光合作用发现历史
第四章光合作用
电子传递和光合磷酸化
（二）、光合磷酸化： 叶绿体在光下把无机磷和
ADP转化ATP，形成高能磷酸键的过程
1.类型 ：
环式光合磷酸化： PSI产生的电子经过一些传递体传递以后 伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放氧， 也无NADP+的还原。 非环式光合磷酸化：电子在光合传递链中传递时，伴随着类 囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差， 引起ATP的形成；与此同时把电子传递到PSI去，进一步提 高能位，使H+还原NADP+为NADPH，同时放氧。 假环式光合磷酸化：
第三节 光合作用机制
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子 原初反应
电子
ATP NDAPH2
电子传递 光合磷酸化
碳水化 合物等
碳同化
PSⅠ，PSⅡ 类囊体 类囊体膜 叶绿体间质
第三节 光合作用机制
一、光反应
原
光能的吸收
初
反 应
光能的传递
光能的转化
受体
C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最 基本和最普遍的。
（一）卡尔文循环 C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP)
探索和研究光合作用奥秘的卡尔文
探索和研究光合作用奥秘的卡尔文
卡尔文（Melvin Calvin，1911—1995）是美国生物化学家。从1945年到1955年，他和本森（A．A．Benson）、巴沙姆（J．A．Basshau）等人合作，经过10年的艰苦努力，推论出在植物的光合作用过程中，二氧化碳形成糖（6-磷酸果糖）的步骤，明确了二氧化碳的同化途径。1961年，卡尔文因研究光合作用的重大成就而荣获该年度诺贝尔化学奖。
1911年4月8日，卡尔文出生于美国明尼苏达州圣保罗的一个俄国移民家庭。当时，他的父亲在底特律的一家汽车厂做技术修理工，母亲在家种田。卡尔文从小就很勤奋，刚刚10岁就到一家食品店做了学徒工，后来他上了学。
由于卡尔文平时学习十分努力，又善于思考，所以学习成绩一直名列前茅。到中学毕业时，他借助自己所获得的助学金进入密执安矿业技术学院，学习了化学专业，从此，他与化学打了一辈子的交道，并借助于这方面的才华，在前辈科学家的工作基础上，成功地敲开了人类认识光合作用原理的大门。1931年，卡尔文大学毕业，取得了理学学士学位。此后，他又在明尼苏达大学继续攻读化学专业，研究催化方面的问题。4年后，卡尔文又取得了化学博士学位。后来，还是在奖学金的资助下，卡尔文又来到英国的曼彻斯特，在维多利亚大学迈克尔·波拉尼（M．Polanyi）教授的指导下，研究学习了两年。在这一段学习生活中，卡尔文逐渐对研究光合作用产生了浓厚的兴趣。
1937年，卡尔文接受了美国物理化学家刘易斯（G．N．Lewis）的邀请，回到美国，进入加利福尼亚大学的伯克利分校任教，并开始着手研究光合作用中的催化问题。但是，这项研究很快就被第二次世界大战的炮声打断了。
光合作用教学设计-科学史
教学设计与案例
《光合作用》
第一课时光合作用的研究历史
一、教材分析：
1、本章在教材中的地位
本章教材主要是在学生学习了关于生命的物质基础和生命的基本单位——细胞的基础上，比较详细地讲述了酶和ATP在新陈代谢中的作用，植物、动物和人体内新陈代谢的主要过程和特点，以及新陈代谢的基本类型等基础知识。使学生通过本章的学习，更加深入地理解新陈代谢是生物体进行一切生命活动的基础，是生物最基本的特征。所以说它是我们高中生物学的重点和难点知识。
2、本节本内容在本章中的地位
本节教材主要讲述了光合作用的发现过程、叶绿体及其色素、光合作用的过程以及影响光合作用的因素等四个方面的内容。
光合作用的过程，教材首先从光合作用的总反应式入手，说明光合作用的场所、条件、原料和产物。从而引出根据是否需要光，将光合作用的过程分为光反应和暗反应阶段。之后教材对这两个阶段分别从反应场所、条件、物质变化、能量变化等方面进行了比较详细的分析。得出两个阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者紧密联系、缺一不可的辨证结论。并从中得出光合作用的概念、实质。紧接着讲述了影响光合作用的因素，最后还补充了植物栽培与光能的合理利用，意在指导学生理论联系实际。本节内容不仅和初中教材中有关光合作用的基础知识密切相关，而且在高中教材中也起着承上启下的作用：一方面通过本节内容的学习，可以进一步理解在第三章中为什么把叶绿体比作“有机养料制造车间”和“能量转换站”，另一方面也为本节生物体内营养物质的转变等内容的学习打下基础。
所以说本节本内容既是本章的重点和难点，又是整个高中生物学中的重点和难点.
