生命的遗传与变异 -遗传的分子基础
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用生化分离的方法证明了遗传物质 本质是DNA。
5
（2） 分离转化实验
6
(3) Hershey A. 和Chase M.（1952）噬菌体侵染实验：
实验步骤
①用放射性元素分别标记T2噬菌体的蛋白质外壳和DNA
a. S35标记T2噬菌体的蛋白质外壳
E.coli培养在含S35培养基中→加入T2噬菌体
→
1930.10-1975.8 半不连续复制
23
5´ 3´
半不连续复制
（一）前导链/冈崎片段/滞后链。 （二）首先由引物合成酶由5'向3'方向合成10个核苷酸以内的RNA引物， 然后聚合酶III在引物3’-羟基上合成DNA，再由聚合酶I切除引物，填 补空白，最后DNA连接酶将冈崎片段连接起来，形成完整DNA。 （三）复制具有高度忠实性，其错配几率约为10-10。
反式作用因子特点： 1、常含有三个功能结构域：DNA识别结合域；转录活性域；结合其他蛋白的结合域 2、能识别并结合顺式作用元件。 3、对基因的表达具有正调控与负调控作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
44
转录起始复合物的形成
真核生物的RNA聚合酶识别的不是单纯的DNA序列，而是由一个通用转 录因子（transcription factor,TF）与DNA形成的蛋白质-DNA复合物. 形成过程:
1： 5`端加帽具有调控意义
（1）在5’端加上一个7－甲基鸟苷作 为帽子，所有真核生物都有，可增加 mRNA的稳定性，保护mRNA免遭5'→3' 核酸外切酶的攻击。 （2）帽子结构使mRNA移到细胞质后， 易于被核糖体识别。 （3）在帽子的5’末端，一般有2－3个 核苷酸被甲基化，可能能提高mRNA 在蛋白质合成中效率。 （4）帮助去除第一个内含子
12
DNA是双螺旋结构
1953,Watson和Crick的DNA双螺旋模型
DNA分子由两条反向平行的多核苷酸单链组成，5'-3'方向，3'-5' 方向； 两条链之间通过A=T, C≡G之间的氢键结合，形成双螺旋结构。
13
一、DNA分子双螺旋模型的诞生
Watson & Crick建立双螺旋模型主要是受到4个方面的影响： （1）1938年W.T.Astbury & Bell用x衍射技术研究DNA。 1947年拍摄了第一张DNA的衍射照片，并推断DNA分子的结构是： ① 柱状； ② 多核苷酸是一叠扁平的核苷酸组成； ③ 核酸残基取向和分子长轴垂直,间距为3.4A。 这已构成了DNA分子结构的雏形
14
（2）1951年Pauling和Corey运用化学的定律来推理，建立了蛋白 质的α-螺旋模型；他们运用化学的简单定律来推理，而并不做 具体的实验，此对Watson 产生了巨大的影响。
1951年， Pauling提 出了蛋白质 的α-螺旋结 构。
15
DNA的三螺旋结构
（3）美国晶体学者J. Donohue的指正和Chargaff的当量规律都帮 助Watson - Crick纠正了起初A-A，G-G，C-C，T-T同类配对的错 误想法，而提出碱基互补的正确构型。
21
DNA的结构特征
DNA的CsCl梯度离心
重DNA(15N)
亲代DNA分子
中DNA (15N/14N)
子一代DNA分子
轻DNA 中DNA
子二代DNA分子 1953, Watson和Crick提出DNA的半保留复制机制 1958, Meselson和Stahl同位素标记证明半保留复制
亲代DNA分子
1、TFIID结合TATA盒 2、RNA聚合酶Ⅱ结合TFⅡD，形成闭合的复合物 3、其它TF与RNA聚合酶形成开放的复合物 在转录调控过程中，反式作用因子的主要作用：是促进或抑制 TFIID结合TATA盒或RNA聚合酶结合TFⅡD，形成闭合的复合物以 及转录起始复合物的形成。
45
46
(三)转录后水平的调控（mRNA的加工和运输可形成）
25
