06-2013-线粒体和叶绿体(mitochondria and chloroplast)

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第六章 细胞的能量转换 —— 线粒体和叶绿体
第六章 细胞的能量转换 —— 线粒体和叶绿体 6. Energe Transformation in Cell —— Mitochondria and Chloroplast
§ 1 线粒体与氧化磷酸化
1.1 线粒体的形态结构
1.1.1 线粒体的发现过程 线粒体的研究是从 19 世纪 50 年代末开始的。

1857 年，瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特· 冯· 科立克(Kollicher)在肌肉细胞中发现了颗粒状结 构；另外的一些科学家在其它细胞中也发现了同样的结构，证实了科立克的发现。

1890 年，德( 法 ?) 国病理学家及组织学家理查德· 阿尔特曼 (Altmann)在动物细胞内也观察到一种颗粒状结构，将这些颗粒 命名为 “ 原生粒 ” 或 “生命小体” (bioblast)，还于 1886 年(?)发明了一种鉴别这些颗粒的染色方法，并猜 测这些颗粒可能是共生于细胞内的独立生活的细菌。

1898 年， 德国科学家卡尔· 本达(Benda) 因这些结构时而呈线状时而呈颗粒状， 所以用希腊语中 “ 线” 和“ 颗粒 ”对应的两个词 —— “ mitos” 和 “chondros” —— 组成 “mitochondrion” 来为这种结构命名， 这个 名称被沿用至今， 在 “ 线粒体” 这一名称出现前后， “ 粒体” 、 “ 球状体” 等众多名字曾先后或同时被使用。

一年后，美国化学家莱昂诺尔· 米歇利斯开发出用具有还原性的健那绿染液为线粒体染色的方法，并 推断线粒体参与某些氧化反应，该方法于 1900 年公布，并由美国细胞学家埃德蒙· 文森特· 考德里推 广。

德国生物化学家奥托· 海因里希· 沃伯格成功完成线粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的 反应的呼吸酶，并提出这些酶能被氰化物（如氢氰酸）抑制的猜想。

1904 年，Meves 在植物细胞内也发现了线粒体。

英国生物学家大卫· 基林在 1923~ 1933 年的十年间对线粒体内的氧化还原链(redox chain) 的物质 基础进行了探索，辨别出反应中的电子载体 —— 细胞色素。

沃伯格于 1931 年因“ 发现呼吸酶的性质及作用方式 ”被授予诺贝尔生理学或医学奖。

至此，线粒体作为真核细胞的基本结构被确立，其后就是线粒体功能的发现过程 —— 氧化磷酸化。

1.1.2 线粒体的大小、形态、数量与分布
线粒体的直径一般为 0.5~1. 0μm ，长 1.5~ 3.0μm ，在光学显微镜下可见。

在动物细胞中，线粒体 大小受细胞代谢水平限制。

不同组织在不同条件下可能产生体积异常膨大的线粒体， 称为 “ 巨线粒体 ” (megamitochondria)：胰脏外分泌细胞中可长达 10-20μm ；神经元胞体中的线粒体尺寸差异很大，有 的也可能长达 10μm ；人类成纤维细胞的线粒体则更长，可达 40μ m。

有研究表明在低氧气分压的环 境中，某些如烟草的植物的线粒体能可逆地变为巨线粒体，长度可达 80μm ，并形成网络。

线粒体一般呈短棒状或圆球状，但因生物种类和生理状态而异，还可呈环状、线状、哑铃状、 分杈状、扁盘状或其它形状。

成型蛋白(shape-forming protein) 介导线粒体以不同方式与周围的细胞骨 架接触或在线粒体的两层膜间形成不同的连接可能是线粒体在不同细胞中呈现出不同形态的原因。

不同生物的不同组织中线粒体数量的差异是巨大的。

有许多细胞只拥有多达数千个的线粒体 （如 肝脏细胞中有 1,000~2,000 个线粒体） ，而一些细胞则只有一个线粒体（如酵母菌细胞的大型分支线
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粒体） ，大多数哺乳动物的成熟红细胞不具有线粒体。

