系统发育树构建PPT
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第七章 系统发育与进化树
马尔萨斯
反达尔文学说-理论上
智慧设计理论 • 詹腓力 Philip Johnson • 《Darwin on Trial》 • 仅适用于生物种范围之内 • 能否制造新的物种? 复杂的器官如何进化而来?
• 英国天文学家 弗雷德.霍伊尔 • ……相当于一阵旋风吹到一片充满各种 破铜烂铁的废物堆之后, 突然组成了一架波 音747客机.
细胞色素C在不同物种间的差别
• 从序列保守性上可以用生物分子序列进行 进化树分析 • 从序列变异性分析其变异性是否跟时间相 关
分子钟！！！！！！！
• 某一蛋白在不同物种间的取代数与所研 究物种间的分歧时间接近正线性关系， 有很好的相关性，分子中这种恒速变异 成为“分子钟”
• 分子进化速率在不同种系中恒定
共同祖先进化
• • • • • 系统分类 生物地理 比较解剖 比较胚胎 古生物
共同祖先学说
• 第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大 部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受 了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物 学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进 化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士 之间，而不是在生物学界内部进行的。 • 第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物 学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说 在当时存在着几大难题。
进化树
• 在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似 树状分支的图形来概括各种（类）生物之间的 亲缘关系，这种树状分支的图形成为系统发育 树(phylogenetic tree)。 • 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系 统树称为分子系统树(molecular phylogenetic tree)。
第四章 系统发育分析与进化树
什么是系统生物学？
系统发育树
定义：根据信息位点提供的各序列间的替换情况， 在所有可能的树中寻找含最小替换数的树的方法。
所谓的信息位点指那些至少存在2个不同序列且每 个不同序列至少出现两次的位点。
4个类群共 有3种进化 树，每个序 列有9个位 点，序列对 比得到：5、 7、9为信息 位点，分别 计算3种进 化树信息位
点替换数得
系统发育树
民大生科
内容提要
一．系统发育树的介绍 二．系统发育树的构建方法及原理 三．系统发育树的构建软件
一．系统发育树的介绍
1.系统发育树的定义：
在研究生物进化和系统分类中，常用一 种类似树状分支的图形来概括各种（类） 生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图 形成为系统发育树(phylogenetic tree)。
计算距离软件：DNADIST-计算所输入核酸序列间的距离。 PROTDIST-计算蛋白质序列的距离。
从而获得距离矩阵。
一种距离矩阵：
由进化距离构建进化树的方法常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法) 3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法) 4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA 法)
节点上的数字是Bootstrap value，即自展支持率，或者自展值， 是用来检验进化树分支可信度的。
自展值，是用来检验你所计算的进化树分支可信度的。简单地讲
就是把序列的位点都重排，重排后的序列再用相同的办法构树，
如果原来树的分枝在重排后构的树中也出现了，就给这个分枝打 上一分，如果没出现就给0分，这样经过你给定的repetitions次 （至少1000次）重排构树打分后，每个分枝就都得出分值，计算 机会给你换算成bootstrap值。重排的序列有很多组合，值越小说 明分枝的可信度越低，最好根据数据的情况选用不同的构树方法 和模型。
所谓的信息位点指那些至少存在2个不同序列且每 个不同序列至少出现两次的位点。
4个类群共 有3种进化 树，每个序 列有9个位 点，序列对 比得到：5、 7、9为信息 位点，分别 计算3种进 化树信息位
点替换数得
系统发育树
民大生科
内容提要
一．系统发育树的介绍 二．系统发育树的构建方法及原理 三．系统发育树的构建软件
一．系统发育树的介绍
1.系统发育树的定义：
在研究生物进化和系统分类中，常用一 种类似树状分支的图形来概括各种（类） 生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图 形成为系统发育树(phylogenetic tree)。
计算距离软件：DNADIST-计算所输入核酸序列间的距离。 PROTDIST-计算蛋白质序列的距离。
从而获得距离矩阵。
一种距离矩阵：
由进化距离构建进化树的方法常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法) 3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法) 4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA 法)
