分子生物学16

六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） Met 甲酰甲硫氨酰tRNA（fMet-tRNAf ） 甲酰甲硫氨酰 （ 与30S起始复合物的结合 起始复合物的结合
主要由IF-2负责，IF-1和IF-3辅助，此外 负责， 辅助， 主要由 负责 和 辅助 还需要GTP（GTP的作用是使 的作用是使IF-2能顺利 还需要 （ 的作用是使 能顺利 地结合到核糖体小亚基上） 地结合到核糖体小亚基上）
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） tRNA识别（tRNA identity） 识别（ 识别 ）
“第二遗传密码”常在tRNA的受体茎 第二遗传密码”常在 的受体茎 （acceptor stem）上，但在其他区域的 ） 也有不少 “第二遗传密码”较复杂，且是非简并 第二遗传密码”较复杂， 的，但专一性同样很强
Translational repression of the L11 operon
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （3）起始的控制 ） 真核生物的起始控制
最常见的起始控制是对起始因子磷酸化 起始因子的磷酸化在一些情况下对翻译 起始起抑制作用，而在另一些情况下， 起始起抑制作用，而在另一些情况下， 却可起到促进作用
Model of binding aminoacyl-tRNA to the ribosome A site
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） 扫描（ 扫描（scanning） ）
核糖体小亚基（真核生物为40S）与起始因子、 核糖体小亚基（真核生物为 ）与起始因子、 起始tRNA及其携带的氨基酸（甲硫氨酰 及其携带的氨基酸（ 起始 及其携带的氨基酸 甲硫氨酰tRNA， ， Met-tRNA Met ）、 ）、GTP一道，通过识别 一道， 一道 通过识别mRNA 5’ i 端的帽子 帽子（ 甲基鸟苷），结合到 甲基鸟苷），结合到mRNA的5’端， 端的帽子（7-甲基鸟苷），结合到 的 端 然后从5’ 3’扫描，寻找起始密码子 扫描， 然后从 扫描 找到起始密码子后，再加上核糖体大亚基， 找到起始密码子后，再加上核糖体大亚基，就可 开始翻译
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） tRNA装载（tRNA charging） 装载（ 装载 ）
合成酶（ 在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl-tRNA 氨酰 合成酶 synthetase）的作用下，使氨基酸连接到 ）的作用下， tRNA 3’端的腺苷酸上，形成氨酰 端的腺苷酸上， 端的腺苷酸上 形成氨酰tRNA （aminoacyl-tRNA） ）
Effect of secondary structure in an mRNA leader on translation efficiency
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） 起始因子（ ： 起始因子（eIF：eukaryotic initiation factors）
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） mRNA与核糖体小亚基的结合 与核糖体小亚基的结合
在起始密码子的上游（数个核苷酸），有一共 在起始密码子的上游（数个核苷酸），有一共 ）， 同序列AGGAGGU，与16S rRNA 3’端的序列 同序列 ， 端的序列 （3’ HO-AUUCCUCCAC 5’）互补配对，是核 ）互补配对， 糖体的结合位点；这一序列又称SD序列 糖体的结合位点；这一序列又称 序列 （Shine-Dalgarno sequence） ） mRNA与核糖体小亚基的结合还需要有起始因 与核糖体小亚基的结合还需要有起始因 子的协助： 最重要， 子的协助：IF-3最重要，IF-1和IF-2也起一定 最重要 和 也起一定 的作用
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） 扫描（ 扫描（scanning） ）
在5 ~ 10%的情况下，第一个AUG并不是起始 的情况下，第一个 并不是起始 的情况下 位点，因为其周围的序列不太合适； 位点，因为其周围的序列不太合适；在这种情 况下，扫描继续进行， 况下，扫描继续进行，直到找到合适的起始位 点 有时，第一个或上游的 有时，第一个或上游的AUG周围也有作为起始 周围也有作为起始 位点的合适序列，可进行翻译起始， 位点的合适序列，可进行翻译起始，但还不是 真正的起始位点，因为该AUG后很快就有一终 真正的起始位点，因为该 后很快就有一终 止密码子；因此翻译终止后，扫描又继续进行， 止密码子；因此翻译终止后，扫描又继续进行， 直到找到下游的起始位点
