细胞生物学第七章总结

第七章细胞骨架与细胞的运动

第一节微管

真核细胞中细胞骨架成分之一。是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空柱状结构。还能装配成纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动、细胞分裂等。微管蛋白与微观的结构

存在：所有真核细胞，脊椎动物的脑组织中最多。

直径：24-26纳米中空小管

基本构件：微管蛋白α、β异二聚体。13根原纤维合拢成一段微管。

极性：增长快的为正端，另一端为负端。（与细胞器定位分布、物质运输方向灯微管功能密切相关）

γ微管蛋白：定位于微管组织中心，对微管的形成、数量、位置、极性的确定、细胞分裂有重要作用。

存在形式：单管（存在于细胞质，不稳定）、二联管（AB两根单管构成，主要分布于纤毛和鞭毛）、三联管（ABC三根单管组成，分布于中心粒、纤毛和鞭毛的基体中）

一、微管结合蛋白

碱性微管结合区域：明显加速微管的成核作用。

酸性突出区域：决定微管在成束时的间距大小

种类：MAP-1，MAP-2，MAP-4，tau

不同的微管结合蛋白在细胞中有不同的分布区域：tau只存在于轴突中，MAP-2则分布于胞体和树突中。

三，微管的装配的动力学

装配特点：动态不稳定性

装配过程：1、成核期（延迟期）α和β微管蛋白聚合成短的寡聚体结构，及核心的形成，接着二聚体再起两端和侧面增加使其扩展成片状带当片状带加宽至13根原纤维时，即合拢成一段微管。是限速过程。

2、聚合期（延长期）细胞内高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度，新的二聚体不断加到微管正端使其延长。

3、稳定期（平衡期）胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度，围观的组装与去组装速度相等（一）微管装配的起始点是微管组织中心

中心体和纤毛的基体称为微管组织中心。

作用：帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核。

γTuRC：刺激微管核心形成，包裹微管负端，阻止微管蛋白的渗入。可能影响微管从中心体上释放。

中心体：包括中心粒，中心粒旁物质。间期位于细胞核的附近，分裂期位于纺锤体的两极。星状体：新生微管从中心体发出星型结构

（二）微管的体外装配

影响因素：微管蛋白的浓度、pH和温度，GTP

体外聚合条件：微管蛋白二聚体达到一定的浓度，Mg2+存在（无Ca2+）适当的pH(6.9)和温度（37℃）

新生成的微管添加微管蛋白的速度大于它们所携带的GTP水解的速度，所以新生成的微管全是GTP微管蛋白亚基，在微管的末端形成一个称为GTP帽的结构，防止微管解聚。微管生长较慢时，GTP水解成GDP，携带有GDP的亚基很快从游离端上解聚。微管内的这两种状态是不断发生的。微管的两个端点装配速度不同，表现出明显的极性。正端发生GTP和微管蛋白的添加，负端发生GDP和微管蛋白的解聚。这种装配方式又叫做踏车运动。（三）微管的体内装配

Αβ微管蛋白异二聚体结合到γTuRC→一段短的微管→再开始微管装配的过程

组织微管形成的能力可能受细胞周期的影响而开闭。在间期组织微管形成的能力被关闭（四）很多因素影响微管组装和降解

GTP浓度，压力，温度，pH，离子浓度，微管蛋白临界浓度，药物等。

紫杉醇：和微管紧密结合防止微管蛋白亚基的解聚，加速微管蛋白的聚合。秋水仙素：结合稳定游离的微管蛋白，使其无法聚合成微管，引起微管的解聚。长春新碱：结合微管蛋白异二聚体，抑制他们的聚合作用。

四、微管的功能

（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞形态

不能收缩，但有一定的强度，能抗压抗弯曲，给细胞提供机械支持力（如血小板）。对于细胞突起部分，如纤毛，鞭毛，轴突的形成和维持也有重要的作用。

（二）微管参与中心粒、纤毛、鞭毛的形成

中心粒：9组三联体微管围成的一个圆筒状结构

纤毛、鞭毛：9+2（中央有中央微管，外围有9组二联管围绕）

基体：三联管组成，与中心粒相似，无中央微管。

(三)微管参与细胞内物质运输

线粒体周围也有微管的存在，有的微管直接连到高尔基体小泡上，核糖体可系在微管和微丝的交叉点上，细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切的关系。