节点上的数字是Bootstrap value，即自展支持率，或者自展值， 是用来检验进化树分支可信度的。
自展值，是用来检验你所计算的进化树分支可信度的。简单地讲
就是把序列的位点都重排，重排后的序列再用相同的办法构树，
如果原来树的分枝在重排后构的树中也出现了，就给这个分枝打 上一分，如果没出现就给0分，这样经过你给定的repetitions次 （至少1000次）重排构树打分后，每个分枝就都得出分值，计算 机会给你换算成bootstrap值。重排的序列有很多组合，值越小说 明分枝的可信度越低，最好根据数据的情况选用不同的构树方法 和模型。
系统发育树构建PPT(共10张PPT)
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法
距离进标尺化：生分物枝体或(序C列la之d间e差)异：的的是数指字尺由度。同一生物进化而来的单一系统群。
序序列列实将 将显显体示示屏屏抽幕幕的的象窗窗口口为中中。。节点，实体间的进化关系抽象为连接 • 研究对象： 系统发育树构建分析步骤
窗口上面的下N拉e菜ig单h可b让o你r 选jo择in传i统n多g重(N比J对)和邻轮位廓比归对需并要的法所有选项。
距窗离口法 上面>最的大下简拉约菜法单可>最让大你似选然择法传统多重比对和轮廓比对需要的所有选项。 将NC序B列I—C—OBPLYA至S记T—事—本输入序列对比——记录好以下几方面：
Character-based methods 基于特征的方法 并系用统系 进统化进树化的树主来要概构括成生：物间的这种亲缘关系。
• PHYLIP
• MEGA
• PHYML
• PAUP
• BEAST
系统发育树构建软件
• Figtree (树形显示软件）
• TreeView （树形显示软件）
6
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加 权分组平均法 距系离统法 发育>最树大构简建约分法析步>最骤大似然法
bacterioplankton • 序列长度：353
• 相 似 比： 99%
• 核酸序列 • 分类地位
打开软件clustalx
距离进标尺化：生分物枝体或(序C列la之d间e差)异：的的是数指字尺由度。同一生物进化而来的单一系统群。
序序列列实将 将显显体示示屏屏抽幕幕的的象窗窗口口为中中。。节点，实体间的进化关系抽象为连接 • 研究对象： 系统发育树构建分析步骤
窗口上面的下N拉e菜ig单h可b让o你r 选jo择in传i统n多g重(N比J对)和邻轮位廓比归对需并要的法所有选项。
距窗离口法 上面>最的大下简拉约菜法单可>最让大你似选然择法传统多重比对和轮廓比对需要的所有选项。 将NC序B列I—C—OBPLYA至S记T—事—本输入序列对比——记录好以下几方面：
Character-based methods 基于特征的方法 并系用统系 进统化进树化的树主来要概构括成生：物间的这种亲缘关系。
• PHYLIP
• MEGA
• PHYML
• PAUP
• BEAST
系统发育树构建软件
• Figtree (树形显示软件）
• TreeView （树形显示软件）
6
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加 权分组平均法 距系离统法 发育>最树大构简建约分法析步>最骤大似然法
bacterioplankton • 序列长度：353
• 相 似 比： 99%
• 核酸序列 • 分类地位
打开软件clustalx
系统发育树的构建
1.Hedgehog进化速 率较快； 2.显著不同的核苷 酸组成；
1.Sequence analysis of the complete mitochondrial DNA molecule of the hedgehog, Erinaceus europaeus, and the phylogenetic position of the Lipotyphla ，1995. 2.Murphy, W.J., et al., Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science, 2001. 294(5550): p. 2348-51.
贝叶斯法（Bayesin）
基本思想：
1.先验概率； 2.后验概率；
贝叶斯法（Bayesin）
每棵树的后验概率是无法直接计算的，通常采用MCMC法近似估计后验 概率的密度分布和相对比例。
比较项目 原理 序列信息利用 进化模型 模型参数 目标函数 函数计算 树搜索 结果
可靠性评估 系统误差 运算速度 混合性状分析 适用范围
2.长枝吸引（Long-branch Attraction,LBA） 克服长枝吸引的方法：
1.排除法
去除序列中受选择压力较少的位点
去除分类群中进化速率较快的长枝分类元
2.打断长枝法 增加与长枝分类元关系较近的分类元进行系统发育分析, 以打断 长枝。多数情况下, 这种方法能够避免形成长枝吸引。
3.使用多种建树方法 NJ 和MP容易造成长枝吸引，改ML或bayesin 可改善。
构建进化树的方法
UPGMA法 (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic average) 1.距离法
1.Sequence analysis of the complete mitochondrial DNA molecule of the hedgehog, Erinaceus europaeus, and the phylogenetic position of the Lipotyphla ，1995. 2.Murphy, W.J., et al., Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science, 2001. 294(5550): p. 2348-51.