一般来说，细胞中线粒体的数量取决于该细胞 的代谢水平，代谢活动越旺盛的细胞线粒体就越多。

线粒体分布方向与微管一致，通常分布在细胞功能旺盛的区域：如在肾脏细胞中靠近微血管， 呈平行或栅状排列；在肠表皮细胞中呈两极分布，集中在顶端和基部；在精细胞中分布在鞭毛区。

在卵母细胞体外培养中，随着细胞逐渐成熟，线粒体会由在细胞周边分布发展成均匀分布。

线粒体 在细胞质中能以微管为导轨、由马达蛋白提供动力向功能旺盛的区域迁移。

线粒体的特点：多形性、易变性、运动性、适应性、……。

1.1.3 线粒体的超微结构及其组成
线粒体由外至内可划分为线粒体外膜(OMM) 、 线粒体膜间隙、 线粒体内膜(IMM)和线粒体基质四 个功能区。

处于线粒体外侧的膜彼此平行，是典型的单位膜，较光滑，起细胞器界膜的作用；线粒 体内膜则向内皱褶形成线粒体嵴，负担更多的生化反应。

这两层膜将线粒体分出两个区室，位于两 层线粒体膜之间的是线粒体膜间隙，被线粒体内膜包裹的是线粒体基质。

在线粒体内膜和脊的基质面 上有许多排列规则的带柄状的球状小体， 将其称之为线粒体基粒(grama)。

基粒的基本结构分为头部和基部， 头部又被称为 F1 ，球形，Φ9nm；基部又被称为 F0 ，嵌入线粒体内膜。

线粒体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。

蛋白 质占线粒体干重的 65~70%。

线粒体中的蛋白质既有可溶的也有不溶的。

可溶的蛋白质主要是位于线 粒体基质的酶和膜的外周蛋白；不溶的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是 酶。

线粒体中脂类主要分布在两层膜中，占干重的 20~30% 。

在线粒体中的磷脂占总脂质的 3/4 以上。

同种生物不同组织线粒体膜中磷脂的量相对稳定。

含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成 上与细胞其他膜结构的明显差别。

(1) 外膜 (outer membrane) 线粒体外膜是位于线粒体最外围的一层单位膜， 厚约为 6~7nm。

其中磷脂与蛋白质的质量为 0. 9:1 ， 与真核细胞细胞膜的同一比例相近。

线粒体外膜中酶的含量相对较少，其标志酶为单胺氧化酶。

线 粒体外膜包含称为 “ 孔蛋白(porin)” 的整合蛋白，如下图所示，该蛋白高约 5~6nm，外径 6nm，小空内径 2~3nm，这使线粒体外膜对分子量小于 5KDa 的分子完全通透，具较高的通透性。

分子量大于上述限 制的分子则需拥有一段特定的信号序列以供识别并通过外膜转运酶(trans loc ase of the outer membrane, TOM) 的主动运输来进出线粒体。

线粒体外膜主要参与诸如脂肪酸链延伸、肾上腺素氧化以及色氨酸 生物降解等生化反应，它也能同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。

细 胞凋亡过程中，线粒体外膜对多种存在于线粒体膜间隙中的蛋白的通透性增加，使致死性蛋白进入 细胞质基质，促进了细胞凋亡。

高分辨三维 X 射线摄影可见内质网及线粒体之间的有 20%膜是紧密 接触的，在这些接触位点上线粒体外膜与内质网膜通过某些蛋白质相连，形成称为“ 线粒体结合内质 网膜” (mitochondria-assoc iated ER-membrane, MAM) 的结构。

该结构在脂质的相互交换和线粒体与内 质网间的钙离子信号传导等过程中都有重要作用。

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(2) 内膜 (inner membrane) 线粒体内膜是位于线粒体外膜内侧、包裹着线粒体基质的单位膜，厚约 6~8nm，具高度不通透性， 严格控制分子和离子的通过。

