香沙芋生长发育生物学特性动态特征初探

江西农业学报㊀２０２０，３２（１）：４４ ４８
ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ
㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０２０．０１．０８
香沙芋生长发育生物学特性动态特征初探
徐仁超，杨美英，徐建平，刘水东∗
㊀
㊀收稿日期：２０１９－０７－１０
基金项目：江苏省南通市科技局项目（ＭＳ１２０１７０２４－６）；江苏省挂县强农富民工程项目；江苏省农科院 小而特 优质芋头学科建设项目㊂作者简介：徐仁超，男，助理研究员，硕士，主要从事农作物栽培技术研究工作㊂∗通信作者：刘水东㊂
（江苏沿江地区农业科学研究所，江苏南通２２６５４１）
摘㊀要：以地方主栽香沙芋品种为材料，通过调查记录各生育期农艺性状㊁解剖观察等，研究了香沙芋生长
发育规律，探索香沙芋叶片与子芋分化的同生关系，以期为香沙芋配套相应栽培新技术提供生理基础理论支撑㊂结果表明：香沙芋是一种喜湿喜热耐高温的夏季作物，４叶期以前为营养体的生长发育初期；５叶期至１４叶期为香沙芋地下部块茎膨大期，其中９叶期子芋才开始充实膨大，１２叶期各部位叶面积指数达到最大值；１４叶期后，植株生长开始进入衰退期，营养物质向地下部的子芋部位转移并积累；香沙芋表现出典型的２／５叶序特征，地上部可见叶片数目不超过５，植株地上部茎称为 叶柄 更适宜㊂
关键词：香沙芋；叶面积指数；物质积累；母芋；子芋
中图分类号：Ｓ６３２．３㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０２０）０１－００４４－０５
ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙＳｔｕｄｙｏｎＤｙｎａｍｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ＣｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎＧｒｏｗｔｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＴａｒｏ（Ｃｏｌｏｃａｓｉａｅｓｃｕｌｅｎｔａ）
ＸＵＲｅｎ－ｃｈａｏ，ＹＡＮＧＭｅｉ－ｙｉｎｇ，ＸＵＪｉａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＩＵＳｈｕｉ－ｄｏｎｇ∗
（ＪｉａｎｇｓｕＹａｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｔｏｎｇ２２６５４１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇｌｏｃａｌｍａｉｎｃｕｌｔｉｖａｒｓａｓｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｒｏｕｇｈｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇａｎｄｒｅｃｏｒｄｉｎｇｔｈｅａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ，ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈ－ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｌａｗｏｆｔａｒｏ．Ｔｈｅｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌｅａｖ⁃ｅｓａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＴａｒｏｗａｓｅｘｐｌｏｒｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｓｉｃｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｎｅｗｃｕｌｔｉｖａ⁃ｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｔａｒｏ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔａｒｏｗａｓａｓｕｍｍｅｒｃｒｏｐｗｈｉｃｈｌｉｋｅｄｈｕｍｉｄｉｔｙ，ｈｅａｔａｎｄｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔ⁃ａｎｃｅ，ａｎｄｉｔｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｗａｓｂｅｆｏｒｅｔｈｅ４－ｌｅａｆｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ－ｔｕｂｅｒｓｗｅｌｌｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｆｒｏｍｔｈｅ５－ｌｅａｆｓｔａｇｅｔｏｔｈｅ１４－ｌｅａｆｓｔａｇｅ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅｏｆｆｓｐｒｉｎｇｔａｒｏｂｅｇａｎｔｏｆｉｌｌａｎｄｅｘｐａｎｄａｔｔｈｅ９－ｌｅａｆｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘｏｆｅａｃｈｐａｒｔｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅ１２－ｌｅａｆｓｔａｇｅ．Ａｆｔｅｒｔｈｅ１４－ｌｅａｆｓｔａｇｅ，ｔｈｅｐｌａｎｔｂｅｇａｎｔｏｄｅｃｌｉｎｅａｎｄｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｍｏｖｅｄｔｏｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ．Ｔａｒｏｓｈｏｗｅｄｔｙｐｉｃａｌ２／５ｐｈｙｌｌｏｔａｘｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓｏｎｔｈｅｓｈｏｏｔｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ５．Ｔｈｅａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄｓｔｅｍｗａｓｂｅｔｔｅｒｋｎｏｗｎａｓａｐｅｔｉｏｌｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｔａｒｏ；Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ；Ｍａｔｅｒｉａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；Ｐａｒｅｎｔｔａｒｏ；Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｔａｒｏ
㊀㊀芋［Ｃｏｌｏｃａｓｉａｅｓｃｕｌｅｎｔａ（Ｌ．）Ｓｃｈｏｔｔ］是天南星科多年生草本植物，具有重要的食用㊁药用㊁观赏等价值［１］㊂其中香沙芋属于多子芋类型，多食用地下部块茎［２－３］㊂香沙芋作为优良的地方特色品种，其产量和经济价值较高，属于一种高产㊁高效农作物㊂多数分布于长江中下游地区，已具有多个中国地理标志农产品品牌㊂２０１０年以来，香沙芋通过拱棚地膜育苗㊁双膜覆盖等早熟栽培新技术的推广应用，使得芋头提早上市，经济效益极为显著，推动了地方特色芋艿连片种植和产业化规
模的进一步扩大，仅 万年芋艿 品种的种植规模
已达１３３３ｈｍ２㊂但调研主要香沙芋种植生产区时发现了一些问题：影响香沙芋生长的关键栽培措施不规范，缺乏科学理论基础指导，产量较低㊂前人有关芋的生长动态㊁发育特性的研究少见报道且时间上较早［２－４］，为此本课题组研究了香沙芋生长发育动态规律，探索了香沙芋叶片与子芋分化的同生关系，以期为地方特色香沙芋品种配套相应轻简高效栽培新技术提供生理基础理论支撑㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀试验材料
选择当地主栽香沙芋艿品种 万年芋艿供
试，该品种为中国地理标志农产品，获国家Ａ级绿
色食品认定㊂
１．２㊀试验概况及调查
试验于２０１６ ２０１７年在江苏沿江地区农科所
试验基地进行㊂试验田的有机质含量１３．３１ｇ／ｋｇ㊁
全氮含量１．１５ｇ／ｋｇ㊁全磷含量１．００ｇ／ｋｇ㊁速效钾含
量１３１．０８ｍｇ／ｋｇ㊂３月２４日播种，行距０．７５ｍ，株
距０．３１ｍ，开沟沟底种植，沟深０．２０ｍ㊂田间管理
依香沙芋覆膜轻简高效栽培技术规程执行［５］㊂试验田间选定５点，每点连续７株，挂牌标记
叶龄㊂以生育期间，每生长出一片完整叶，取样５
株带回室内考种分样，１１月１２日收获测产㊂按
叶㊁茎（叶柄）㊁球茎（种芋㊁母芋㊁子芋㊁孙芋）㊁根
等部位解剖拍照记录㊂调查相关农艺性状指标，
包括叶片面积（打孔法），腋芽分化时期和位置，球
茎各组成的鲜重㊁烘干重及形状特征等㊂１．３㊀数据处理及分析
数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行计算和图表绘
