光叶榉种质资源研究进展

山西农业科学 2023，51（7）：832-838Journal of Shanxi Agricultural Sciences
光叶榉种质资源研究进展
陈博1，王雅2，张峰3，范继红1，赵晓斌4
（1.北京农业职业学院园艺系，北京 102442；2.北京农学院园林学院，北京 102206；
3.北京市园林绿化规划和资源监测中心，北京 100029；
4.嵩县林业局，河南洛阳 471400）
摘要：光叶榉是榆科榉属珍贵乔木，在我国分布范围较广，具有很高的观赏价值和良好的生态适应性。

由于长期
以来资源保护和开发不力、优良植株数量不能满足市场需求，导致野生种质资源破坏严重、自主知识产权的栽培品
种缺乏，优良本土资源利用不足。

为指导对光叶榉资源的深入研究与合理开发、推动光叶榉在园林绿化中的推广
应用，综合了国内外光叶榉种质资源研究情况，并分别从地理分布、种群动态、生物学特性、繁育与栽培、遗传特性
与良种选育以及园林应用等方面进行了综述，对光叶榉今后的研究方向进行了展望。

制约光叶榉在国内市场应用
和推广的重要因素为光叶榉的繁育技术不够成熟和遗传育种相对滞后，今后应该重点从推动光叶榉自然繁衍机
制、加强光叶榉种质资源收集与保护、强化光叶榉育种、提高光叶榉无性繁殖技术等方面加大研究和投入力度。

关键词：光叶榉；种质资源；生理特性；生态特性；繁育技术；遗传育种
中图分类号：S792.99 文献标识码：A 文章编号：1002‒2481（2023）07‒0832‒07
Research Progress on Germplasm Resources of Zelkova serrata
CHEN Bo1，WANG Ya2，ZHANG Feng3，FAN Jihong1，ZHAO Xiaobin4
（1.Department of Horticulture，Beijing Vocational College of Agriculture，Beijing 102442，China；
2.College of Landscape Architecture，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206，China；
3.Beijing Forestry and Parks Planning and Resource Monitoring Center，Beijing 100029，China；
4.Forestry Bureau of Songxian County，Henan Province，Luoyang 471400，China）
Abstract：Zelkova serrata is a kind of precious trees belonging to Zelkova of Ulmaceae which has a wide distribution range in China, high ornamental value， and good ecological adaptability. Due to the lack of resource protection and development for a long time, and the breeding of superior plants cannot keep up with the market demand, causing that the destruction of wild germplasm resources is serious, the cultivars with independent intellectual property rights are lacking, and the utilization of excellent local resources is insufficient. In order to guide the in-depth research and rational development of Zelkova serrata and promote its popularization and application in landscaping, in this paper, research on the germplasm resources of Zelkova serrata at home and abroad was comprehensively reviewed in terms of geographical distribution, population dynamics, biological characteristics, breeding and cultivation, genetic characteristics and breeding of improved varieties, as well as garden applications. And the future research directions of Zelkova serrata was also prospected. The results showed that factors restricting the application and popularization of Zelkova serrata in the domestic market were the immature breeding technology and the relative lag in genetic breeding. In the future, more research and investment should be focused on the aspects such as promotion of the natural reproduction mechanism, enhancement of collection and protection of germplasm resources of Zelkova serrata, intensification of breeding for Zelkova serrata, improvement of vegetative propagation technology of Zelkova serrata.
Key words：Zelkova serrata; germplasm resources; physiological characteristics; ecological characteristics; breeding technol⁃ogy; genetic breeding
光叶榉（Zelkova serrata）是榆科榉属珍贵乔木，国家二级重点保护野生植物，被列入《国家储备林木树种目录》和《中国主要栽培珍贵树种参考名录》。

其枝叶细密，姿态优美。

秋季叶片呈黄色、古铜色或红色[1]，树皮灰白色或灰褐色，当年生枝紫红色或棕褐色[2]，具有很高的观赏价值；寿命长、抗旱、
doi
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2023.07.16
收稿日期：2022-10-16
基金项目：2019北京园林绿化增彩延绿科技创新工程科学研究项目（PXM2019_154102_000094_00366775_XMCG-JH001-XM001）；北京农业职业学院院级课题（XY-XF-21-01）
作者简介：陈　博（1983-），女，吉林大安人，副教授，博士，主要从事园林植物育种和园林生态研究工作。