贝叶斯法（Bayesin）
基本思想：
1.先验概率； 2.后验概率；
贝叶斯法（Bayesin）
每棵树的后验概率是无法直接计算的，通常采用MCMC法近似估计后验 概率的密度分布和相对比例。
比较项目 原理 序列信息利用 进化模型 模型参数 目标函数 函数计算 树搜索 结果
可靠性评估 系统误差 运算速度 混合性状分析 适用范围
2.长枝吸引（Long-branch Attraction,LBA） 克服长枝吸引的方法：
1.排除法
去除序列中受选择压力较少的位点
去除分类群中进化速率较快的长枝分类元
2.打断长枝法 增加与长枝分类元关系较近的分类元进行系统发育分析, 以打断 长枝。多数情况下, 这种方法能够避免形成长枝吸引。
3.使用多种建树方法 NJ 和MP容易造成长枝吸引，改ML或bayesin 可改善。
构建进化树的方法
UPGMA法 (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic average) 1.距离法
浅谈系统发育分析及进化树制作课件
浅谈系统发育分析及 进化树制作课件
THE FIRST LESSON OF THE SCHOOL YEAR
目录CONTENTS
• 系统发育分析简介 • 进化树基本概念 • 进化树的制作方法 • 系统发育分析的挑战与未来发展 • 实践案例分享 • 总结与展望
01
系统发育分析简介
定义与重要性
定义
系统发育分析是一种研究生物种群进化历程和亲缘关系的方法，通过比较不同 物种间的基因、蛋白质等分子序列差异，构建进化树来揭示生物的演化关系。
重复构建
为确保结果的稳定性，对同一数据集进行多次重复构 建进化树。
01
系统发育分析的挑 战与未来发展
当前面临的主要问题
数据获取与整合
系统发育分析需要大量的基因序 列数据，如何高效获取和整合这 些数据是一个挑战。
算法复杂度与计算
资源
随着数据量的增长，传统的系统 发育分析算法面临计算效率和资 源消耗的挑战。
物种间基因序列差
异
不同物种的基因序列存在较大差 异，如何准确识别和比较这些差 异是系统发育分析的关键。
未来发展方向与趋势
Байду номын сангаас
01
大数据技术的应用
利用大数据技术对海量基因序列 数据进行处理和分析，提高系统 发育分析的效率和准确性。
02
算法优化和并行计 算
通过算法优化和并行计算技术， 降低系统发育分析的计算复杂度 ，提高计算效率。
基于已知物种的进化关系 ，构建一棵假设树，常用 软件如RAxML。
贝叶斯法
基于贝叶斯统计理论，模 拟基因序列的进化过程， 常用软件如MrBayes。
参数设置与优化
模型选择
根据基因序列的特点选择合适的进化模型，如GTR、 GTR+I+G等。
THE FIRST LESSON OF THE SCHOOL YEAR
目录CONTENTS
• 系统发育分析简介 • 进化树基本概念 • 进化树的制作方法 • 系统发育分析的挑战与未来发展 • 实践案例分享 • 总结与展望
01
系统发育分析简介
定义与重要性
定义
系统发育分析是一种研究生物种群进化历程和亲缘关系的方法，通过比较不同 物种间的基因、蛋白质等分子序列差异，构建进化树来揭示生物的演化关系。
重复构建
为确保结果的稳定性，对同一数据集进行多次重复构 建进化树。
01
系统发育分析的挑 战与未来发展
当前面临的主要问题
数据获取与整合
系统发育分析需要大量的基因序 列数据，如何高效获取和整合这 些数据是一个挑战。
算法复杂度与计算
资源
随着数据量的增长，传统的系统 发育分析算法面临计算效率和资 源消耗的挑战。
物种间基因序列差
异
不同物种的基因序列存在较大差 异，如何准确识别和比较这些差 异是系统发育分析的关键。
未来发展方向与趋势
Байду номын сангаас
01
大数据技术的应用
利用大数据技术对海量基因序列 数据进行处理和分析，提高系统 发育分析的效率和准确性。
02
算法优化和并行计 算
通过算法优化和并行计算技术， 降低系统发育分析的计算复杂度 ，提高计算效率。
基于已知物种的进化关系 ，构建一棵假设树，常用 软件如RAxML。
贝叶斯法
基于贝叶斯统计理论，模 拟基因序列的进化过程， 常用软件如MrBayes。
参数设置与优化
模型选择
根据基因序列的特点选择合适的进化模型，如GTR、 GTR+I+G等。
用PhyML构建系统发育树 PPT课件
2012-11-28
PhyML简介
• PhyML是采用最大似然法估计核苷酸或氨基 酸序列系统发生分析的软件。
PhyML 3.0: new algorithms, methods and utilities
• http://www.atgc-montpellier.fr/phyml/
PhyML可以在线使用了
四个碱基比例键入后，E选项变为user defined
键入K，设置进化模型，为自己定制的模型起名字
根据modeltest结果依次键入碱基替代模型
自定义碱基替代模型成功
这一步设置可变位点的比例。
这一步设置碱基替代的类别数，默认为4，最佳一般为6
*这一步为设置是否优化替代参数，自己订置一定要选为no,否 则最终替代参数会与设置的有差异。
invariable sites (fixed/estimated)默 认为0. The gamma shape
parameter can be
fixed by the user or
estimated via
maximum-likelihood.
这一步设置进化模型。 phyML3.0可直接提供数种模型，每一个 模型均代表一种碱基替代类型。除GTR外，其它模型均可设置 其中的具体参数。同时还可以自已订置替代模型。其中自己订 置替代模型一般为通过modeltest3.7获得的最佳模型。
此选项为序列信息：包括DNA或蛋白序列以有序列为交互或 连续（？）。不用设置，输入tution model界面
Ts/tv ratio （fixed/estimated） 只在K80, HKY85 or TN93 models中选择 才有意义。
Proportion of
PhyML简介
• PhyML是采用最大似然法估计核苷酸或氨基 酸序列系统发生分析的软件。
PhyML 3.0: new algorithms, methods and utilities
• http://www.atgc-montpellier.fr/phyml/
PhyML可以在线使用了
四个碱基比例键入后，E选项变为user defined
键入K，设置进化模型，为自己定制的模型起名字
根据modeltest结果依次键入碱基替代模型
自定义碱基替代模型成功
这一步设置可变位点的比例。
这一步设置碱基替代的类别数，默认为4，最佳一般为6
*这一步为设置是否优化替代参数，自己订置一定要选为no,否 则最终替代参数会与设置的有差异。
invariable sites (fixed/estimated)默 认为0. The gamma shape
parameter can be
fixed by the user or
estimated via
maximum-likelihood.