DNA复制的酶系
1. 解旋解链酶 ①拓扑异构酶 (解超螺旋酶): 解开DNA超螺旋 ②解链酶(解双螺旋酶): 解开碱基对之间的氢键,形成2股单链 ③单链DNA结合蛋白: 结合于单股DNA链, 阻止DNA复性
2. 引物酶: 合成一小段RNA引物, 用于DNA聚合酶延长子链
3. DNA聚合酶: 在5’端有RNA(或DNA)的前提下,延长DNA子链
只与甲状腺素受体结合，是一沉默子 与甲状腺素受体及其配体（甲状腺素）结合，是一增强子
35
36
4.终止子
位于基因3'非翻译区，转录时在mRNA前体的近3'-端处转录产生一组共同 序列，反向重复序列、AAUAAA和GU-rich序列，为转录终止的识别位点 和poly(A)修饰识别位点。在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被水解 切断，转录终止，随即进行加尾修饰。
33
2：增强子
位于结构基因附近，能够增强该基因转录活性的一段DNA 顺序称为增强子（enhancer）
增强子的作用特点包括：① 在转录起始点5'或3'侧均能起作用； ② 相对于启动子的任一指向均能起作用； ③ 发挥作用与受控基因的远近距离相对无关； ④ 对异源性启动子也能发挥作用； ⑤ 通常具有一些短的重复顺序。
────────────────────────
3
1.格里费斯转化试验 :(Griffith F.，1928)肺炎双球菌
结论： 在加热杀死的S 型肺炎双球菌中有较耐高温的转化物质能够
进入R II型 R II型转变为S II型 无毒转变为有毒。 4
2. Avery O.T. (1944) 分离转化试验：
16
（4）R.Franklin & Wilkins在1952年底拍得DNA结晶X衍射照片。 1953年，Watson和Crick提出DNA的反向平行双螺旋模型
❖ 1952年， Wilkins和Franklin用高 度定向的DNA纤维作出高质量的X光衍射照片
17
❖ 1953年，Watson和 Crick提出DNA的反 向平行双螺旋模型
18
1962 Wilkins、 Watson和Crick 共获诺贝尔奖。
19
二、 DNA分子双螺旋结构模型
DNA分子组成 脱氧核苷酸的多聚体，一级结构是指排列顺序
基本单位—脱氧核苷酸, 三分子面垂直 一个脱氧核糖D (RNA是核糖） 一个磷酸P 一个碱基 腺嘌呤A、鸟嘌呤G 胞嘧啶C、胸腺嘧啶T（ RNA是U)
AGCTGCTAAC TCGACGATTG
解旋解链
AGCTGCTAAC 母链
TCGACGATTG 母链
合成子链
AGCTGCTAAC 母链 TCGACGATTG 子链 AGCTGCTAAC 子链 TCGACGATTG 母链
子代DNA分子
DNA两条链反向平行，一条链走向为5'→3'，另一条链为3'→5'， 但所有DNA聚合酶合成方向都是在引物3'-OH上合成，使链从 5'→3'延长，那么5'→3'链是如何同时作为模板复制呢？
8
②标记后的二种T2分别侵染未标记的E.coli
表明：噬菌体侵染细菌时，DNA进入细菌细胞，蛋白质外壳未进入细菌。 结论：DNA带遗传信息，能自我复制并指导蛋白质合成，DNA是遗传物质。
9
4、RNA也是遗传物质的证据
1.烟草花叶病毒分离侵染实验
水+苯酚
TMV 震荡
蛋白质 烟草不发病； RNA 烟草 发病 分离得到TMV；
——可影响自身基因表达活性的DNA序列
DNA
转录起始点
B
A
编码序列
顺式作用元件并非都位于转录起始点的上游(5’端) 启动子 增强子 沉默子
✓顺式作用元件通常是基因的非编码序列。
32
顺式作用元件包含启动子、增强子、终止子等 1：启动子结构
启动子（Promoter）位于结构基因5'端上游，能活化RNA聚合酶， 使之与模板DNA结合并具有转录起始的特异性 启动子系列包括： TATA框，其能准确识别转录起始点 CAAT框，能与转录因子结合，促进转录 GC框，能与转录因子结合，起到增强转录效率的作用
DNA
转录起始点