通信作者：范继红（1974-），女，河北沧州人，副教授，博士，主要从事植物生理生态和土壤微生物研究工作。

陈博等：光叶榉种质资源研究进展
抗F和Cl等有害气体，病虫害少，具有良好的生态适应性。

光叶榉分布范围较广，在我国从北至南均有分布，北起辽宁、陕西、甘肃等省，南至福建、台湾、广东等省，在日本、朝鲜、韩国等地也有光叶榉的自然分布，且栽培应用研究较多[3]。

我国光叶榉研究起步较晚、基础相对薄弱，20世纪90年代开始对光叶榉展开科学研究，研究方向主要集中在生理特性和适应性等方面。

2016年起，在种子休眠、幼苗光合特性等生理特性深入研究的同时，光叶榉苗木繁育栽培等相关研究逐步开展。

目前，光叶榉扦插、组培等无性繁殖技术仍存在一定困难[4-5]，主要依靠有性繁殖的方式扩繁和生产，但其种子发芽率低[6]、结实存在大小年现象[7]、自然繁衍速度慢，导致现存种源较少[2]。

虽然个体植株间存在着丰富的遗传变异，但是在北方园林绿化工程建设中往往缺少高质量苗源，应用程度较低。

因此，通过对光叶榉种质起源与分布、种质资源研究现状和应用价值3个方面进行系统总结，并在此基础上提出研究方向和解决问题的思路，以期为保护光叶榉珍稀种质资源、推动优良树种在生态建设中应用提供指导和借鉴。

1　光叶榉种质的起源与分布
榉属植物是第三纪温带森林的孑遗成分，学者推测其演化的主要动力为第三世纪末期的喜马拉雅造山运动及第四纪的冰川作用[8]。

目前，全球榉属植物有6个现存种，分布于欧亚大陆。

光叶榉主要分布在东亚的中国和日本，与我国特有种大叶榉和大果榉亲缘关系密不可分[9]。

光叶榉在我国的分布范围比较广泛，北起辽宁、南至广东等省[3]，长江流域为主要分布区，包括江苏、安徽、湖北、湖南、四川、云南等省份，多散生于海拔700 m以上的山地，喜光照良好、空气湿润的环境条件，在北方城市大连、北京等地也具有良好的长势。

张罡[10]的古树名木资源调查结果显示，位于大连旅顺龙王塘水库（日本占领旅顺时期间建造）附近的樱花园中，有全国树龄最大的光叶榉古树；北京海淀区百望山天摩沟、北京植物园、中科院植物所北京植物园、双秀公园，西城区陶然亭公园，房山区北京农业职业学院彩林园引种栽植的光叶榉均具有喜人的长势。

为了明确光叶榉的适生环境，CAO等[11]利用Maxent技术模拟光叶榉目前和未来的潜在分布，并确定在各种气候变化情景下的分布变化。

结果表明，秦岭和淮河流域各省份的生境较适宜光叶榉生长，云南、广西和四川东部地区预计为光叶榉的主要栖息地。

朝鲜半岛和日本也有天然光叶榉次生林分布[12]，其在日本被列为保护植物，深受国民重视。

WADA[13]在1991年研究植物区系植被时发现，日本本州岛广泛分布着光叶榉，成为乌鸦等鸟类栖息的重要场所；HYEON等[14]研究韩国乡村林木与农业生物多样性结果表明，41种木本植物占据了乡村树林的上层，其中，光叶榉的出现频率最高（占204个位点），是形成韩国自然植被冠层的主要物种之一。