这一步设置进化模型。 phyML3.0可直接提供数种模型，每一个 模型均代表一种碱基替代类型。除GTR外，其它模型均可设置 其中的具体参数。同时还可以自已订置替代模型。其中自己订 置替代模型一般为通过modeltest3.7获得的最佳模型。
此选项为序列信息：包括DNA或蛋白序列以有序列为交互或 连续（？）。不用设置，输入tution model界面
Ts/tv ratio （fixed/estimated） 只在K80, HKY85 or TN93 models中选择 才有意义。
Proportion of
构建系统发育树的方法课件PPT
2021/3/10
12
构建发育树
再点击phylogency----construct/test neighborjioning tree-----然后选择上述保存的文件.mas 然后参数选择Bootstrap method 1000 其他默 认，点击compute
2021/3/10
13
得到系统发育树
系统发育树构建
赵慧
2021/3/10
1
16SrRNA片段获取
细菌培养液 DNA提取
基因组DNA
PCR扩增 16SrRNA
2021/3/10
测序
2
序列比对
1.使用DNAstar中的SeqMan对未知菌测序得到 的两条序列进行组装连接 SeqMan使用方法：1.打开软件如图
2021/3/10
3
2.点击Add Sequence 然后选择侧得的序列 （带有图的）
6.Blast DAN
2021/3/10
8
7.输入组装的DNA序列
2021/3/10
9
8.选择相似的菌种
2021/3/10
10
9.下载FASTA格式
2021/3/10
11
10.MEGA7比对
1.打开软件点击Align-Edit/Build Alignment 然后 OK-DNA 再然后是Edit ---insert sequence from file----选择序列（相似菌和目的菌，fasta 格式）----选中序列---点击Alignment ---Align by clustalW----保存（mas格式）
打开软件点击aligneditbuildalignment然后okdna再然后是editinsertsequencefromfile选择序列相似菌和目的菌fasta格式选中序列点击alignmentalign构建发育树再点击phylogencyconstructtestneighborjioningtree然后选择上述保存的文件
系统发育树构建
目的
系统发育树的主要目的是揭示物种的进化历程，帮助科学家理解生物多样性的 起源、物种的演化路径以及生物进化的规律。
系统发育树的基本组成
01
02
03
04
节点
代表物种或共同祖先，节点间 的连线表示物种间的亲缘关系
。
分支
连接节点间的线段，代表物种 间的进化关系。
叶节点
代表可观测的物种，是系统发 育树的末端节点。
WENKU DESIGN
树的解读与注释
根部的位置
系统发育树的根部通常代表进化关系中最为原始的物种。
分支长度
分支长度可以反映物种之间的进化距离，较长的分支表示较大的 进化距离。
节点注释
节点注释包括该节点的物种名称、化石记录等信息，有助于理解 该节点在进化历史中的位置。
系统发育关系推断
同源性分析
通过比较不同物种的基因或蛋白质序 列，确定它们之间的同源性，进而推 断它们之间的进化关系。
03
通过比较不同物种在特定环境下的适应性特征，可以分析这些
特征的进化起源和演化过程。
PART 05
系统发育树的应用
REPORTING
WENKU DESIGN
物种分类与系统发生学研究
物种鉴定
系统发育树可以帮助确定物种间的亲缘关系，从而对未知物种进 行鉴定和分类。
生物多样性研究
通过构建系统发育树，可以了解生物多样性的起源、演化和分布， 为保护和利用生物资源提供科学依据。
分子钟假设
基于分子钟假设，通过比较不同物种 基因或蛋白质序列的进化速率，可以 推断它们之间的相对进化时间。
物种进化历史分析
物种起源与分化
01
系统发育树揭示了物种的起源和分化过程，有助于理解物种多
系统发育树的主要目的是揭示物种的进化历程，帮助科学家理解生物多样性的 起源、物种的演化路径以及生物进化的规律。
系统发育树的基本组成
01
02
03
04
节点
代表物种或共同祖先，节点间 的连线表示物种间的亲缘关系
。
分支
连接节点间的线段，代表物种 间的进化关系。
叶节点
代表可观测的物种，是系统发 育树的末端节点。
WENKU DESIGN
树的解读与注释
根部的位置
系统发育树的根部通常代表进化关系中最为原始的物种。
分支长度
分支长度可以反映物种之间的进化距离，较长的分支表示较大的 进化距离。
节点注释
节点注释包括该节点的物种名称、化石记录等信息，有助于理解 该节点在进化历史中的位置。
系统发育关系推断
同源性分析
通过比较不同物种的基因或蛋白质序 列，确定它们之间的同源性，进而推 断它们之间的进化关系。
03
通过比较不同物种在特定环境下的适应性特征，可以分析这些
特征的进化起源和演化过程。
PART 05
系统发育树的应用
REPORTING
WENKU DESIGN
物种分类与系统发生学研究
物种鉴定
系统发育树可以帮助确定物种间的亲缘关系，从而对未知物种进 行鉴定和分类。
生物多样性研究
通过构建系统发育树，可以了解生物多样性的起源、演化和分布， 为保护和利用生物资源提供科学依据。
分子钟假设
基于分子钟假设，通过比较不同物种 基因或蛋白质序列的进化速率，可以 推断它们之间的相对进化时间。
物种进化历史分析
物种起源与分化
01
系统发育树揭示了物种的起源和分化过程，有助于理解物种多
分子进化与系统发育.ppt[兼容模式]_图文(精)
![分子进化与系统发育.ppt[兼容模式]_图文(精)](https://img.taocdn.com/s3/m/2a354ac8c1c708a1284a4477.png)
第 6 讲分子进化与系统发育生化与分子生物学教研室郭俣第一节进化的分子基础第二节分子系统发育分析第三节系统发育树的构建及应用第一节进化的分子基础 1.1 物种进化树 Tree of Life重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。
