光合作用发现历史

光合作用发现历史资料整理

一、传统史料---光合作用反应式的发现

1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。

2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。

3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。

5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。

6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在

进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。他认为是CO

2 O乃是植物体有机物之来源。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物和H

2

体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。德·索叙尔实验告诉我们，定量分析法在科学研究中的重要性，

7、1845德国科学家梅耶R。Mayer.据能量转化定律指出，植物在进行光合作用时，把光能转化成化学能储存起来。

8.德国的又一位科学家萨克斯在1864年用紫苏进行实验。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。

二、近代思想与技术应用，光反应和暗反应概念提出

1、1880年，德国科学家恩格尔曼（C.Engelmann）用水绵进行了进行了光合作用的实验。恩吉尔曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体。

2、19世纪60年代，科学家总结出光合作用的反应式能不能解决光合作用产生的氧是来自什么物质？应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式

并没有指出释放的O

2是来自CO

2

还是H

2

O。很多年来，人们一直以为光能将CO

2

分解成O

2

和C，

C与H

2O 结合成(CH

2

O ) 。

3、1931年微生物学家尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以

下光合作用的通式：CO

2+2H

2

A→(CH

2

O)+2A+H

2

O ，这里的H

2

A代表一种还原剂，可以是H

2

S、

有机酸等，紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)

利用H

2S为氢供体，在光下同化CO

2

：CO

2

+2H

2

S→(CH

2

O)+2S+H

2

O ，光合细菌在光下同化CO

2

而没有O

2的释放，O

2

不是来自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用

是将水光解。同时认为光合作用放出的O

2不是来源于CO

2

，而是来源于H

2

O。绿色植物光合

作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把CO

2

还原

成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O

2而重新形成H

2

O。

4、1941年鲁本（S.Ruben）制备的同位素标记的H

218 O和C18O

2

分别进行光合作用实验，

证明了O

2

来源于水。

5、光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼（Blackman/1905、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加

光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。据测定，在10～

30℃的范围内，如果光强和CO2浓度都适宜的话，光合作用的Q

10＝2～2.5(Q

10

为温度系数，

即温度每增加10℃，反应速度增加的倍数)。按照光化学原理，光化学反应是不受温度影响

的，或者说它的Q

10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系，Q

10

为2～3，这说明光

合过程中有化学反应的存在。用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续

照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这因此，Blackman认为光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收反应，称为光反应，另一个是受温度影响的酶促反应，称为暗反应，也称为Blackman反应。光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。

光反应————→暗反应—————→光合作用

↑↑

受光影响受温度影响（CO

2

）

光反应受光影响，暗反应受温度和CO

2

影响。Blackman反应发现的意义是：证明光能不是

直接用于CO

2

的同化，而是经过转化，否则受温度影响就小。

后来的试验表明，光反应和暗反应可在时间上分隔。正在光下进行光合作用的植物材料，

短暂闭光，使之处于黑暗中，仍能吸收14CO

2

。这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能，

而暗反应是利用光反应转换的能量，同化CO

2

。这也证实了Blackman发现的正确性。但是，这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式。（希尔反应说明光反应将光能转化成电能）

三、暗反应研究历程

1946年后，美国的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种小球藻，以确定植物在光合

作用中如何固定CO

2

。经9年左右的时间，他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径。

1．采用什么技术探明CO

2

中碳的途径？