B
A
编码序列
顺式作用元件并非都位于转录起始点的上游(5’端) 启动子 增强子 沉默子
✓顺式作用元件通常是基因的非编码序列。
42
顺式作用因子 还有蛋白质因子可特异识别、结合自
身基因的调节序列，调节自身基因的表达， 称顺式作用。
C
c
顺式调节
C
DNA mRNA
蛋白质C
43
反式作用因子
真核细胞内含有大量的能识别、结合特异性序列的DNA结合蛋白，其主要功能是使基 因开放或关闭，称为反式作用因子，通常是一类细胞核内蛋白质因子。
第五章 生命的遗传和变异
1
第一节 遗传的分子基础
一:DNA(RNA)是遗传物质的3个直接证据：
➢ 肺炎双球菌的转化试验 ➢ 噬菌体感染实验（捣碎实验） ➢ 烟草花叶病毒重建实验：证明RNA是遗传物质。
2
细菌转化试验
──肺─炎双─球─菌────特─征───────抗─原─型─（─稳定─）──
光滑型（S） 有荚膜、光滑菌落、有毒 S I、 S II、S III 粗糙型（R） 无荚膜、粗糙菌落、无毒 RI、R II
基因是细胞内遗传物质的结构和功能单位， 是具有遗传效应的DNA片段。
* 基因表达(gene expression) 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学
功能的蛋白质分子的过程。
基因表达是受调控的 30
1.Baidu Nhomakorabea因
人类结构基因主要由(顺式作用元件)侧翼序列、外显子和内含子组成
31
1) 顺式作用元件(cis-acting element)
37
基因表达的调控
38
四：真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控 转录水平的调控 转录后水平的调控 翻译水平的调控 翻译后水平的调控
39
（一）DNA水平的调控
1、DNA甲基化：在真核生物基因表达中，基因甲基化程度高，基因表达降 低；去甲基化：基因表达增加。
2、染色质结构对基因表达的调控：真核生物的染色体或染色质由DNA与组 蛋白、非组蛋白及少量RNA及其它物质结合而成。具有核小体结构。非 组蛋白（高迁移组分）与组蛋白竞争结合DNA，解除组蛋白对基因表达 的抑制。
后续表观遗传学会讲到
40
(二)转录水平的调控
是真核生物基因调控中最重要 调控主要通过顺式作用元件、反式作用因子、
顺式作用因子、RNA聚合酶的相互作用来完 成的。同时转录水平的调控主要通过上述三 者作用影响转录起始复合物的形成。
41
顺式作用元件(cis-acting element)
——可影响自身基因表达活性的DNA序列
连接方式：相邻脱氧核苷酸通过3’ －OH与5’－P形成磷酸二脂键。
20
1、DNA分子具有极性，3’ －OH，5’－P 2、DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链组成，形成右手双螺旋。 3、D与P相间排列构成主链，碱基位于内侧；碱基对与轴线垂直，糖、磷
酸、碱基三分子面近于垂直。直径20A上下碱基间距3.4A,螺距34A（10 个碱基对，实际是10.4个）；相邻两脱氧核苷酸夹角36度 4、碱基配对是嘌呤对嘧啶，且A与T；C与G。 5、DNA双螺旋有大沟（major or wide groove）和小沟（minor or narrow groove）的存在。
4. 连接酶: 在随后链合成过程中, 将不连续的DNA子链片段连接
26
14.4 DNA Replication Fork-DNA复制叉前进过程.swf
27
多起点复制（复制子）
28
第二节 基因和表达
29
一、基因和表达的概念
* 基因组(genome)
一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或 整套基因。 * 基因(gene)
TMV RNA RNA酶 烟草 不发病。
10
2、烟草花叶病毒重建实验
结论：在没有DNA的生物中，RNA是遗传物质
11
遗传物质?