2　光叶榉种质资源的科学研究现状
2.1　形态特征
光叶榉的形态特征如表1所示。

表1 光叶榉的形态特征
Tab.1 Morphological characteristics of Zelkova serrata 形态指标　Morphological index
树形
Tree shape
结构Structure 颜色Color 叶片　Leaf
果实　Fruit
花　Flower
嫩枝　Twigs
新叶　New leaves
秋色叶　
Autumn leaves
特征描述　Characteristic description
树冠分枝有斜上、平展、下垂等类型
薄纸质，卵形、椭圆状，边缘钝尖锯齿，次叶脉7~
15对，托叶膜质、紫褐色，叶面幼时疏生糙毛，后
脱落平滑
核果几无梗，淡绿色，斜卵状圆锥形，上部歪斜凹
陷，直径约为2.5~3.5 mm
花单性，雌雄同株，雄花簇生新枝下部，雌花1~
3朵簇生新枝上部叶腋，花被片4~5枚
当年生枝条紫褐色或棕褐色
幼叶为紫红色、棕色或黄绿色
转色后为红色、黄色或绿色
照片　
Picture拍摄地点　Filming location
河南省洛阳市熊耳山自然保
护区嵩县天池山阳坡园林区
北京农业职业学院彩林园
河南省洛阳市嵩县白云山
河南省洛阳市熊耳山自然保
护区嵩县天池山阳坡园林区
北京农业职业学院彩林园
中科院植物所北京植物园
山西农业科学 2023 年第 51 卷第 7 期
光叶榉树高可达30 m；冬芽单生，圆锥状卵形或圆锥状球形；花期4月上旬，幼叶与花几乎同时开放；果期9—11月[6]。

光叶榉叶色季相变化丰富，是重要的彩色叶景观绿化树种，春季新生幼叶为紫红色、棕色或黄绿色，秋季叶片呈红色、黄色或绿色。

张敏等[15]利用在转色期间呈红色、黄色及绿色的光叶榉优选单株为试材，研究其秋季叶片呈色的关键原因。

结果表明，最直接的原因是色素的成分和比例发生改变。

含较多花青素的叶片呈现红色，含较多类胡萝素的叶片呈现黄色。

光叶榉在树形，花、叶、果等结构以及叶色、干色和枝色等方面都具有显著的特征。

笔者参考《中国植物志》[16]中对光叶榉的描述和金晓玲等[17]的观测结果，对以上特征进行列表阐释，并辅以拍摄的照片展示（表1）。

2.2　生理生态特性
2.2.1　生长特性　宋春明等[18]对光叶榉生长规律的研究表明，光叶榉幼苗年生长符合“快—慢—快—慢”的生长规律，播种后55~70 d为光叶榉幼苗快速生长时期，71~115 d幼苗生长速度开始减慢，116~160 d幼苗达到生长旺盛期，净生长量最高，之后1年生幼苗进入生长缓慢期。

成年光叶榉胸径年平均生长量为0.35~0.97 cm，前10 a中光叶榉苗木生长速度较快，10 a后的光叶榉生长速度稳定在0.40 cm/hm2左右。

水肥、光照、种植密度等环境条件对光叶榉的生长也具有重要的影响。

YANG 等[19]分析了施肥对光叶榉树苗早期生长的影响，结果表明，固体复合肥施用量为4
3.2 kg/hm2 N+
57.6 kg/hm2 P+14.4 kg/hm2 K时，对光叶榉幼苗生长量提高显著。

NAM等[20]分析了幼苗龄和种植密度对光叶榉早期生长特性的影响，研究设置2种不同的种植密度即3 000、5 000棵/hm2，植物材料包括1年生和2年生的幼苗。

结果显示，不同树龄的苗木适宜的种植密度不同，5 000棵/hm2的种植密度可提高2年生苗木的生长性能。

TANABE等[21]研究表明，光叶榉初始种植密度过大（株行距1.10 m×1.10 m）时，植株间竞争激烈，对株高和胸径的增长具有不利的影响。

朱凌骏等[22]在菌根真菌对光叶榉光合特性的影响试验中发现，接种菌根真菌能有效地增加苗高和地径。

2.2.2　光合特性　植物通过光合作用实现自身营养补给，并发挥固碳释氧和降温增湿等生态作用，对改善城市环境质量具有重要意义[23]。

CHEN 等[24]测量了每个月光叶榉的气体交换参数和叶面积指数，来估算碳同化率。

结果表明，气体交换受到蒸气压差和温度的显著影响，特别是在夏季，光合速率和碳同化均降低。

夏季白天同化率较低，夜间呼吸率较高，导致光叶榉同化率降低43%。

但是夏季日照时间长，上午和傍晚的光合能力较强，能够提高光叶榉的固碳释氧能力[23]。

植物叶片光饱和点与光补偿点的高低反映了植物对光照强度的需求及植物光强利用范围，光叶榉为弱阳性植物，其光饱和点在700~900 μmol/（m2·s），不喜强光；光叶榉的光合速率与胞间CO2浓度和大气CO2浓度呈显著负相关，与蒸腾速率和光合有效辐射呈显著正相关[23]。