Summary of prokaryotic translation initiation
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） 与原核生物的翻译起始的差异
起始氨基酸不是甲酰甲硫氨酸， 起始氨基酸不是甲酰甲硫氨酸，而是甲硫 氨酸；起始tRNA则为 则为tRNA Met 氨酸；起始 则为 i 真核mRNA不含 序列，但有 帽子，有 不含SD序列 但有5’帽子 帽子， 真核 不含 序列， 助于起始复合体的形成 通过扫描寻找起始密码子
Summary of prokaryotic translation initiation
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） 30S起始复合物的形成 起始复合物的形成
由核糖体小亚基（ ）、mRNA、氨酰 由核糖体小亚基（30S）、 ）、 、 tRNA及起始因子等构成 及起始因子等构成
Summary of prokaryotic translation initiation
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） 起始tRNA 起始
携带甲酰甲硫氨酸的tRNA（ 携带甲酰甲硫氨酸的tRNA（tRNA Met ）， f 识别密码子AUG、GUG和UUG 识别密码子 、 和 tRNA Met与携带甲硫氨酸到蛋白质链内部 f Met 稍有不同， 的tRNA（tRNA m ）稍有不同，后者只 （ 识别AUG 识别
丙氨酸tRNA
苯丙氨酸tRNA
Identity elements in various tRNA molecules
甲酰甲硫氨酸tRNA 丝氨酸tRNA
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （1）原核生物的翻译起始 ） 核糖体解离（ 核糖体解离（dissociation of ribosomes） ）
网织红细胞 （reticulocyte）
蛋白激酶HCR（hemecontrolled repressor）
Repression of translation by phosphorylation of eIF2α α
六、翻译
2. 延伸（elongation） 延伸（ ） （1）基本过程 ）
Step 1：一个新的氨酰tRNA结合到核糖 ：一个新的氨酰 结合到核糖 体的A位 体的 位 Step 2：形成肽键 ： Step 3：移位 ：
A simplified version of the scanning model for translatitiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） 扫描（ 扫描（scanning） ）
在大多数情况下， 在大多数情况下，扫描遇到的第一个 AUG就是翻译的起始位点；在其周围， 就是翻译的起始位点； 就是翻译的起始位点 在其周围， 往往有共同序列CCRCCAUGG 往往有共同序列
翻译起始复合物首先是在核糖体小亚基 上组装起来 每一次翻译后， 每一次翻译后，核糖体的大小亚基必须 解离， 解离，以让新的翻译起始复合物形成 核糖体解离需要起始因子（ 核糖体解离需要起始因子（initiation factors，IF）的协助 ， ）
IF-1促进核糖体大小亚基 的解离；IF-3则通过与小 亚基结合，阻止其与大亚 基重新结合
要比原核生物的复杂， 要比原核生物的复杂，但也有相应的因子 主要的起始因子有6种 主要的起始因子有 种（类） eIF1、 eIF2、 eIF3、 eIF4、 eIF5、 、 、 、 、 、 eIF6
Summary of translation initiation in eukaryotes
Initiation of protein synthesis in eukaryotes
六、翻译
1. 起始（initiation） 起始（ ） （2）真核生物的翻译起始 ） mRNA二级结构与翻译起始的关系 二级结构与翻译起始的关系
mRNA 5’端附近的二级结构对翻译起始 端附近的二级结构对翻译起始 端附近的二级结构对 既可有正效应， 既可有正效应，也可有负效应 紧接AUG后（AUG后12 ~ 15 nt）的发夹 紧接 后 后 ） 结构能使核糖体停顿，因而使该AUG更 结构能使核糖体停顿，因而使该 更 有可能成为起始位点（ 有可能成为起始位点（即使其周围的序 列与起始位点的共同序列相差较大） 列与起始位点的共同序列相差较大）
Elongation in translation
六、翻译
2. 延伸（elongation） 延伸（ ） 结合到核糖体的A位 （2）氨酰 ）氨酰tRNA结合到核糖体的 位（step 1） 结合到核糖体的 ） 需延伸因子（ factor）EF-Tu及 需延伸因子（elongation factor）EF-Tu及 GTP，另还需 ，另还需EF-Ts 在真核生物中由eEF1α和eEF1βγ分别起到 α βγ分别起到 在真核生物中由 βγ EF-Tu和EF-Ts的作用 和 的作用