光合作用的研究历史
能
储存起来→1864萨克斯：光合作用产物
除氧气外还有 淀粉 →1880年恩格
尔曼：光合作用场所是叶绿体→1939年
鲁宾、卡门：光合作用释放的氧气来
自水 。
CHENLI
19
光合作用的场所： 光合作用的原料： 光合作用的条件： 光合作用的产物：
叶绿体 二氧化碳和水 有光照 淀粉、氧气
CHENLI
20
科学家的实验设计思想及方法，对 你有什么启发？
氧气是叶绿体释放出来的，叶绿体是光
合作用的场所。
CHENLI
12
1939年（美国） 鲁宾和卡门实验
提出问题 光合作用产生的氧是来自于水还是二氧化碳？
作出假设 光合作用产生的氧是来自于水（或者是二氧化碳）。
同
位
设计实验
素
标
A
B
记
结果分析 A中气体无放射性，B中气体具有放射性
法
得出结论
光合作用产生的氧气来自于水，而不
（1）设置对照实验（如萨克斯的曝光和遮光实验、 扬·英根豪斯将枝条放在光下和放在暗处）；
（2）控制单一变量（鲁宾和卡门分别标记水和二氧 化碳中的氧）；
（3）显性化的实验现象（普利斯特莱实验利用蜡烛创 造条件，使无法观察到的空气成分变化表现出来）.
CHENLI
21
化成有机物中的碳的途径，
高一光合作用知识点
高一光合作用知识点
光合作用是生物学中的一个核心概念，它是植物、藻类以及某些细菌通过阳光能量将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气的过程。在高中一年级的生物课程中，对光合作用的理解和掌握是至关重要的。本文将详细介绍光合作用的基本知识点，帮助学生构建扎实的理论基础。
一、光合作用的概念
光合作用是生物界能量流动和物质循环的重要环节。通过这一过程，植物将无机物质转化为有机物质，同时释放氧气。这个过程对于维持地球上的生命活动具有至关重要的作用。
二、光合作用的发现历史
光合作用的存在最早可以追溯到17世纪，荷兰科学家范·海尔蒙特通过实验发现植物能够增长，但并不清楚其背后的机制。直到19世纪，通过梅耶、萨克斯和恩格尔曼等科学家的实验，光合作用的基本过程才逐渐被揭示出来。
三、光合作用的阶段
光合作用可以分为两个主要阶段：光反应和暗反应。
1. 光反应
光反应发生在叶绿体的类囊体膜上，需要光能的参与。在这个阶段，光子被叶绿素分子吸收后，产生高能电子，这些电子通过一系列电子传递的过程，帮助合成能量分子ATP和还原分子NADPH。
2. 暗反应
暗反应也称为光合作用的固定阶段，它不依赖于光能，但通常发生在光反应之后。在这个阶段，通过一系列酶促反应，将二氧化碳转化为
葡萄糖等有机物。最著名的暗反应过程是卡尔文循环。
四、光合作用的影响因素
光合作用的效率受多种因素影响，包括光照强度、温度、二氧化碳浓
度和水分等。在适宜的环境条件下，光合作用效率最高。例如，光照
强度增加，光反应产生的ATP和NADPH也会增加，从而加速暗反应的
进行。然而，如果温度过高或过低，都会抑制酶的活性，降低光合作
光合作用I：植物对光能的吸收与转换
绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合 成有机物质，同时释放氧的生理过程。
CO2 + H2O
光 叶绿体
（CH2O）+ O2
光反应（类囊体反应）
光合作用 碳固定反应
2 光合作用的意义 •为生命活动提供物质基础。 •一切生命活动的最终能源。
•净化空气， 保护环境。
• 带动了自然界 其它物质的循环。
第六章 光合作用I： 植物对光能的吸收与转换
[教学内容]
了解光合作用的研究历史、概念； 掌握叶绿体的结构与功能；光能的 吸收与传递、光合磷酸化的机理、 类型和意义。
第一节 光合作用的概述 第二节 光合作用的结构基础：
叶绿体的超微结构 第三节 光能的吸收和传递 第四节 叶绿体中ATP的合成 第五节 光能的分配调节和光保护
• 热能 • 光能 • 向邻近的其他分子传递 • 推动某种化学反应的进行
捕光色素pr