研究生物进化历史的途径Ø最确凿证据:生物化石缺点:零散、不完整大猩猩、直立人与智人头骨的比较图。
Ø比较形态学、比较解剖学和生理学等缺点:细节存很多的争议生物进化理论n 达尔文进化论:物竞天择,适者生存。
–进化:变异的遗传–自然选择:解释为何演变发生的机制生物是通过遗传、变异和自然选择,从低级到高级,从简单到复杂,种类由少到多地进化着、发展着。
n 中性进化论:并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成。
大多数突变是中性或接近中性,不妨碍种群的生存与繁衍。
n 分子进化论Ø1964年 , Linus Pauling 提出分子进化理论; Ø从物种的一些分子特性出发,从而了解物种之间的生物系统发生的关系。
Ø发生在分子层面的进化过程 :DNA, RNA和蛋白质分子。
Ø基本假设 :核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。
1.2 分子进化 Molecular Evolution主要指在生物进化过程中, 构成生物体的大分子物质 , 如蛋白质、核酸的演变过程。
n 机制基因突变n 特点1. 进化速率的相对恒定性。
2. 进化的保守性。
DNA 突变基本类型缺插入 (insertion失 (deletion倒位 (inversion替代 (substitution转换颠换(transvertion 基因突变A G T CA/GC/TDNA 突变的模式替代插入缺失倒位核苷酸替代:转换 & 颠换转换 :嘌呤替代嘌呤 ,或嘧啶替代嘧啶。
颠换 :嘌呤替代嘧啶 ,或嘧啶替代嘌呤。
Ø转换发生的频率一般比颠换高。
1.2.1 中性突变 (neutral mutation 1968, , 提出分子Kimura 进化中性学说。
系统发育树的构建
分子钟
➢ 进化论的发展 ➢ 分子进化学说 ➢ 进化模型 ➢ 生命树概述 ➢ 进化树构建常用方法 ➢ 进化树检验 ➢ 进化树构建中的问题 ➢ 最近的工作
DNA序列进化模型
AG
A
AT
AC
GA
G
GT
GC
CT
C
CA
CG
TC
T
TA
TG
JC69 K80
HKY85
➢ 进化论的发展 ➢ 分子进化学说 ➢ 进化模型 ➢ 生命树概述 ➢ 进化树构建常用方法 ➢ 进化树检验 ➢ 进化树构建中的问题 ➢ 最近的工作
➢ 进化论的发展 ➢ 分子进化学说 ➢ 进化模型 ➢ 生命树概述 ➢ 进化树构建常用方法 ➢ 进化树检验 ➢ 进化树构建中的问题 ➢ 最近的工作
分子进化的中性学说
分子进化的中性学说
1.分子水平上的突变大多是中性的，不影响蛋白和核酸的功能； 2.中性突变不影响其对生活环境的生存适合度； 3.分子进化的速率是由中性突变的速率来决定的，即对每个蛋白或基 因来说，aa/nt的每个位点每年的替代率对所有生物是恒定的，称为分 子钟（molecular evolutionary clock）。
基于性状
距离法 UPGMA法
前提条件: 在进化过程中,每一世代发生趋异的次数相同,即碱基或氨基酸 的替换速率是均等且恒等的。
根据求得的距离系数,所有比较的分类单元的成对距离构成一个t×t方阵,即建立一 个距离矩阵M。
对于一个给定的距离矩阵,寻求最小距离值Dpq。
定义类群p和q之间的分支深度Lpq=Dpq/2。
1.达尔文的自然性”
2.新拉马克主义（neo-Lamarckism） 强调用进废退，强调功能决定结构
系统发育树的构建方法-山东大学课程中心
系统发生树系统发生树系统发生树系统发生树系统发生树系统发生树通过外类群来确定树根bacteriaoutgroupeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea通过外类群来确定树根通过外类群来确定树根通过外类群outgroup来确定树根eukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea无根树通过外类群来确定树根通过外类群来确定树根通过外类群来确定树根有根树反映了树上物种或者基因进化的时间顺序通过分析有根树的树枝的长度可以了解不同的物种或者基因以什么方式和速率进化
有学者相信，杂交是物种进化的有力驱动。来自伦敦大学的生物进 化学家詹姆斯·马里特说：“杂交是非常普遍的现象，有1／10的动物都 是杂交的。”2008年，美国得克萨斯大学的科学家在包括家鼠、野鼠和 非洲爪蛙在内的8种动物的基因组合中发现了一种奇特的DNA。这是鸡、 大象和人类所没有的DNA，这说明它是一些动物通过异种交配形成的基 因组。几年前，科学家也曾在牛体内发现蛇的DNA，鱼类、昆虫和植物 中也都曾发现水平基因转移现象。这些新发现意味着，用达尔文的进化 枝条来连接物种过于简单了。
图形化、集成的进化分析工具
/
商业软件，集成的进化分析工具。收费
/
最快的ML建树工具
http://www.atgc-montpellier.fr/phyml/
基于贝叶斯方法的建树工具
/
基因平移与网状树
系统发生树
系统发生树有什么用？
对于一个未知的蛋白质或基因序列，确定其亲缘关系最近的物种。 例如：你得到了一个新发现的细菌的核糖体RNA，你可以把它与所有 已知的核糖体RNA一起构建一棵系统发生树。这样就可以从树上推测 这个新细菌跟谁关系最近。
有学者相信，杂交是物种进化的有力驱动。来自伦敦大学的生物进 化学家詹姆斯·马里特说：“杂交是非常普遍的现象，有1／10的动物都 是杂交的。”2008年，美国得克萨斯大学的科学家在包括家鼠、野鼠和 非洲爪蛙在内的8种动物的基因组合中发现了一种奇特的DNA。这是鸡、 大象和人类所没有的DNA，这说明它是一些动物通过异种交配形成的基 因组。几年前，科学家也曾在牛体内发现蛇的DNA，鱼类、昆虫和植物 中也都曾发现水平基因转移现象。这些新发现意味着，用达尔文的进化 枝条来连接物种过于简单了。
图形化、集成的进化分析工具
/
商业软件，集成的进化分析工具。收费
/
最快的ML建树工具
http://www.atgc-montpellier.fr/phyml/