蛋白质与磷脂的质量比约为 0.7:0.3 ，并含有大量的心磷脂（心磷脂常为 细菌细胞膜的成分） 。

线粒体内膜的某些部分会向线粒体基质折叠形成线粒体嵴(cristae) 。

线粒体内膜 的标志酶是细胞色素氧化酶。

线粒体内膜含有比外膜更多的蛋白质（超过 151 种，约占线粒体所含所有蛋白质的五分之一） ， 承担着更复杂的生化反应。

存在于线粒体内膜中的几类蛋白质主要负责以下生理过程：特异性载体 运输磷酸、 谷氨酸、 鸟氨酸、 各种离子及核苷酸等代谢产物和中间产物； 内膜转运酶(trans locas e of the inner membrane, TIM) 运输蛋白质；参与氧化磷酸化中的氧化还原反应（电子传递链） ；参与 ATP 的合 成 (A TP synthase) ；控制线粒体的分裂与融合。

(3) 膜间隙(intermembrane space) ：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。

线粒体膜间隙是线粒体外膜与线粒体内膜之间的空隙，宽约 6~8nm ，其中充满无定形液体。

由 于线粒体外膜含有孔蛋白，通透性较高，而线粒体内膜通透性较低，所以线粒体膜间隙内容物的组 成与细胞质基质十分接近，含有众多生化反应底物、可溶性的酶和辅助因子等。

线粒体膜间隙中还 含有比细胞质基质中浓度更高的腺苷酸激酶、单磷酸激酶和二磷酸激酶等激酶，其中腺苷酸激酶是 线粒体膜间隙的标志酶。

线粒体膜间隙中存在的蛋白质可统称为 “线粒体膜间隙蛋白质 ” ， 这些蛋白质 全部在细胞质基质中合成。

(4) 基质(matrix) ：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA、RNA、核糖体。

线粒体基质是线粒体中由线粒体内膜包裹的内部空间，其中含有参与三羧酸循环、脂肪酸氧化、 氨基酸降解等生化反应的酶等众多蛋白质，所以较细胞质基质黏稠。

苹果酸脱氢酶是线粒体基质的 标志酶。

线粒体基质中一般还含有线粒体自身的 DNA（即线粒体 DNA） 、RNA 和核糖体（即线粒体 核糖体） 。

线粒体 DNA 是线粒体中的遗传物质，呈双链环状。

一个线粒体中可有一个或数个线粒体 DNA 分子。

线粒体 RNA 是线粒体 DNA 的表达产物，RNA 编辑也普遍存在于线粒体 RNA 中，是线粒体 产生功能蛋白所必不可少的过程。

线粒体核糖体是存在于线粒体基质内的一种核糖体，负责完成线 粒体内进行的翻译工作。

线粒体核糖体的沉降系数介干 55~ 56S 之间。

一般的线粒体核糖体由 28S 核 糖体亚基（小亚基）和 39S 核糖体亚基（大亚基）组成。

在这类核糖体中，rRNA 约占 25% ，核糖体 蛋白质约占 75%。

线粒体核糖体是已发现的蛋白质含量最高的一类核糖体。

线粒体基质中存在的蛋 白质统称为 “线粒体基质蛋白质 ”，包括 DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、柠檬酸合成酶以及三羧酸循环酶 系中的酶类。

大部分线粒体基质蛋白是由核基因编码的。

线粒体基质蛋白不一定只在线粒体基质中 表达，它们也可以在线粒体外表达。

(5) 嵴(cristae) 线粒体嵴简称“ 嵴 ” ， 是线粒体内膜向线粒体基质折褶形成的一种结构。

线粒体嵴的形成增大了线
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粒体内膜的表面积。

在不同种类的细胞中，线粒体嵴的数目、形态和排列方式可能有较大差别。

线 粒体嵴主要有几种排列方式，分别称为“ 片状嵴” (lamellar cristae)、 “ 管状嵴” (tubular cris tae) 和“ 泡状 嵴” (ves icular cristae) 。