荧光现象和磷光现象
（fluorescence, phosphorescence）
• 处于第一单线态的电子 回到基态放出的光是荧光。 • 处于三线态的电子回到 基态放出的光是磷光。
共振转移
➢ 在色素系统中，一 个色素分子吸收光 能被激发后，其中 高能电子的振动会 引起附近另一个分 子中某个电子的振 动(共振)，依靠电 子振动在分子间传 递能量的方式就称
高中生物_光合作用的探究历程和基本过程教学设计学情分析教材分析课后反思
“光合作用的探究历程和基本过程”课堂教学设计
【学习目标】:
知识目标:1、描述光合作用的认识过程
2、描述光反应暗反应过程的物质变化和能量转化。
能力目标:尝试进行实验设计,学会控制自变量,设置对照组
情感态度与价值观:通过光合作用的探究历程，体验前人设计实验的技能和思维方式，体验科学发展是开拓-继承-修正-完善的过程
【教学过程】
创设情境，导入新课
一粒种子播种在土壤中，可以长成一棵参天大树，它所需要的营养物质从哪里来？
学生：光合作用
教师：什么是光合作用？它的发现又经历了怎样的过程？请同学帮助老师一起来探究这个地球上最重要的化学反应。
一、光合作用的探究历程
回眸历史，探究历程
（一）植物为什么会生长？
【资料1】 1642年，比利时海尔蒙特的柳树实验：
将一株2.3重的柳树苗种在90.8㎏的干土中，只用纯净的雨水浇灌，5年后分别对树和土壤称重。
【结论】海尔蒙特实验说明：植物生长所需要的养料来自
。
（二）植物与空气什么关系？
【资料2】 1771 英国科学家普利斯特利的“植物——蜡烛（小白鼠）”实验
【结论】植物能空气。
【质疑】普利斯特利的实验过程有时不成功，英格豪斯证明______________。
直到1785年，人们发现了空气的成分，才知道植物光合作用中吸收的是____，放出的是____。（三）光能到哪去了？
1845年，德国科学家梅耶根据能量守恒定律提出，植物把光能变成________储存起来。（四）能量储存在什么物质中？
【资料3】1864年，德国生物学家萨克斯的实验
【探究活动1】（1）为什么要把绿叶放在暗处几小时？
德国科学家萨克斯
a： ATP b： NADPH 物质变化：
ADP + Pi + 能量 NADP+ + H+ + 2e6三碳糖（C3） ３RUBP
c：３CO2+３RUBP
d： 5三碳糖（C3）
3CO2 + ATP + NADPH
三碳糖 + NADP+ + ADP + Pi
能量变化:
ATP、NADPH中的活跃化学能→糖分子中稳定的化学能
少数特殊状态的叶绿素a
例题：为证实“二氧化碳是光合作用合成有机物必需 的原料”，某同学制订了下列实验方案： 该实验方案有几项明显错误，请指出错误并改正。 （1）实验目的（略）（2）实验材料和用具（略） （3）实验方法和步骤 ① 用一适当大小的玻璃罩罩住一株生长正常的盆栽 绿色植物和一杯NaOH溶液，密封不漏气。 ② 将上述植物及装置放在暗室中饥饿，消耗掉叶片 内贮藏的有机物。暗室内装有红色安全灯。 ③ 饥饿一定时间后，自暗室中取出，照光若干小时， 使其充分进行光合作用。 ④ 取一叶片，放入盛有酒精的烧杯中，水浴加热， 使叶绿素溶于酒精中。 ⑤ 将已脱绿的叶片取出,平铺在一个培养皿内,用碘 －碘化钾溶液,检测有无葡萄糖的特异颜色反应出现
合 速 率 P 光强度
1
2 3和 4
例：下图为某一植物在特定的光照和温度条件下，空气中 CO2 含量与植物光合产量（有机物积累量）的关系如图所示。请问 若提高环境的光照强度（其它条件都不变）， CO2含量与植物 光合产量的关系图如何变化?(说出a、b两点的变化情况)
史上最全的高中生物学史整理（建议收藏）
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在高考复习中，生物的知识点比较碎，很容易让人混淆。今天小编特整理了一篇关于高中生物学史大全的文章，希望能够帮助大家。
必修一
（一）细胞学说的建立和发展过程