遗传物质：亲代与子代之间传递遗传信息的物质。 特点： (1）能携带遗传信息，自我复制； (2) 在世代间保持连续性； (3) 在细胞中含量相对恒定，且配子中含量是 体细胞一半； (4) 结构稳定，其改变能引起变异
34
3. 沉默子(silencer)
某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转 录起阻遏作用。
能抑制基因转录的元件，可远距离（无位置、方向的 限制）影响（抑制）基因的转录
增强子与沉默子有时可以是同一DNA元件（取决于什 么蛋白质因子与其结合） 甲状腺素应答元件（the thyroid hormone response element）
T2噬菌体蛋白 外壳被S35标记；
7
3. Hershey A. 和Chase M.（1952）噬菌体侵染实验： 实验步骤
①用放射性元素分别标记T2噬菌体的蛋白质外壳和DNA b. P32标记T2噬菌体的DNA E.coli培养在含P32培养基中→加入T2噬菌体→ T2噬菌体的DNA
被P32 标记。
5
（2） 分离转化实验
6
(3) Hershey A. 和Chase M.（1952）噬菌体侵染实验：
实验步骤
①用放射性元素分别标记T2噬菌体的蛋白质外壳和DNA
a. S35标记T2噬菌体的蛋白质外壳
E.coli培养在含S35培养基中→加入T2噬菌体
→
1930.10-1975.8 半不连续复制
23
5´ 3´
半不连续复制
（一）前导链/冈崎片段/滞后链。 （二）首先由引物合成酶由5'向3'方向合成10个核苷酸以内的RNA引物， 然后聚合酶III在引物3’-羟基上合成DNA，再由聚合酶I切除引物，填 补空白，最后DNA连接酶将冈崎片段连接起来，形成完整DNA。 （三）复制具有高度忠实性，其错配几率约为10-10。
反式作用因子特点： 1、常含有三个功能结构域：DNA识别结合域；转录活性域；结合其他蛋白的结合域 2、能识别并结合顺式作用元件。 3、对基因的表达具有正调控与负调控作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
44
转录起始复合物的形成
真核生物的RNA聚合酶识别的不是单纯的DNA序列，而是由一个通用转 录因子（transcription factor,TF）与DNA形成的蛋白质-DNA复合物. 形成过程:
1： 5`端加帽具有调控意义
（1）在5’端加上一个7－甲基鸟苷作 为帽子，所有真核生物都有，可增加 mRNA的稳定性，保护mRNA免遭5'→3' 核酸外切酶的攻击。 （2）帽子结构使mRNA移到细胞质后， 易于被核糖体识别。 （3）在帽子的5’末端，一般有2－3个 核苷酸被甲基化，可能能提高mRNA 在蛋白质合成中效率。 （4）帮助去除第一个内含子
12
DNA是双螺旋结构
1953,Watson和Crick的DNA双螺旋模型
DNA分子由两条反向平行的多核苷酸单链组成，5'-3'方向，3'-5' 方向； 两条链之间通过A=T, C≡G之间的氢键结合，形成双螺旋结构。
13
一、DNA分子双螺旋模型的诞生
Watson & Crick建立双螺旋模型主要是受到4个方面的影响： （1）1938年W.T.Astbury & Bell用x衍射技术研究DNA。 1947年拍摄了第一张DNA的衍射照片，并推断DNA分子的结构是： ① 柱状； ② 多核苷酸是一叠扁平的核苷酸组成； ③ 核酸残基取向和分子长轴垂直,间距为3.4A。 这已构成了DNA分子结构的雏形
14
（2）1951年Pauling和Corey运用化学的定律来推理，建立了蛋白 质的α-螺旋模型；他们运用化学的简单定律来推理，而并不做 具体的实验，此对Watson 产生了巨大的影响。
1951年， Pauling提 出了蛋白质 的α-螺旋结 构。
15
DNA的三螺旋结构
（3）美国晶体学者J. Donohue的指正和Chargaff的当量规律都帮 助Watson - Crick纠正了起初A-A，G-G，C-C，T-T同类配对的错 误想法，而提出碱基互补的正确构型。
21
DNA的结构特征
DNA的CsCl梯度离心
重DNA(15N)
亲代DNA分子
中DNA (15N/14N)
子一代DNA分子
轻DNA 中DNA
子二代DNA分子 1953, Watson和Crick提出DNA的半保留复制机制 1958, Meselson和Stahl同位素标记证明半保留复制
亲代DNA分子
1、TFIID结合TATA盒 2、RNA聚合酶Ⅱ结合TFⅡD，形成闭合的复合物 3、其它TF与RNA聚合酶形成开放的复合物 在转录调控过程中，反式作用因子的主要作用：是促进或抑制 TFIID结合TATA盒或RNA聚合酶结合TFⅡD，形成闭合的复合物以 及转录起始复合物的形成。