片状排列的线粒体嵴主要出现在高等动物细胞的线粒体中，这些片状嵴多数 垂直于线粒体长轴；管状排列的线粒体嵴则主要出现在原生动物和植物细胞的线粒体中。

有研究发 现，睾丸 间质细 胞中既存 在层状 嵴也存 在管状 嵴。

线 粒体嵴 上有许 多有柄小 球体， 即线粒 体基 粒 (grama) ，基粒中含有 ATP 合酶，能利用呼吸链产生的能量合成三磷酸腺苷。

所以需要较多能量的细 胞， 线粒体嵴的数目一般也较多。

但某些形态特殊的线粒体嵴由于没有 ATP 合酶， 所以不能合成 ATP 。

1.2 线粒体的化学组成及酶的定位
1.2.1 线粒体组分分离方法
1.2.2 线粒体的化学组成 蛋白质（线粒体干重的 65～70％） 脂类（线粒体干重的 25～30％） 磷脂占 3/4 以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂； 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜） ；1:1（外膜） 。

1.2.3 线粒体酶的定位 部位 外膜 线粒体主要酶的分布 酶的名称 部位 单胺氧化酶 NADH-细胞色素 c 还原酶（对鱼藤酮不敏感） 膜间隙 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶 A 合成酶 细胞色素 b, c, c 1, a, a3 氧化酶 A TP 合成酶系 琥珀酸脱氢酶 β-羟丁酸和 β-羟丙酸脱氢酶 基质 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH 脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 酶的名称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶 柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系 天冬氨酸转氨酶 蛋白质和核酸合成酶系 丙酮酸脱氢酶复合物
内膜
1.3 氧化磷酸化
线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成 A TP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基 的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。

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1.3.1 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 的分子基础 (1) 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量→高能电子→质子动力势→A TP；
(2) 氧化（电子传递、消耗氧、放能）与磷酸化 (ADP + Pi, 储能）同时进行，密切偶连，分别由两个不同 的结构体系执行。

(3) 电子传递链 (electron-transport chain) 在 mt 内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接 受和释放电子或 H+ 的化学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或呼吸链。

而根 据接受代谢物上的 H 的原初受体的不同可将其区分为 NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链两类。

电子传递链的组分有四类： ① 脱氢酶类： 烟酰胺脱氢酶类（辅酶 I、II） 黄素脱氢酶类（FMN/FAD 为辅酶） ② Fe-S 中心：通过 Fe 的化合价的互变传递电子； ③ 辅酶 Q：传递电子； ④ 细胞色素类：传递电子。

四种组分组成电子传递链的四种复合物，形成两种呼吸链：NADH 呼吸链，FADH2 呼吸链。

以下是哺 乳类动物电子传递链四种复合物的模式图。

氢的原初受体
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Complex I
Complex III
Complex II
Complex IV Cytochrome c Oxidase 3 10 13
SUBUNITS MtDNA nDNA TOTAL
NADH Cytochrome bc 1 Succinate Dehydrogenase dehydrogenase Mammalian 7 1 0 35 10 4 42 11 4
复合物Ⅰ：NADH-CoQ 还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体） ； 组成：含 42 个蛋白亚基，至少 6 个 Fe-S 中心（如右下图） 和 1 个黄素蛋白； Iron-sulfur centers Structure of a [2Fe-2S] (a) and a [4Fe-4S] (b) iron-sulfur center. Both types of ironsulfur centers are joined to the protein by linkage to a sulfur atom (shown in orange) of a cysteine residue. 2+ Inorganic sulfate ions (S ) are shown in yellow. Both types of iron-sulfur centers accept only a single electron, whose charge is distributed among the various iron atoms. （铁硫中心或铁硫蛋白：分子中含有非血红素
Fe 和对酸不稳定的硫， 其作用是通过铁的化合价的互变进行 电子传递。

）
作用：催化 NADH 氧化，从中获得 2 个高能电子 → 辅酶 Q；泵出 4H 。

（催化 NADH 的 2 个电子传给辅酶 Q，同时发生 H 的跨膜转运。

） 复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） ； （琥珀酸-CoQ 还原酶） 组成：含 FAD 辅基，2Fe-S 中心； 作用：催化 2 低能电子 → FAD → Fe-S → 辅酶 Q（无 H 泵出） 。