1.1543年，比利时的维萨里发表《人体构造》，揭示了人体在器官水平的结构。
2.罗伯特虎克：英国人，细胞的发现者和命名者。1665年，他用显微镜观察植物的木栓组织，发现由许多规则的小室组成，并把“小室”称为cell——细胞。
3.列文虎克：荷兰人，他用自制的显微镜进行观察，对红细胞和动物精子进行了精确的描述。
4.19世纪30年代，德国植物学家施莱登(1804— 1881)和动物学家施旺(1810— 1882)提出了细胞学说，指出细胞是一切动植物结构的基本单位。恩格斯曾把细胞学说誉为19世纪自然科学三大发现之一。
5.魏尔肖：德国人，他在前人研究成果的基础上，总结出“细胞通过分裂产生新细胞”。
（二）生物膜流动镶嵌模型的探索历程
1.1895年，欧文顿发现脂质更容易通过细胞膜。提出假说：膜是由脂质组成的。
2.20世纪初，科学家的化学分析结果，指出膜主要由脂质和蛋白质组成。
3.1925年，两位荷兰科学家用丙酮从细胞膜中提取脂质，铺成单层分子，发现面积是细胞膜的2倍。提出假说：细胞膜中的磷脂是双层的
4.1959年，罗伯特森在电镜下看到细胞膜由“暗—亮—暗”的三
层结构构成。提出假说：生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质”的三层结构构成的静态统一结构
5.1970年，科学家用荧光标记人和鼠的细胞膜并让两种细胞融合，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。提出假说：细胞膜具有流动性
《光合作用的原理和应用》学案
《光合作用的原理和应用》学案
【学习目标】
说明光合作用以及对它的认识过程。
【重点和难点】
重点：1.光合作用的发现及研究历史。
2.光合作用的光反应、暗反应过程及相互关系。
难点：光反应和暗反应的过程。
【课前预习】
一、光合作用的探究历程
1.光合作用是指绿色植物通过，利用，把和转化成储存能量的，并且释放出的过程。
2.直到18世纪中期，人们一直以为只有土壤中的是植物建造自身的原料；1771年，英国的普利斯特利的实验证实了可以更新因蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气；1779年，荷兰的英格豪斯证明了在更新空气中不可缺少；1785年，随着空气组成成分的发现，人们才明确绿叶在光下放出的气体是，吸收的是；1845年，德国科学家梅耶指出，植物在进行光合作用时，把转换成储存起来。1864年，德国的萨克斯的实验证实了光合作用的产物还有；1939年，美国的鲁宾和卡门利用法证明了光合作用释放氧气来自水；20世纪40年代，美国的卡尔文，用标记的
二氧化碳做实验，最终探明了CO 2中的碳在光合作用转化成有机物中碳的途径。 二、光合作用的过程
1.光合作用的场所是，其化学反应式是，光合作用的过程包括和两个阶段。
2.光反应的部位是叶绿体，产物是，能量变化是；暗反应的场所是叶绿体的中，产物是 ，能量变化是。
【课堂探究】
一、光合作用的探究历程
1.以下是普利斯特利的实验图解：A 组是将燃烧的蜡烛或小白鼠放在密闭的玻璃罩内，一段时间后，蜡烛熄灭，小鼠死亡。B 组是将绿色植物与燃烧的蜡烛或小白鼠共同放在密闭的玻璃罩内，蜡烛熄灭，小鼠不死亡。
光合作用的反应过程
光合作用的反应过程
汇报人：
2023-11-22
•光合作用概述
•光合作用的反应机制
•光合作用的调节与控制目录
•光合作用的研究与应用
光合作用概述
01
CATALOGUE
01
02
光合作用的定义
在这个过程中，光合色素吸收太
阳光能，并利用这个能量将二氧
化碳和水转化成氧气和葡萄糖等
有机物质。
光合作用是指绿色植物和某些藻
类利用光能将二氧化碳和水转化
为有机物质的一种生物化学过程。
光合作用的重要性
光合作用是地球上生命存在的基础，因为它产生了氧气，而氧气是许多生物体呼吸
的必需品。