有研究表明，菌根真菌能够提高光叶榉的气孔导度和蒸腾速率，进而有效地提高光叶榉的净光合速率[22]。

2.2.3　抗逆性　光叶榉具有较强的抗寒能力，能够适应北京干旱、寒冷的冬季。

引种在北京延庆妫河桥附近的光叶榉，冬季通过树干缠无纺布等简单防护即可安全过冬。

栽植于北京植物园后沙涧苗圃的8年生、5年生、3年生光叶榉，除第1年冬季需做简单的防寒措施外，后续冬季无需防寒保护可安全越冬[1]。

光叶榉还具有很强的耐水湿能力。

樊菲菲等[25]通过模拟试验，研究分析了光叶榉在根淹、半淹、近全淹及正常水分管理下的生长和生理指标变化，结果表明，排涝14 d后，近全淹的光叶榉幼苗各项生理指标虽受到很强的抑制，但植株仍具有生命力和萌芽力，表现出较强的耐淹性与恢复能力。

有研究认为，光叶榉在种子萌发阶段对NaCl胁迫敏感，当NaCl浓度高于0.20%时，萌发后的幼苗生长缓慢、叶片卷曲[26]。

韩浩章等[27]利用盆栽试验，检测盐碱胁迫处理对榉树幼苗生理特性的影响，结果表明，低浓度盐碱胁迫能够促进光叶榉幼苗地上部生长发育，提高渗透调节物质含量和抗氧化酶活性，抗盐碱胁迫的能力增强；高浓度盐碱胁迫使得光叶榉幼苗的地上部生长发育和光合作用受到抑制；光叶榉幼苗生长期能耐受的盐碱胁迫阈值在150~200 mmol/L。

万欣等[28]研究各树种根系对土壤抗剪切力，结果表明，光叶榉根系土壤的抗剪切能力较好，最大可达到60 kPa。

王松杰等[29]研究分析了光叶榉在4个酸雨梯度下的气体交换参数、叶绿体含量和抗氧化酶活性等指标的变化规律。

结果表明，光叶榉叶片在pH值4.5时，Pn值最大、抗氧化酶活性高、受到的伤害小，结合我国东部地区降水的pH值多在4.5左右的实际情况，初步认为光叶榉可以作为华东园林绿化或街道树种进行培植和应用。

陈博等：光叶榉种质资源研究进展
2.3　繁育与栽培技术
2.3.1　繁育技术　繁育技术是光叶榉研究的重点和难点。

目前，光叶榉生产上常用的繁殖方式为种子繁殖[30]，但是种子繁殖后代个体差异大，良莠不齐，需要筛选后定植推广。

另外，光叶榉的种子空壳率高、发芽率低、大小年结实现象明显[6]，播种繁殖在母株选择、播种时间和种子处理等方面存在着关键的技术要点，直接影响种子的发芽率。

关于同属的大叶榉（Zelkova schneideriana）播种繁殖研究的报道较多，而关于光叶榉的研究较少，可参照大叶榉播种育苗方法进行光叶榉繁育技术试验（表2）。

沈建军等[31]研究表明，采用沙藏处理种子，春播发芽率能提高至61.67%。

冬播的种子不需要处理直接播种，从出芽整齐程度来看，冬播优于春播[32]。

光叶榉常采用的无性繁殖方式为扦插繁殖，插穗宜选用直径为0.5~1.0 cm的枝条[2]，切口浸泡生根剂，在春季扦插，生根率较高[2]，具体适宜的扦插条件如表2所示。