（催化电子从琥珀酸通 过 FAD 和铁硫蛋白传给辅酶 Q。

） 复合物Ⅲ：细胞色素 bc 1 复合物（既是电子传递体又是质子移位体） ； （CoQ-细胞色素 C 还原酶） 组成：包括 1 cyt c 1 、1 cyt b、1 Fe-S 蛋白； 作用：催化电子从 UQH2 → cyt c ；泵出 4 H+ (2 个来自 UQ, 2 个来自基质） 。

复合物Ⅳ：细胞色素 C 氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体，其三维构象如右下图所示） 组成：二聚体，每一单体含 13 个亚基，三维构象，cyt a, cyt a3, Cu, Fe； 作用：催化电子从 cyt c → 分子 O2 形成水，2 H+ 泵出，2 H+ 参与形成水。

+ + +
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(4) 在电子传递过程中，有几点需要说明； ① 四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素（含血红素辅基） 、Fe-S 中心、辅酶 Q。

前三种与蛋白质结合， 辅酶 Q 为脂溶性醌； ② 电子传递起始于 NADH 脱氢酶催化 NADH 氧化，形成高能电子（能量转化） ，终止于 O2 并形成水； ③ 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD 最低， H2 O/O2 最高） ； ④ 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物 (H+-泵）将 H+ 从基质一侧泵到膜间隙，形成跨线粒 体内膜得 H 梯度（能量转化） ； ⑤ 电子传递链各组分在膜上呈不对称分布。

(5) A TP 合成酶 (A TP synthase) （磷酸化的分子基础） ① 分子结构
+
A TP 合成酶分布于 mt 内膜、 类囊体膜或质膜上， 由嵌于膜上的 F0 基部与伸入基质中的 F1 头部组成【F： coupling factor, F 偶联因子】 ，故又称为 F1 F0 -A TPase，两部分的亚基组成为： F1 = 3α + 3β + 1γ + 1δ + 1ε； （共 9 个亚基，分离时无活性，只有结合时才有活性） F0 = 1a + 2b + 10~12c ； （共 12~14 个亚基）
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α、β 亚基上有核酸结合位点，其中 β 亚基的结合位点具有催化 A TP 合成或水解的活性；γ、ε 亚基有 很强的亲和力，结合在一起形成转子，位于 α3 β3 的中央，共同旋转以调节 3 个 β 亚基催化位点的开放与关 闭；ε 亚基有抑制酶水解 A TP 的活性，同时还堵塞 H 的通道，减少 H 的渗漏。

位于 F0 基部的 a、b 亚基与位于 F1 头部的 δ 亚基共同组成定子。

F0 与 F1 通过转子与定子连接起来。

F0 通过将跨膜质子动力势转换成扭力矩，推动转子旋转。

② 线粒体 A TP 合成系统的解离与重建实验证明电子传递与 A TP 合成是由两个不同的结构体系执行， F1 颗 粒具有 A TPase 活性；
+ +
③ 工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 A TP，又能水解 A TP 将质子从 基质泵到膜间隙；
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④ A TP 合成机制 —— Binding Change Mechanism (Boyer 1979, testified in 1994)；
L: loose; T: tight; O: open.
质子不是用于形成 A TP，而是让 A TP 释放出来。

⑤  亚单位相对于  亚单位旋转的直接实验证据。

1.3.2 氧化磷酸化的偶联机制 —— 化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell, 1961) (1) 化学渗透假说内容 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿电子传递链传递时，所释放的能量将 H 从基质泵到膜间隙，形成 H 电化学梯度。

在这个梯度驱使下， H 穿过 A TP 合成酶回到基质，同时合 成A TP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到 A TP 高能磷酸键。

(2) 质子动力势 (proton motive force)
+ + +
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(3) 支持化学渗透假说的实验证据
该实验表明：质子动力势乃 A TP 合成的动力； 膜应具有完整性； 电子传递与 A TP 合成是两件相关而又不同的事件。