通过光合作用固定的碳，植物还减少了大气中的二氧化碳含量，从而缓解了全球气
候变化。
随着科学技术的不断进步，20世纪初科学家们逐渐揭示了光合作用中光能转化为化学能的本质，以及光合色素、光
合酶等关键组成部分的作用。
18世纪末，荷兰科学家詹·英根豪斯首先发现只有绿叶和阳光的相互作用才能产生氧气和淀粉，这是光合作用的初步
发现。19世纪初，法国化学家约瑟夫·普利斯特利通过一系列实验证明植物可以“净
化”空气，即吸收二氧化碳并释放氧气。光合作用的发现历史
光合作用的反应机制
02
CATALOGUE
4. 氧气释放
水分子在光系统II的作用下被氧化，释放出氧气。这是光合作用的一个重要特征。
1. 光吸收
光合色素（如叶绿素）吸收光能，引发电子从基态跃迁到激发态。这个过程将光能转化为化学能。
2. 电子传递
激发态的电子通过一系列电子传递体传递，同时释放出能量，用于合成ATP（三磷酸腺苷）和NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）。
3. 质子梯度形成
电子传递过程中，质子（H+）被泵出叶绿体类囊体膜外，形成质子梯度。这个质子梯度用于合成ATP。
植物光合作用的发现及原理
光合作用的基本过程
（1） 绿色植物是怎样俘获阳光的？ （2） 植物如何利用俘获的太阳能？ （3） 释放出来的氧来自什么地方，怎么来的？ （4） 在光合作用过程中，植物如何精确的一
步一步 的合成有机物？
光
叶绿素a
活化的
e
ADP+Pi
H2O
e 叶绿素a
H+
ATP NADP+
O2
类囊体
练习巩固
1.光合作用的实质是：把 CO2 和 H2O 转变为有机物， 把 光能 转变成 化学能 ，贮藏在有机物中。
2.在光合作用中， 葡萄糖是在 暗反应 中形成的，氧气 是在 光反应 中形成的，ATP是在 光反应 中形成的，CO2 是在 暗反应 固定的。
3．图2－5是光合作wk.baidu.com过程的示意图，依图回答下列问题： (1)图中A所示的是光合作用的 光__反__应__ 阶段，B是
思考：
1、为什么通常植物的叶子总是翠绿醉人？
（叶绿素含量是类胡萝卜素的4倍）
2、为什么深秋时树叶则金黄斑斓呢？
（叶绿素不稳定，在干旱、高温、寒冷等 情况易被破坏）
3、为什么深秋时枫叶却变为红色呢？
（液泡中的花色素）
为什么玉米苗中出现的白化苗 待种子中贮存的养分耗尽就会 死亡？
白化苗没有光合色素,不能进行光 合作用制造有机物.
光合作用发现的科学史
光合作用发现的科学史
英文回答：
The discovery of photosynthesis is a significant milestone in the history of science. It is a process by which green plants, algae, and some bacteria convert sunlight, water, and carbon dioxide into glucose and oxygen. This process is vital for the survival of all living organisms on Earth, as it is the primary source of oxygen and food.
The history of photosynthesis can be traced back to ancient times when humans first observed the growth of
plants and the importance of sunlight for their survival. However, it was not until the 17th century that the
scientific understanding of photosynthesis began to take shape.