45
46
(三)转录后水平的调控（mRNA的加工和运输可形成）
25
DNA复制的酶系
1. 解旋解链酶 ①拓扑异构酶 (解超螺旋酶): 解开DNA超螺旋 ②解链酶(解双螺旋酶): 解开碱基对之间的氢键,形成2股单链 ③单链DNA结合蛋白: 结合于单股DNA链, 阻止DNA复性
2. 引物酶: 合成一小段RNA引物, 用于DNA聚合酶延长子链
3. DNA聚合酶: 在5’端有RNA(或DNA)的前提下,延长DNA子链
只与甲状腺素受体结合，是一沉默子 与甲状腺素受体及其配体（甲状腺素）结合，是一增强子
35
36
4.终止子
位于基因3'非翻译区，转录时在mRNA前体的近3'-端处转录产生一组共同 序列，反向重复序列、AAUAAA和GU-rich序列，为转录终止的识别位点 和poly(A)修饰识别位点。在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被水解 切断，转录终止，随即进行加尾修饰。
33
2：增强子
位于结构基因附近，能够增强该基因转录活性的一段DNA 顺序称为增强子（enhancer）
增强子的作用特点包括：① 在转录起始点5'或3'侧均能起作用； ② 相对于启动子的任一指向均能起作用； ③ 发挥作用与受控基因的远近距离相对无关； ④ 对异源性启动子也能发挥作用； ⑤ 通常具有一些短的重复顺序。
────────────────────────
3
1.格里费斯转化试验 :(Griffith F.，1928)肺炎双球菌
结论： 在加热杀死的S 型肺炎双球菌中有较耐高温的转化物质能够
进入R II型 R II型转变为S II型 无毒转变为有毒。 4
2. Avery O.T. (1944) 分离转化试验：
16
（4）R.Franklin & Wilkins在1952年底拍得DNA结晶X衍射照片。 1953年，Watson和Crick提出DNA的反向平行双螺旋模型
❖ 1952年， Wilkins和Franklin用高 度定向的DNA纤维作出高质量的X光衍射照片
17
❖ 1953年，Watson和 Crick提出DNA的反 向平行双螺旋模型
18
1962 Wilkins、 Watson和Crick 共获诺贝尔奖。
19
二、 DNA分子双螺旋结构模型
DNA分子组成 脱氧核苷酸的多聚体，一级结构是指排列顺序
基本单位—脱氧核苷酸, 三分子面垂直 一个脱氧核糖D (RNA是核糖） 一个磷酸P 一个碱基 腺嘌呤A、鸟嘌呤G 胞嘧啶C、胸腺嘧啶T（ RNA是U)
AGCTGCTAAC TCGACGATTG
解旋解链
AGCTGCTAAC 母链
TCGACGATTG 母链
合成子链
AGCTGCTAAC 母链 TCGACGATTG 子链 AGCTGCTAAC 子链 TCGACGATTG 母链
子代DNA分子
DNA两条链反向平行，一条链走向为5'→3'，另一条链为3'→5'， 但所有DNA聚合酶合成方向都是在引物3'-OH上合成，使链从 5'→3'延长，那么5'→3'链是如何同时作为模板复制呢？
8
②标记后的二种T2分别侵染未标记的E.coli
表明：噬菌体侵染细菌时，DNA进入细菌细胞，蛋白质外壳未进入细菌。 结论：DNA带遗传信息，能自我复制并指导蛋白质合成，DNA是遗传物质。
9
4、RNA也是遗传物质的证据
1.烟草花叶病毒分离侵染实验
水+苯酚
TMV 震荡
蛋白质 烟草不发病； RNA 烟草 发病 分离得到TMV；
——可影响自身基因表达活性的DNA序列
DNA
转录起始点
B
A
编码序列
顺式作用元件并非都位于转录起始点的上游(5’端) 启动子 增强子 沉默子
✓顺式作用元件通常是基因的非编码序列。
32
顺式作用元件包含启动子、增强子、终止子等 1：启动子结构
启动子（Promoter）位于结构基因5'端上游，能活化RNA聚合酶， 使之与模板DNA结合并具有转录起始的特异性 启动子系列包括： TATA框，其能准确识别转录起始点 CAAT框，能与转录因子结合，促进转录 GC框，能与转录因子结合，起到增强转录效率的作用
DNA
转录起始点
B
A
编码序列
顺式作用元件并非都位于转录起始点的上游(5’端) 启动子 增强子 沉默子
✓顺式作用元件通常是基因的非编码序列。
42
顺式作用因子 还有蛋白质因子可特异识别、结合自
身基因的调节序列，调节自身基因的表达， 称顺式作用。
C
c
顺式调节
C
DNA mRNA
蛋白质C
43
反式作用因子