1.3.3 质子动力势的其他作用 (1) 物质转运；
(2) 产热：冬眠动物与新生儿的 Brown Fat Cell 线粒体产生大量热量。

1.3.4 线粒体能量转换过程略图
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1.4 线粒体与疾病
Mt疾病是指那些病变细胞内较早出现的mt极为明显的异常生理变化，如克山病。

人类线粒体出现问题会导致线粒体病，线粒体病是一大类遗传代谢病，线粒体病主要包括：母系遗传Leigh综合征、线粒体肌病、多系统疾病、心肌病、进行性眼外肌麻痹、Leer遗传性视神经病、线粒体肌病、肌病、糖尿病和耳聋、共济失调舞蹈病、细胞外基质慢性游走性红斑、进行性眼外肌麻痹、肌红蛋白尿电机神经元疾病、铁粒幼细胞贫血、MERRF-线粒体肌病、肌阵挛（癫痫）、线粒体脑肌病、MERRF、线粒体肌病、共济失调并发色素性视网膜炎，家族性双侧纹状体坏死、共济失调并发色素性视网膜炎、家族性双侧纹状体坏死、骨骼肌溶解症、婴儿猝死综合征等等疾病。

线粒体病遗传方式复杂，导致疾病的原因主要由核基因和线粒体基因造成，临床表现复杂，确切病因的诊断十分困难，往往通过大分子酶学活性检测分析并结合遗传学基因分析的双重手段确定病因。

线粒体基因组属于母系遗传，为了避免新生儿缺陷，产前妈妈的线粒体基因组分析十分必要。

§2 叶绿体与光合作用
2.1 叶绿体(Chloroplast) 的形态结构
2.1.1 叶绿体的发现
1880年，法国植物学家、叶绿体的发现者席姆佩尔证明淀粉是植物光合作用的产物。

1883年，他研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成，并将其命名为叶绿体(chloroplast)，席姆佩尔还曾广泛地游历了美洲、亚洲和非洲的热带地区，对那里的植物进行了考察，并将考察结果发表在1898年出版的《以生理学为基础的植物地理学》一书中。

1940年，德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界上第一张叶绿体的电镜照片。

2.1.2 叶绿体与线粒体形态结构比较
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10μm，短径2~4μm，厚2~3μm。

高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。

在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨
大，可达100μm。

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叶绿体由叶绿体外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma) 3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。

叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和A TP 合酶都位于类囊体膜上；
2.1.3 叶绿体超微结构。

(1) 外被
叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm 的膜间隙。

外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。

内膜对通过物质的选择性很强，CO 2、O 2、Pi 、H 2O 、磷酸甘油酸、丙糖磷酸、双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP 、A TP 已糖磷酸、葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。

蔗糖、C 5糖双磷酸酯、C 糖磷酸酯、NADP +及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。

(2) 类囊体
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。

膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。

许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层(grana lamella)。

基粒直径约0.25~0.8μm ，由10~100个类囊体组成。

每个叶绿体中约有40~60个基粒。

贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层(stroma lamella)。

由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。

类囊体作为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。

类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40)，脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸（约87%），具有较高的流动性。

光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体
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膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f 复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。

(3) 基质
是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：
碳同化相关的酶类：如RuBP 羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%；
叶绿体DNA 、蛋白质合成体系：如ctDNA 、各类RNA 、核糖体等。

一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。

叶绿体的主要功能是进行光合作用。

几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）。

绿色植物是主要的能量转换者，因为它们均含有叶绿体(Chloroplast)这一完成能量转换的细胞器，它能利用光能同化CO 2和H 2O ，合成贮藏能量的有机物，同时产生O 2。

所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。

2.2 叶绿体的功能——光合作用 (photosynthesis)
Photosynthesis ： (1) 光合电子传递反应 —— 光反应(Light Reaction)；
(2) 碳固定反应 —— 暗反应 (Dark Reaction)。

光合作用是能量及物质的转化过程。

首先光能转化成电能，经电子传递产生A TP 和NADPH 形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。

分为光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化；后者不需要光，涉及CO 2的固定，分为C 3和C 5两类。

2.2.1 光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成 A TP 和 NADPH 并放出O 2的过程。

包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。