嫁接繁殖技术也是稀有珍贵树种和濒危树种的种质资源收集、保存以及良种繁育的重要手段[33]。

占邦慈[34]和李淑琴[35]研究结果显示，以白榆实生苗做砧木进行枝接，成活率高达80%以上。

但在实际生产中发现，此种嫁接方式容易出现假亲和现象，最终成活率极低，因而，光叶榉嫁接砧木的选择仍是未来重点的研究方向。

2.3.2　栽培技术　王金华等[37]介绍了光叶榉苗木的培育技术。

光叶榉适合栽种于土层深厚、土壤肥沃、排水良好的地块。

移植3 cm以下的小苗可采用裸根苗，起挖时注意保护根系，多留须根。

一般在秋季落叶后或早春萌芽前，于阴雨天进行栽植。

初植当年生小苗的种植密度宜为1 m×1 m；当苗木胸径长到2~3 cm时，及时进行隔株移植；3~
5 cm大苗按3 m×3 m密度栽植，大规格苗木可按
6 m×6 m的密度栽植，等边三角形排列。

光叶榉树苗存在二叉分枝现象，应在苗期进行修剪，蓄好主干枝，使树干能通直生长[32]。

2.4　遗传育种
2.4.1　遗传特性分析　何平等[38]分析了我国3种榉属植物的染色体核型，结果显示，光叶榉的染色体数目为2n=28。

核型公式为2n=2x=28=26m+ 2sm。

除第8对为sm染色体外，其余13对均为m 染色体，染色体组相对长度变化为10.21~4.87。

ZHAO等[39]率先研究出光叶榉全叶绿体基因组，在光叶榉的叶绿体基因中鉴定出103个独特基因，其中，88个为单拷贝基因，15个在IR区重复。

并且还利用榆科的8个完整质体进行了最大似然系统发育分析，证实了光叶榉与醉翁榆和琅琊榆之间的亲缘关系。

PRASETYO等[40]通过方差分析发现，在榉树杂交育种方案中母本的选择对木纤维长度、纤维壁厚度等木材指标具有重要的改善作用。

2.4.2　国内育种现状　光叶榉的分布范围虽然广，但由于长期以来资源保护和开发不力，国内天然林多呈散生状态。

野生大树资源破坏严重，一些优良的遗传基因已丢失[3]。

因繁育技术不够成熟，种苗生产多为播种繁殖，优株选育跟不上销售的步伐，导致造林用苗良莠不齐；采种母株质量未得到保证，育苗过程形成了负向选择，后代的遗传品质不
表2 光叶榉繁育方法与特点
Tab.2 Breeding methods and characteristics of Zelkova serrata
繁殖方式Breeding methods 播种　Sowing 扦插　Cuttage
嫁接　Grafting
方法
Method
母株选择
采种时间
采种方法
播种时间
种子处理方法
插条选择
插穗准备
扦插时间
生根激素处理
枝接时间
砧木选择
接穗选择
成片分布、结实多且子粒饱满的健壮植株
10月中下旬，当果实由青转褐色[35]
自然脱落或剪枝法在地面收集，自然干燥2~3 d[35]
北方适宜冬播（12月）和春播（翌年3月）[31]
冬播前种子无需处理，春播前需要浸水选种、低温层积沙藏
5年生母树上的1年生或2年生枝条，茎粗为0.5~1.0 cm[2]
每个插穗含3个节，上切口距上芽1 cm，留插穗上部2片叶[2]
6—7月[35]
1 000 mg/L 的IBA处理插穗10 s后静置
2 min[36]
4月[30,36]
选择1~2年生、地径1.5~2.0 cm的白榆实生苗[34-35]，地径0.8~
1.5 cm的同属树种[33]
光叶榉1、2年生枝条[34]
优点
Merit
能在短期内生产大
量苗木、产生新的
性状，成本较低
可大量繁殖、快速
成型，能够保留母
本优良性状、扦插
苗木一致性强，便
于实现批量生产
光叶榉嫁接初期成
活率较高，能够保
留母本优良性状
缺点
Shortcoming
光叶榉种子存在
休眠现象、繁殖
速度慢，个体间
差异大、需要筛
选后定植
扦插生根较难，
扦插繁育技术不
够成熟
嫁接在白榆砧木
上易出现假亲和
情况，后期容易
从接口处死掉，
或被风吹断
山西农业科学 2023 年第 51 卷第 7 期
断下降；我国自主培育优良品种的意识不强，过多依赖山苗和国外进口品种，缺乏自主知识产权的园艺品种，导致优良苗木价格昂贵。