真核细胞内含有大量的能识别、结合特异性序列的DNA结合蛋白，其主要功能是使基 因开放或关闭，称为反式作用因子，通常是一类细胞核内蛋白质因子。
第五章 生命的遗传和变异
1
第一节 遗传的分子基础
一:DNA(RNA)是遗传物质的3个直接证据：
➢ 肺炎双球菌的转化试验 ➢ 噬菌体感染实验（捣碎实验） ➢ 烟草花叶病毒重建实验：证明RNA是遗传物质。
2
细菌转化试验
──肺─炎双─球─菌────特─征───────抗─原─型─（─稳定─）──
光滑型（S） 有荚膜、光滑菌落、有毒 S I、 S II、S III 粗糙型（R） 无荚膜、粗糙菌落、无毒 RI、R II
基因是细胞内遗传物质的结构和功能单位， 是具有遗传效应的DNA片段。
* 基因表达(gene expression) 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学
功能的蛋白质分子的过程。
基因表达是受调控的 30
1.Baidu Nhomakorabea因
人类结构基因主要由(顺式作用元件)侧翼序列、外显子和内含子组成
31
1) 顺式作用元件(cis-acting element)
37
基因表达的调控
38
四：真核生物基因表达的调控
DNA水平的调控 转录水平的调控 转录后水平的调控 翻译水平的调控 翻译后水平的调控
39
（一）DNA水平的调控
1、DNA甲基化：在真核生物基因表达中，基因甲基化程度高，基因表达降 低；去甲基化：基因表达增加。
2、染色质结构对基因表达的调控：真核生物的染色体或染色质由DNA与组 蛋白、非组蛋白及少量RNA及其它物质结合而成。具有核小体结构。非 组蛋白（高迁移组分）与组蛋白竞争结合DNA，解除组蛋白对基因表达 的抑制。
后续表观遗传学会讲到
40
(二)转录水平的调控
是真核生物基因调控中最重要 调控主要通过顺式作用元件、反式作用因子、
顺式作用因子、RNA聚合酶的相互作用来完 成的。同时转录水平的调控主要通过上述三 者作用影响转录起始复合物的形成。
41
顺式作用元件(cis-acting element)
——可影响自身基因表达活性的DNA序列
连接方式：相邻脱氧核苷酸通过3’ －OH与5’－P形成磷酸二脂键。
20
1、DNA分子具有极性，3’ －OH，5’－P 2、DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链组成，形成右手双螺旋。 3、D与P相间排列构成主链，碱基位于内侧；碱基对与轴线垂直，糖、磷
酸、碱基三分子面近于垂直。直径20A上下碱基间距3.4A,螺距34A（10 个碱基对，实际是10.4个）；相邻两脱氧核苷酸夹角36度 4、碱基配对是嘌呤对嘧啶，且A与T；C与G。 5、DNA双螺旋有大沟（major or wide groove）和小沟（minor or narrow groove）的存在。
4. 连接酶: 在随后链合成过程中, 将不连续的DNA子链片段连接
26
14.4 DNA Replication Fork-DNA复制叉前进过程.swf
27
多起点复制（复制子）
28
第二节 基因和表达
29
一、基因和表达的概念
* 基因组(genome)
一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或 整套基因。 * 基因(gene)
TMV RNA RNA酶 烟草 不发病。
10
2、烟草花叶病毒重建实验
结论：在没有DNA的生物中，RNA是遗传物质
11
遗传物质?
遗传物质：亲代与子代之间传递遗传信息的物质。 特点： (1）能携带遗传信息，自我复制； (2) 在世代间保持连续性； (3) 在细胞中含量相对恒定，且配子中含量是 体细胞一半； (4) 结构稳定，其改变能引起变异
34
3. 沉默子(silencer)
某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转 录起阻遏作用。
能抑制基因转录的元件，可远距离（无位置、方向的 限制）影响（抑制）基因的转录
增强子与沉默子有时可以是同一DNA元件（取决于什 么蛋白质因子与其结合） 甲状腺素应答元件（the thyroid hormone response element）
T2噬菌体蛋白 外壳被S35标记；
7
3. Hershey A. 和Chase M.（1952）噬菌体侵染实验： 实验步骤
①用放射性元素分别标记T2噬菌体的蛋白质外壳和DNA b. P32标记T2噬菌体的DNA E.coli培养在含P32培养基中→加入T2噬菌体→ T2噬菌体的DNA
被P32 标记。