泰勒所提出的这样简单的捕食者―被食者模型所预测的动态并不常见。

不过自然界确实存在着种群的周期性波动的事例，这种现象可能有捕食者―被食者模型系统本身产生的周期性振荡，也可能有其它一些人们尚未分析出来的原因引起周期性振荡。

因此，了解洛特卡―沃尔泰勒的捕食模型有助于在分析自然现象时作为参考。

二、种间竞争和生态位理论
（一）种间竞争与高斯假说
种间竞争(interspecific competition)是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空
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100 间、食物、营养物质，等等）的争夺。

通常在同一地域内，种类越多，竞争就越激烈。

Gause （1934）首先用草履虫做实验来说明物种间的竞争排斥现象，他以两种分类上和生态上很接近的草履虫，即双小核草履虫（Paramecium aurelia ）和大草履虫（P . caudatum ）为实验材料，开始时分开培养它们，给它们相同而定量的食物（一种杆菌），在完全相同的环境下，两种草履虫都表现出典型的“S ”型增长曲线，即都繁殖到环境负载量所能容纳的最大密度。

他再把两种草履虫混合培养，发现开始时两种都有增长，但双小核草履虫增长快一些，并于16天后只有它能生存，而这两种草履虫之间没有分泌有
害物质，主要原因是一种增长较快，另一种较慢，由于共同竞争食物而排挤了另一种（图
5.2）。

如果大草履虫与一种袋状草履虫（P . bursaria ）放在同一培养基中时，则两种都能存活，并且达到一个稳定的平衡。

这两种草履虫虽也竞争同一食物，但是袋状草履虫占据培养基的底部，即在没有大草履虫竞争的空间生活。

在这些研究基础上形成了高斯假说（Gause’s hypothesis ）或竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion ），即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。

如果它们在同一地区出现，它们必定利用不同的食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位。

（二）洛特卡―沃尔泰勒的种间竞争模型
假如有两物种是互相竞争的，即彼此影响种群增长，则逻辑斯谛模式中的(1－N /K )项应再增加一项表示影响种群增长的因素。

于是，在两个互相竞争的物种中：
物种甲在竞争中的种群增长方程是：
d N 1 / d t ＝ r 1N 1（1－N 1/K 1－αN 2/K 1） （5.8） 草履虫定量/(个/m l )
60 30
80
40●
● ○图5.2 两种草履虫单独和混合培养的种群动态(引自Odum 1971)
时间/d 018
101
物种乙在竞争中的种群增长方程是：
d N 2 / d t ＝ r 2N 2（1－N 2/K 2－βN 1/K 2） （5.9）
上两式中的α和β分别表示物种甲和乙的竞争系数。

从理论上讲，两物种竞争的可能结果有三种：
①物种甲取胜，物种乙被淘汰，这种情况发生在K 1＞K 2／β，K 2＜K 1 /α的时候； ②物种乙取胜，物种甲被淘汰，这种情况发生在K 2＞K 1 /α，K 1＜K 2/β的时候； ③平衡时物种甲和物种乙共存。

这种情况发生在K 1＜K 2/β，K 2＜K 1 /α的时候。

另外，当 K 1＞K 2/β，K 2＞K 1 /α时，可能出现平衡，但这种平衡是不稳定的。

通过洛特卡―沃尔泰勒的种间竞争模型分析，从理论上可以看出，在进化发展过程中，两个生态上接近的种类产生剧烈竞争，竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种，或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。

（三）生态位基本理论及其与种间竞争的关系
1. 生态位的概念
生态位（niche ）是一个既抽象而含义又十分
广泛的生态学专有名词，最早是Grinnell 首先应
用的。

根据很多生态学家对生态位概念的见解，我们可以这样来理解生态位这个概念，生态位是
指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或
作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空
间，即所谓空间生态位），而且也要说明它吃什么、
被什么动物所吃（营养生态位）以及它们的活动
时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。

就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。

Hutchinson （1957）利用数学上的点集理论，把生态位看成是生物生存条件的总集合体，提出超体积生态位（hypervolume niche ）的概念，即“一个生物的生态位就是一个n 维的超体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件”。

例如有两个环境变量，温度和湿度，决定每一物种能够存活和增殖的范围，它可以用图5.3来表
示，其中方块S 1和S 2表示两个物种的生态位空间（niche space ）
，而且有一部分重叠，这个图用了两个环境变量，但环境变量还能增加到三个、四个和更多（例如pH 、食物…），因三个变量就形成体积，更多变量就形成n 维空间，哈奇森称之为超体积。

哈奇森定义的优点是能对生态位进行定量描述和研究，从而使这方面的研究工作大为推进。

2. 生态位与种间竞争的关系
（1）基础生态位与实际生态位
生物群落中某一物种所栖息的理论上最大空间，即没有竞争种的生态位，称为基础生态位（fundamental niche ），但是实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。

当有竞争者时，必定使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态空间，就称为实际生态位（realized niche ）（见图 5.4）。

竞争种类越多，使某物种占有的实际生
图5.3 物种S 1和S 2的生态位空间模式图 (引自 Krebs 1978)
图中只表示应用两个环境变量描述的 S 1
S 2温 度
湿 度。