基于贝叶斯方法的建树工具
/
基因平移与网状树
系统发生树
系统发生树有什么用？
对于一个未知的蛋白质或基因序列，确定其亲缘关系最近的物种。 例如：你得到了一个新发现的细菌的核糖体RNA，你可以把它与所有 已知的核糖体RNA一起构建一棵系统发生树。这样就可以从树上推测 这个新细菌跟谁关系最近。
如何制作系统发育树
GenBank，DDBJ，and EMBL,所有这3个中心都可 以独立地接受数据提交，而3个中心之间则逐日交换 信息，并制成相同的充分详细的数据库向公众开放。 因此他们是相等的。
主要的数据库资源
➢ 数据库是生物信息学的主要内容，各种数据库几乎覆盖了生 命科学的各个领域。
➢ 核酸序列数据库主要有GenBank, EMBL, DDBJ等. ➢ 蛋白质序列数据库有SWISS-PROT, PIR, OWL, NRL3D,
数据库检索：Blast、Entrez 序列分析：序列对位排列、同源比较、进化分析。 统计模型：如隐马尔可夫模型(hidden Markov model, HMM)--
基因识别、药物设计。最大似然模型(maximun likelihood model, ML)、 最大简约法(Maximun Parsimony, MP)--分子进化分析。 算法：如自动序列拼接、外显子预测和同源比较、遗传算法、 人工神经网络(artificial neural network)。
NCBI gi: 995614
FEATURES
Location/Qualifiers
source 1..539
/organism="Rattus norvegicus"
/strain="OLETF, LETO and Zucker"
/dev_stage="differentiated"
/sequenced_mol="cDNA to mRNA"
GenBank由位于马里兰州Bethesda的美国国立卫生研 究院下属国立生物技术信息中心建立，与日本DNA数 据库（DNA Data Bank of Japan，DDBJ）以及欧洲 生物信息研究所的欧洲分子生物学实验室核苷酸数据 库 （ European Molecular Biology Laboratory ， EMBL）一起，都是国际核苷酸序列数据库合作的成 员。
主要的数据库资源
➢ 数据库是生物信息学的主要内容，各种数据库几乎覆盖了生 命科学的各个领域。
➢ 核酸序列数据库主要有GenBank, EMBL, DDBJ等. ➢ 蛋白质序列数据库有SWISS-PROT, PIR, OWL, NRL3D,
数据库检索：Blast、Entrez 序列分析：序列对位排列、同源比较、进化分析。 统计模型：如隐马尔可夫模型(hidden Markov model, HMM)--
基因识别、药物设计。最大似然模型(maximun likelihood model, ML)、 最大简约法(Maximun Parsimony, MP)--分子进化分析。 算法：如自动序列拼接、外显子预测和同源比较、遗传算法、 人工神经网络(artificial neural network)。
NCBI gi: 995614
FEATURES
Location/Qualifiers
source 1..539
/organism="Rattus norvegicus"
/strain="OLETF, LETO and Zucker"
/dev_stage="differentiated"
/sequenced_mol="cDNA to mRNA"
GenBank由位于马里兰州Bethesda的美国国立卫生研 究院下属国立生物技术信息中心建立，与日本DNA数 据库（DNA Data Bank of Japan，DDBJ）以及欧洲 生物信息研究所的欧洲分子生物学实验室核苷酸数据 库 （ European Molecular Biology Laboratory ， EMBL）一起，都是国际核苷酸序列数据库合作的成 员。
系统发育树 ppt
度和1/2节点与2之间的分支
长度相等，则表明物种进化
是同一速率的。
-
6
二．系统发育树的构建方法及原理
步骤：
1.选择 一个相 关序列
2.得到 多个序 列比对
3.是否具有显 是 著的序列相似 性？
最大简约法
三
集
否
大
4.是否可清晰 分辨序列相似
是 距离法
方
性？ 否
法
最大似然法
-
7
1.相关序列：可以是DNA或蛋白质序列：每一类 型 有不同的程序选项，作为进化相关性指标。
优点：对多重序列排列的每一列进行分析，将 考虑所有可能的树，对其序列变化数进行分析，变 化数越多则树越不像，类似最大简约法。正是如此， 其可以通过不同谱系的突变率差异来评价树，可以 用于探索远源序列的关系，因而强于最大简约法。
缺点：计算过于复杂！
-
16
PHYLIP软件包中包括2个最大似然分析程序： 1.DNAML:用于对核苷酸序列估计系统发育关系。 2.DNAMLK:与DNAML不同在于假设存在分子钟（分 支上进化速率恒定）。
-
17
三．系统发育树的构建软件
1.PHYLIP 是一个包含了大约30个程序的软件，基本囊括了系统 发育分析的所有方面，而且是免费软件，如上面提到 的DNADIST和PROTDIST。 其处理DNA序列的软件和处理蛋白质序列的软件不同： 用最大节约法构建进化树时，DNA序列采用DNADIST 软件，蛋白质采用PROTPARS软件；用距离法构建树 时，DNA采用DNADIST软件，蛋白质采用PROTDIST 软件；用最大似然法构建树时，DNA采用DNAML、 DNAMLK,蛋白质采用PROTML或PROTMLK软件。
最大简约法PAUP4 系统发育树
ห้องสมุดไป่ตู้
9.3. Define Outgroup
9.4. Choose outgroup taxa >> OK
9.5. "Save this tree as PDF" 9.6. Trees >> Save trees to file 9.7. Trees >> Describe Trees Calculate CI, RI, RC values 9.8. Edit >> Edit Display Buffer Files >> Save Display Buffer 9.9. Close PAUP