制，并进行统计分析㊂
２㊀结果与分析
２．１㊀生育进程
种芋经过２０ｄ顶芽成叶，利用种芋营养物质
快速发育；４ １４叶期，随着叶龄数递增，其间期天
数稳定在９ １２ｄ伸展１叶，为旺盛生长期，１５叶
期后，叶片平均生长速率超过２０ｄ／叶，进入发育
稳定期，总生育期２５０ｄ左右㊂
２．２㊀叶面积及叶面积指数变化
在香沙芋的生长发育进程中，其叶面积及叶
面积指数呈先增后降的趋势，主茎叶叶面积指数
在１２叶期达到最大值４．３４５１，其中主茎叶面积指
数３．２９１９；分枝叶从８叶期开始生长，叶面积指数在１４叶期时最大为１．１９５０（图１㊁表２）㊂２．３㊀生育进程地下部鲜重及含水率变化
由图２可知，５叶期伊始，香沙芋地下部母芋开始快速膨大，９叶期子芋进入膨大增重阶段，同时孙芋开始生长，１３叶期至１８叶期，香沙芋单株鲜重迅速增加㊂９叶期开始，地下部总鲜重构成中，母芋鲜重占比呈先上升后降低趋势㊂在１１叶期，母芋含水率达最大值９０．６％，随后降低到８０％以下；而子芋与孙芋含水率在１０叶期最大，其后总体呈降低趋势（表３）㊂
２．４㊀干物质变化
由图３可知，随着母芋㊁子芋和孙芋的膨大，干物质含量逐渐增加，呈 Ｓ 型变化趋势，后期子孙芋干物质积累量大于母芋，增速快于母芋，表明营养物质开始向子孙芋部位积累，促进其生长㊂
表１㊀香沙芋生长时期及天数记录
生育期日期／（月／日）间隔期／ｄ生育天数／ｄ
播种期３／２４０
始苗期４／１４２０２０
１叶期４／１８４４４
２叶期４／２４６５０
３叶期５／２８５８
４叶期５／１１９６７
５叶期５／２０９７６
６叶期５／３１１１８７
７叶期６／１１１１９８
８叶期６／２０９１０７
９叶期６／３０１１１１８
１０叶期７／１１１１１２９
１１叶期７／２１１０１３９
１２叶期７／３１１０１４９
１３叶期８／９９１５８
１４叶期８／２１１２１７０
１５叶期９／４１４１８４
１６叶期９／２６２２２０６
１７叶期１０／２５２９２３５
１８叶期１１／１２１８２５４
图１㊀香沙芋生长期叶面积的变化５４
㊀１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀徐仁超等：香沙芋生长发育生物学特性动态特征初探
表２㊀香沙芋生长期叶面积指数变化
叶龄主茎指数分枝指数合计
１０．００８１０．００８１
２０．０３８８０．０３８８
３０．０７９５０．０７９５
４０．１５３００．１５３０
５０．４０４９０．４０４９
６０．５５５７０．５５５７
７０．９３０１０．９３０１
８１．３５９９０．００７７１．３６７６
９１．８９８２０．１８８１２．０８６３
１０２．４３８８０．４４５２２．８８４０
１１２．８４９２０．５８５２３．４３４４
１２３．２９１９１．０５３２４．３４５１
１３３．１３３４０．９９３１４．１２６５
１４２．６３５４１．１９５０３．８３０４
１５２．１８２５１．１８４５３．３６７０
１６１．８５９２０．９３７８２．７９７０
１７１．３３７３０．２２８１
２．５㊀香沙芋母芋腋芽及根系生长发育规律通过解剖母芋，观察记录其上腋芽生长位置发现明显规律：母芋每一节位上均会发育出腋芽，最终可发育为子芋，腋芽与叶片及茎（叶柄）具有同生关系，萌发在茎与母芋内腋处；腋芽的着生位点为顺时针生长，且相邻位点夹角为１４４ʎ，每间隔４个腋芽的位点在一条直线上，这与调查时植株主茎叶片数不超过５片的现象相一致（图４）㊂
㊀㊀㊀㊀㊀表３㊀香沙芋生长期地下部含水率
㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀及母芋鲜重占比变化％叶龄
母芋含
水率
子芋含
水率
孙芋含
水率
总含
水率
母芋鲜重
占比
５８８．６８８．６１００．０
６８８．３８８．３１００．０
７８６．９８６．９１００．０
８８７．４８７．４１００．０
９８７．４８７．０９０．６８７．３６１．９
１０８９．６８８．２９２．１８９．２６６．２
１１９０．６８７．３８９．０８９．５６４．４
１２８８．３８５．８８１．４８７．０５３．９
１３８３．２８５．４８２．３８２．５５４．２
１４８２．３７９．１８０．４８０．８４８．５
１５８２．２７７．６７９．４７９．９４３．０
１６７９．３７７．８８４．９８０．１４２．３
１７７９．１７９．３８７．９８１．６３８．４
１８７９．７８０．０８０．３８０．０３８．２
１９７９．２７８．９８０．０７９．４３７．０
２０７８．７７７．８８０．２７８．８３８．０
图２㊀香沙芋生长期地下部鲜重的变化