One of the key figures in the history of photosynthesis is Jan Baptista van Helmont, a Flemish chemist and
光合作用探究历程
光合作用探究历程
光合作用探究历程
一、光合作用的发现
光合作用是植物、藻类和某些细菌通过吸收太阳光能，利用二氧化碳和水合成有机物质的过程。这个重要的生物化学过程在植物生命活动中起着至关重要的作用。然而，这个过程是如何被科学界发现和揭示的呢？
早在17世纪，荷兰科学家范·豪斯汀就开始了对植物生长的研究。他观察到植物在光照下可以生长，而在黑暗中则不能。这表明植物的生长与光照有关。随后，在18世纪，法国科学家拉普拉斯和拉瓦锡进一步探讨了光合作用过程中物质和能量的转化。拉瓦锡提出，植物在光合作用中吸收了二氧化碳和水，并释放出氧气。
到了19世纪，英国科学家达尔文对光合作用进行了更深入的研究。他发现，光合作用是植物中的叶绿体通过吸收太阳光能而进行的。这一重要发现为后来的光合作用研究奠定了基础。
二、光合作用的过程
光合作用是一个复杂的生物化学过程，可以分为三个主要阶段：光反应、暗反应和产物运输。
1.光反应阶段：这一阶段主要发生在叶绿体中，植物通过光合色素吸收太阳
光能，并将水分子分解为氧原子和氢离子。同时，电子从还原型的辅酶Ⅱ传递给氧气，生成高能态的电子和还原型的辅酶Ⅱ。这一过程释放出的能量用于合成ATP。
2.暗反应阶段：在暗反应阶段，植物利用光反应中生成的ATP和还原型的辅
酶Ⅱ，将二氧化碳还原为有机物质，如糖类。这一过程需要多种酶的参与，包括羧化酶、磷酸二氢酶等。暗反应生成的有机物质被运输到植物体内的各个部位，供生长发育所需。
3.产物运输阶段：在光合作用过程中生成的有机物质需要通过运输才能到达
植物体内的各个部位。植物体内有一套复杂的运输系统，可以将光合作用生成的有机物质从叶绿体运输到其他部位，以满足生长发育的需要。
光合作用发现历史资料整理
光合作⽤发现历史资料整理
光合作⽤发现历史资料整理
⼀、传统史料---光合作⽤反应式的发现
1.过去，⼈们⼀直以为，⼩⼩的种⼦之所以能够长成参天⼤树，古希腊哲学家亚⾥⼠多德认为，植物⽣长所需的物质完全依靠于⼟壤。
2. 1648年，⼀位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产⽣了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来⾃⼟壤⽽是来⾃⽔的推论。虽然他没有认识到空⽓中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作⽤的研究史。赫尔蒙特把90千克的⼟壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇⽔，5年过去了，柳树长到76千克重，⽽花盆中的⼟壤只少了60克。
3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论⽓》⼀⽂中，已注意到空⽓和植物的关系，提出“⼈所⾷物皆为⽓所化，故复于⽓⽿”。可惜因受当时科学技术⽔平的限制，未能⽤实验来证明这⼀精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·⿊尔斯才提出植物⽣长时主要以空⽓为营养的观点。⽽最先⽤实验⽅法证明绿⾊植物从空⽓中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧⽽变“坏”了的空⽓。
4.1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进⼀步证明只有植物的绿⾊部分在光下才能起使空⽓变“好”的作⽤，⽽其他所有器官即使在⽩天也会使空⽓变坏。这些实验结果为后来⼈们认识植物绿⾊部分和光在植物光合作⽤中的重要性奠定了基础。
5.1872年，科学家塞尼⽐尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804年，瑞⼠学者德·索苏尔研究了植物光合作⽤过程中吸收的⼆氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的⼆氧化碳的量。由于实验中只使⽤植物、空⽓和⽔，别⽆他物，因此，他断定植物在进⾏光合作⽤合成有机物时不仅需要⼆氧化碳，⽔也必然是光合作⽤的原料。他认为是CO2和H2O 乃是植物体有机物之来源。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树⽣长过程中合成植物体的物质主要来⾃⽔的推论，⽽且把⼈们对光合作⽤本质的认识提⾼到⼀个崭新的阶段。德·索叙尔实验告诉我们，定量分析法在科学研究中的重要性，
光合作用发现历史资料整理知识讲解
光合作用发现历史资料整理知识讲解
光合作用是一种生物化学过程，它利用太阳能将二氧化碳和水转化为
有机物（如葡萄糖）和氧气。光合作用在地球上扮演着至关重要的角色，
维持着地球生态系统的平衡，并提供了人类所需的能量和氧气。
光合作用的发现可以追溯到17世纪末，当时化学家和植物学家开始
对植物中的绿色叶片进行研究。通过实验，他们发现植物在光照下会产生
氧气，并且与呼吸过程有关。这一发现为后来对光合作用的研究奠定了基础。
在18世纪末和19世纪初，研究者们进一步深入研究植物的光合作用。瑞士植物学家尤金·马吕斯·万·纳西尔（Eugene Maillot Van Niel）
是第一个提出“光合作用”这一术语的科学家。他观察到绿色植物只有在
光照下才进行光合作用，并且通过光合作用生成的氧气来自水而不是二氧
化碳。这一发现奠定了光合作用的基本原理。
20世纪初，荷兰植物生理学家雅克布·斯蒂尔（Jacques Loeb）和
美国生理学家雷蒙·林德曼（Raymond Lindeman）对光合作用进行了更深
入的研究。他们确认光合作用的主要反应发生在植物叶绿体中的色素分子上。这些色素分子的一种叫作叶绿素，它能够吸收太阳能。一旦叶绿体吸
收到太阳能，光合作用即开始进行，并将光能转化为化学能。
随着科学技术的进步，研究者们能够更加深入地理解光合作用的机制。他们发现光合作用由两个主要阶段组成：光反应和暗反应。光反应发生在
光合作用开始的初级反应，它需要太阳能和水分子。在光反应中，光能被
吸收并转化为化学能，同时水分子被分解成氧气和氢离子。