7. Crick "OK"
8. How to find the best tree from equally parsimonious trees
8.1 Trees >> Tree scores >> Likelihood
8.2. Crick Topology test (SH, KH)
8.3. Choose “Kishino-Hasegawa test”>> Crick "OK" & "OK"
8.4. Tree no. 1 was chosen as the best tree
9. How to save the best tree 9.1. Trees >> Print/View trees
9.2. Choose the best tree (Example the first tree) >> Crick "Rooting"
如下图：
9.3. Define Outgroup
9.4. Choose outgroup taxa >> OK
9.5. "Save this tree as PDF" 9.6. Trees >> Save trees to file 9.7. Trees >> Describe Trees Calculate CI, RI, RC values 9.8. Edit >> Edit Display Buffer Files >> Save Display Buffer 9.9. Close PAUP
7. Crick "OK"
8. How to find the best tree from equally parsimonious trees
8.1 Trees >> Tree scores >> Likelihood
8.2. Crick Topology test (SH, KH)
8.3. Choose “Kishino-Hasegawa test”>> Crick "OK" & "OK"
8.4. Tree no. 1 was chosen as the best tree
9. How to save the best tree 9.1. Trees >> Print/View trees
9.2. Choose the best tree (Example the first tree) >> Crick "Rooting"
如下图：
第七章分子系统发育分析进化树演示文稿
狒狒
人
第18页，共113页。
（2）基因复制：基因组复制
S. Cerevisiae (酿酒酵母) K. Waltii (克鲁雄酵母)
研究结果： 克鲁雄酵母 中的同源基 因数量与酿 酒酵母相比 为1：2
第19页，共113页。
分子进化的特点
生物大分子进化速率相对恒定
分子进化速率 生物大分子随时间的改变而变化，主要表现为核苷酸、蛋白质的
组氨酸H
CGT CGC
TGG TGC
色氨酸W 半胱氨酸C
第21页，共113页。
研究分子进化的作用
从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树， 进而了解物种之间的生物系统发生的关系 —— tree of life; 物种分类
大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子， 具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源 性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能 预测
第七章分子系统发育分析进化树演示文稿
第1页，共113页。
本章内容
引言 生物进化的分子机制 系统进化树及其构建 分子系统发育分析软件及应用
第2页，共113页。
引言
生物学家：We have a dream…
Tree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形 式加以描述
第3页，共113页。
旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的。
用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过 程。
旁系同源
直系同源
第30页，共113页。
系统进化树的种类
——有根树、无根
树
bacteria outgroup外围支
拓扑结构：
archaea
archaea
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Clustalx比对结果是构建系统发育树的前提
具体步骤
根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
1）File Load sequences 找序列 2）Alignment Do complete alignment
Align 自动生成文件于桌面（序列所 在文件夹）. . aln是所需文件
分子进化分析—— 系统发生树的构建
分子系统发育分析
系统发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
2
分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
根
当的亲缘关系
一个单位
分支 长 狒
度
狒
0.5
距离标 尺
外 群
系统发育进化树示例
4
系统发育树构建分析步骤
找到建树目的基因（基因组） 进行多序列比对 选择建树方法 建立进化树 进化树评估
6
系统发育树构建的相关软件
ClustalX （序列比对软件） Modeltest&MrModeltest(碱基替换模型筛选软件) PHYLIP MEGA 系统发育树构建软件 PHYML PAUP BEAST Figtree (树形显示软件） TreeView （树形显示软件）