2.4.3　遗传改良潜力　我国拥有丰富的光叶榉野生资源，为园艺品种选育提供了良好的保障。

自然生长的光叶榉形态变异多样，如树冠分枝有斜上、平展、下垂等类型；树皮有灰白色、褐灰色、青绿色，光滑和剥落等情况；秋色叶有红色、橘黄色、黄色、绿色等。

日本、美国等国家在光叶榉园艺品种选育方面历史悠久，已选出绿瓶榉等40多个园艺品种[41]。

我国从业人员需要不断发掘和利用国内丰富的本土资源，借鉴国外先进的育种技术，逐渐培育出具有自主知识产权的光叶榉园艺品种，进而选育出受市场欢迎的良种。

3　光叶榉的园林应用
光叶榉根系发达且能深入到下层固土，能有效地改善土壤性能和培肥地力[42]；抵抗烟尘和有害气体的能力较强，可作为空气中氧化物和二氧化硫浓度是否超标的指示植物[4]。

同时，光叶榉树体高大、枝细叶茂、秋色叶绚丽，观赏价值高；“榉”与“举”谐音且榉树寿命长，常象征长寿和福泽，文化寓意好。

基于光叶榉的生态、观赏和文化三重价值，园林绿化中应用十分广泛，在公园、庭院、城市街道等场所均适合栽植。

据明万历年间浙江《秀水志》记载，当时榉树已是嘉兴府农舍的主要庭荫木[43]。

近现代城市建设中，人们常以榉树来命名，香港建设了“榉树街”、青岛建成了“榉林公园”、日本崎玉市中心铁路场遗址上建造“榉树广场”[40]。

光叶榉既可以成为焦点景观独木成景，也可以丛植或片植形成风景林。

日本著名的代代木公园中种植着近千株光叶榉，形成了优美的景观生态群落；美国华盛顿越战纪念公园种植的榉树‘绿花瓶’片林。

另外，光叶榉具有易成活、侧枝萌发能力强、可塑性强等特点，截干后易形成大量的侧枝，也是制作盆景的优良植物材料。

4　展望
综上所述，围绕光叶榉的起源与分布、形态特征、生理生态特性、繁育与栽培技术、遗传育种和园林应用等方面，系统分析相关文献内容、理清研究脉络。

广大科研人员对光叶榉多年的研究和实践，已经在生理生态特性、育苗育种等方面取得了一定的成果，但结合当前研究和应用现状分析发现，光
叶榉的繁育技术不够成熟、遗传育种相对滞后是制约其在国内市场应用和推广的重要因素，今后应该在以下方面加强研究和投入：第一，推动光叶榉自然繁衍机制研究[44]。

针对自然条件下光叶榉实生苗较少的现象，加强对种子败育原因、发芽机制和幼苗生长动态变化的研究，找出种群更新的主要限制因子，进一步开展对光叶榉群落的演替机制研究，维持自然群落的稳定性。

第二，加强光叶榉种质资源收集与保护。

种质资源是培育植物新品种的物质基础，只有摸清家底、查清资源，才能客观地认识育种条件和潜力。

因此，要多开展野外调查，收集优良种质资源，建立种质资源圃，深入挖掘优良种质基因，为开展新品种选育奠定基础。

第三，强化光叶榉育种研究。

在种质资源广泛收集的基础上，常规良种选育结合诱变育种、基因工程育种等新的育种方法，培育出适用于生态、景观、用材等不同用途的优质资源库。

从分子水平上探讨种质资源的分类及其遗传多样性，为光叶榉种质资源的长远保存、科学评价和鉴定，以及核心种质的构建等研究提供理论依据。

第四，提高光叶榉无性繁殖技术。

有关光叶榉扦插、压条、嫁接等无性繁殖的研究成果已有报道，但是繁育技术不够成熟、繁殖效率有待提高、缺少标准化，在为生产应用提供良种壮苗方面还存在缺口。

应该继续攻克扦插和嫁接等技术难点，并形成不同等级的技术标准，同时，探索组培快繁和人工种子等更快速有效的繁殖技术，为良种培育和高品质苗木大规模生产和应用创造条件。

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