㊀㊀由图５㊁图６㊁图７可知，在香沙芋伸展出第１片叶时，根系集中在茎（叶柄）与种芋相接处生成，伴生少量根毛；随着生育进程，根系量增加且均着生在不同部位块茎（母芋㊁子芋）基部相接处，根毛增多；成熟期根系量降低且无根毛伴生㊂统计发现：茎基部根系数量在１０叶期时最多，后缓慢降低；同时，子芋孙芋上开始生根，其数量起伏性较大，但总体上，使得根系总数量维持在较高水平㊂３㊀结论与讨论
香沙芋生长几个关键发育节点：第一次为４叶期，此前植株叶片展出速率较快，叶龄间隔期在７ｄ左右，从调查中发现其叶面积及根数目缓慢增加，母芋鲜重增加不显著，表明植株仍在营养体的生长发育初期㊂５叶期至１４叶期为香沙芋地下部块茎膨大期，此时以１完全叶／１０ｄ左右的速率快速生长，叶面积及叶面积指数显著增加，母芋鲜重及干重增加，植株通过光合作用及地下根系进行营养物质的积累并存储；当母芋干物质积累到一定程度后，在９叶期，母芋上腋芽发育，膨大积累营养物质形成子芋㊂子芋破土顶出后分化形成叶片，称作分枝叶片㊂从调查中叶面积构成及叶面积指数变化可以看出：在１２叶期后，主茎叶片叶面积及叶面积指数开始降低，而分枝叶片进入旺盛生长阶段，较主茎叶片对植株产量构成影响较小㊂香沙芋主要取食子芋㊁孙芋部位，商品性远高
６４江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３２卷
于母芋部位，这可能与其淀粉积累等有关㊂前人研究也发现子芋分枝的旺盛生长，会促进子芋上腋芽的大量分化，芋形等发生一系列变异，降低了子芋商品性，其品尝口感也有所下降［６］㊂因此，建议生产中在９叶期（６月３０日） １２叶期（７月３１日），即７月份结合追肥壅土等田间管理措施，及时去除分枝地上部㊂
图３㊀香沙芋生长期地下部干物重的变化
从解剖后的母芋顶部垂直观察腋芽着生，并定位标点㊂图４㊀香沙芋母芋腋芽生长位点平面图㊀㊀整个块茎膨大阶段正处一年之中夏季平均温度最高的季节，表明香沙芋喜热㊁耐高温，而其地下部全生育期平均含水量高达８４．２％，表明香沙芋是一种喜湿喜热耐高温的越夏作物㊂试验中发现子孙芋上根系数目变化波动性较大，可能与此阶段生产中定期灌溉抗旱有关；间接表明保持一定田间水分有利于子孙芋上根的生长，对其营养物质吸收和累积也有重要作用㊂
图５㊀香沙芋生育进程中根系生长发育的变化
图６㊀香沙芋生育进程中茎基部部位根系生长数目的变化图７㊀香沙芋生育进程中各部位
根系生长数目占比的变化
７４
㊀１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀徐仁超等：香沙芋生长发育生物学特性动态特征初探
㊀㊀１４叶期后，叶片数目减少㊁叶龄时间增加㊁根数目降低等表明植株生长开始进入衰退期，地上部（茎㊁叶）营养物质向地下部转移㊂主茎叶面积子孙芋鲜重开始大于母芋，其上根系数目也超过茎基部的，表明子孙芋生长速率超过母芋，淀粉等营养物质更多地向子孙芋转移㊂维持后期植株生长势㊁延长子孙芋充实期对产量提高有利㊂
㊀㊀１８叶期（１１月１２日）后子孙芋产量仍有增长，但市场需求主要集中在立冬前㊁中秋佳节左右，此时上市经济效益明显㊂如若少量延期销售，建议选择原地贮藏的方式，这样子孙芋会继续充实提高产量㊂
㊀㊀母芋上腋芽分化表现出明显规律性：以相邻位点夹角１４４ʎ顺时针两周为一个周期依次发育，地上部对应表现出叶茎（叶柄）互生于球茎上，典型的２／５叶序，验证了前人的观测结果［７］，香沙芋地上部茎实际为叶的组成部分，应称为叶柄更适宜㊂由于母芋为粗缩茎，叶生长一个叶序周期后，原方位角度的叶片及叶柄恰逢枯萎衰老，导致地上部可见叶片数不超过５片，期间生理生化调控有待进一步研究㊂同时，建议生产中以生育间隔时期为依据，指导田间管理更具操作性㊂
参考文献：
［１］曹利民．中国芋属植物的初步研究［Ｄ］．昆明：中国科学院昆明植物研究所，２００３．
［２］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．第１３卷．北京：科学出版社，１９７９：６８－７４．［３］张志．芋的起源㊁演变和分类［Ｊ］．江西农业科技，１９８２（７）：２４－２５，３１．
［４］李储学，于翠芳，辛友人，等．芋头生长动态与球茎产量关系的研究［Ｊ］．莱阳农学院学报，１９９７（１）：１６－２０．［５］徐仁超，杨美英，徐建平，等．沿江地区香沙芋覆膜轻简高效栽培技术［Ｊ］．中国蔬菜，２０１７（７）：１００－１０１．［６］殷剑美，韩晓勇，张培通，等．靖江香沙芋生长发育的动态特征［Ｊ］．江苏农业科学，２０１３，４１（１１）：１５４－１５６．［７］黄新芳，柯卫东，孙亚林．优质芋头高产高效栽培［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０１６：１７－２１．
（责任编辑：曾小军）
８４江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３２卷。