名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 序列号： FJ694683 /FJ694514 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton 序列长度：353 相 似 比： 99% 核酸序列 分类地位
打开软件clustalx
CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序 的Windows版本。Clustal X为进行多重序列和 轮廓比对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式 可以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的 下拉菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对 需要的所有选项。
3
系统进化树
结点：表示一个分类单元。
结
人
进化支：两种以上生物（DNA序列
点
）及其祖先组成的树枝。 进化分支长度：用数值表示的进
进化支
化枝的变化程度（遗传距离）
猩
距离标度。
根：所有分类的共同祖先。
外群：一个或多个无可争议的同 源物种,与分析序列相关且具有适
• 系统进化树的主要构成： 结点（node)：每个结点表示一个分类单元（属、种群）。 进化分枝(Clade)： 是指由同一生物进化而来的单一系统群。 实体抽象为节点，实体间的进化关系抽象为连接
• 研究对象： 包括基因序列，基因组的排列方式，二级结构，编码的蛋白序列 及高级结构等
分子系统发育的核心是——构建系统发育进化树
Character-based methods 基于特征的方法
Maximum parsimony(MP)最大简约法 Maximum likelihood method(ML)最大似然法
计算速度
距离法 >最大简约法 >最大似然法
8
系统发育树建立方法
NCBI——BLAST——输入序列对比—— 记录好以下几方面：
7
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法
具体步骤
根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
1）File Load sequences 找序列 2）Alignment Do complete alignment
Align 自动生成文件于桌面（序列所 在文件夹）. . aln是所需文件
分子进化分析—— 系统发生树的构建
分子系统发育分析
系统发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
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分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
根
当的亲缘关系
一个单位
分支 长 狒
度
狒
0.5
距离标 尺
外 群
系统发育进化树示例
4
系统发育树构建分析步骤
找到建树目的基因（基因组） 进行多序列比对 选择建树方法 建立进化树 进化树评估
6
系统发育树构建的相关软件
ClustalX （序列比对软件） Modeltest&MrModeltest(碱基替换模型筛选软件) PHYLIP MEGA 系统发育树构建软件 PHYML PAUP BEAST Figtree (树形显示软件） TreeView （树形显示软件）
名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 序列号： FJ694683 /FJ694514 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton 序列长度：353 相 似 比： 99% 核酸序列 分类地位
打开软件clustalx
CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序 的Windows版本。Clustal X为进行多重序列和 轮廓比对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式 可以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的 下拉菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对 需要的所有选项。
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系统进化树
结点：表示一个分类单元。
结
人
进化支：两种以上生物（DNA序列
点
）及其祖先组成的树枝。 进化分支长度：用数值表示的进
进化支
化枝的变化程度（遗传距离）
猩
距离标度。
根：所有分类的共同祖先。
外群：一个或多个无可争议的同 源物种,与分析序列相关且具有适
• 系统进化树的主要构成： 结点（node)：每个结点表示一个分类单元（属、种群）。 进化分枝(Clade)： 是指由同一生物进化而来的单一系统群。 实体抽象为节点，实体间的进化关系抽象为连接
• 研究对象： 包括基因序列，基因组的排列方式，二级结构，编码的蛋白序列 及高级结构等
分子系统发育的核心是——构建系统发育进化树
Character-based methods 基于特征的方法
Maximum parsimony(MP)最大简约法 Maximum likelihood method(ML)最大似然法
计算速度
距离法 >最大简约法 >最大似然法
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系统发育树建立方法
NCBI——BLAST——输入序列对比—— 记录好以下几方面：
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系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法