暗反应是光合作用的第二阶段，它发生在光反应后。在暗反应中，化学能被转化为葡萄糖等有机物。这一反应需要二氧化碳来提供碳源，并由酶催化。暗反应在植物细胞的叶绿体中进行，它是合成有机物和固定碳的重要过程。
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光合作用发现历史资料整理
一、传统史料---光合作用反应式的发现
1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。
2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。
3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在
进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。他认为是CO
2 O乃是植物体有机物之来源。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物和H
2
体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。德·索叙尔实验告诉我们，定量分析法在科学研究中的重要性，
7、1845德国科学家梅耶R。Mayer.据能量转化定律指出，植物在进行光合作用时，把光能转化成化学能储存起来。
8.德国的又一位科学家萨克斯在1864年用紫苏进行实验。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。
二、近代思想与技术应用，光反应和暗反应概念提出
1、1880年，德国科学家恩格尔曼（C.Engelmann）用水绵进行了进行了光合作用的实验。恩吉尔曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体。
2、19世纪60年代，科学家总结出光合作用的反应式能不能解决光合作用产生的氧是来自什么物质？应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式
并没有指出释放的O
2是来自CO
2
还是H
2
O。很多年来，人们一直以为光能将CO
2
分解成O
2
和C，
C与H
2O 结合成(CH
2
O ) 。
3、1931年微生物学家尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以
下光合作用的通式：CO
2+2H
2
A→(CH
2
O)+2A+H
2
O ，这里的H
2
A代表一种还原剂，可以是H
2
S、
有机酸等，紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)
利用H
2S为氢供体，在光下同化CO
2
：CO
2
+2H
2
S→(CH
2
O)+2S+H
2
O ，光合细菌在光下同化CO
2
而没有O
2的释放，O
2
不是来自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用
是将水光解。同时认为光合作用放出的O
2不是来源于CO
2
，而是来源于H
2
O。绿色植物光合
作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把CO
2
还原
成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O
2而重新形成H
2
O。
4、1941年鲁本（S.Ruben）制备的同位素标记的H
218 O和C18O
2
分别进行光合作用实验，
证明了O
2
来源于水。
5、光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼（Blackman/1905、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加
光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。据测定，在10～
30℃的范围内，如果光强和CO2浓度都适宜的话，光合作用的Q
10＝2～2.5(Q
10
为温度系数，
即温度每增加10℃，反应速度增加的倍数)。按照光化学原理，光化学反应是不受温度影响
的，或者说它的Q
10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系，Q
10
为2～3，这说明光
合过程中有化学反应的存在。用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续
照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这因此，Blackman认为光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收反应，称为光反应，另一个是受温度影响的酶促反应，称为暗反应，也称为Blackman反应。光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。
光反应————→暗反应—————→光合作用
↑↑
受光影响受温度影响（CO
2
）
光反应受光影响，暗反应受温度和CO
2
影响。Blackman反应发现的意义是：证明光能不是
直接用于CO
2
的同化，而是经过转化，否则受温度影响就小。
后来的试验表明，光反应和暗反应可在时间上分隔。正在光下进行光合作用的植物材料，
短暂闭光，使之处于黑暗中，仍能吸收14CO
2
。这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能，
而暗反应是利用光反应转换的能量，同化CO
2
。这也证实了Blackman发现的正确性。但是，这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式。（希尔反应说明光反应将光能转化成电能）
三、暗反应研究历程
1946年后，美国的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种小球藻，以确定植物在光合
作用中如何固定CO
2
。经9年左右的时间，他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径。
1．采用什么技术探明CO
2
中碳的途径？