参与运输的主要蛋白质：微管马达蛋白（动力蛋白：由正端向负端移动、驱动蛋白：由负端向正端移动、肌球蛋白）

（四）微管维持细胞内细胞器的定位和分布

（五）微管参与染色体的运动，调节细胞的分裂

染色体动粒可以捕捉从纺锤体极伸出的微管，形成侧位连接，并沿着单根微管的侧面向极区方向滑动。同时另一侧的姐妹染色单体上的动粒也与来自另一极的微管结合。

（六）微管参与细胞内的信号传导

微管参与信号转导功能。与细胞的极化。微管的不稳定动力学行为、围观的稳定性变化、微管的方向性及微管组织中心的位置均有关。

第二节微丝

一、微丝的主要成分与微丝的结构

1、微丝的主要成分是肌动蛋白，化学本质为单链多肽，每一肌动蛋白分子与一份子ATP

相连，具有极性。肌动蛋白在细胞中有两种存在形式，分别为球形—肌动蛋白和纤维状—肌动蛋白。

2、肌动蛋白微丝是极性结构，有正端和负端。一个细胞内的微丝总长度比微管总长度长。

二、微丝结合蛋白及其功能

1、微丝结合蛋白的种类：单体隔离蛋白、交联蛋白、末端阻断蛋白、纤维切割蛋白、肌动

蛋白纤维解聚蛋白、膜结合蛋白。

2、微丝结合蛋白的功能：可抑制肌动蛋白单体的结合；可使细胞内的肌动蛋白纤维形成网

络结构；可加速肌动蛋白丝的去聚合；等等。

三、微丝的装配机制

（一）微丝的组装过程分为成核期、聚合期与稳定期

1、成核期：此期球状蛋白开始聚合，逐渐形成三聚体，即核心形成。成核作用发生在质膜，。

2、聚合期：核心一形成便进入聚合期，正端的组装速度远快于负端，微丝的长度不断伸长。

3、稳定期：进入平衡期，微丝的长度基本不变，但要注意这是一个动态平衡过程，正端的

延长层速度等于负端的缩短速度。

（二）微丝组装过程的模型解释

1、踏车模型：在微丝装配时，肌动蛋白分子添加到肌动蛋白丝上的速率正好等于肌动蛋白

分子从肌动蛋白丝上解离的速率时，微丝净长度没有改变，这种过程称为肌动蛋白的踏车行为。

2、非稳态动力学模型：认为ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素，ATP

—肌动蛋白比ADP—肌动蛋白对纤维末端的亲和性低高，所以ADP—Ⅱ肌动蛋白容易从末端脱落，使纤维缩短，呈现动力学不稳定状态。

（三）微丝的组装受多种因素的影响

1、G—肌动蛋白浓度、A TP浓度、Ca2+、K+、Na+浓度

2、细胞松弛素B：是真菌分泌的生物碱，通过与微丝的正端结合起抑制微丝聚合的作用。对微管没有作用，也不抑制肌收缩，因肌纤维中肌动蛋白丝是稳定的结构。

3、鬼笔环肽：从毒蕈分离的毒素，只与聚合的微丝结合，抑制微丝的解体，因而破坏了微丝的聚合与解聚的的动态平衡。

四、微丝的功能

（一）微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态——细胞的特化结构包括微绒毛和应力纤维。微绒毛具有刚性，应力纤维在细胞内紧邻质膜下方，具有收缩功能，能用于维持细胞的形状和赋予细胞韧性和强度。

（二）微丝参与细胞运动——与动物细胞的变形运动相关。

（三）微丝参与细胞分裂——有丝分裂的动物细胞中由微丝与肌球蛋白—丝形成的收缩环，在胞质分裂中起重要作用。

（四）微丝参与肌肉收缩——了解肌细胞收缩的变化过程

（五）微丝参与细胞内物质运输—微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输。

（六）微丝参与细胞内信号传导

第三节中间纤维