甲壳动物蜕皮周期中大颚器及甲基法尼酯的研究现状【文献综述】

毕业论文文献综述生物技术甲壳动物蜕皮周期中大颚器及甲基法尼酯的研究现状摘要：作为虾蟹类中一个重要的器官，大颚器(mandibular organ，MO)在虾蟹的生长发育中起着不可忽视的作用，它的分泌产物甲基法尼酯(methyl farnesoate，MF)可以调节甲壳动物中蜕皮、生长发育等活动。

本文主要对中华绒螯蟹、锯缘青蟹以及克氏原鳌虾的大额器研究现状和最新进展做一个总结，以及探讨甲基法尼酯浓度的变化和蜕皮周期的关系。

关键字：大颚器，中华绒螯蟹，锯缘青蟹，克氏原螯虾，甲基法尼酯1987，LeRoux[1]首次提出了甲壳动物中大颚器这个概念，主要描述的是甲壳动物组织结构中类似于昆虫咽侧体的一个内分泌腺！同年，Laufer实验室首次从血淋巴和大颚器培养液中分离纯化到了甲基法尼酯这种保幼激素Ⅲ（JHⅢ）的前体物质，并且证实了大额器是甲壳动物唯一合成和分泌甲基法尼酯的内分泌器官[2]。

甲壳纲和昆虫纲是节肢动物门中最为重要的两个纲，两种节肢动物的近缘关系决定它们的生理生化特征和形态结构非常相似。

近年来甲壳动物内分泌学的蓬勃发展，很大程度上得到了昆虫内分泌学所取得的成就的帮助。

昆虫的咽侧体合成和分泌保幼激素来调控变态和生殖[3]。

同时，保幼激素的合成受一对生理作用相反的神经激素，促咽侧体激素和抑咽侧体激素的调控。

从内分泌学的观点而言，甲壳动物的大颚器相当于昆虫的CA ，MO合成和分泌甲基法尼酯，一种JHⅢ的前体物质，也具有相似的功能。

1、中华绒螯蟹中大颚器的研究中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis Milne-Edwards）是一种经济型蟹类，广泛分布于我国南北沿海各地湖泊中。

但是中华绒螯蟹却有一个弱点制约着它的人工养殖，那就是性早熟和蜕皮过早导致蟹个体变小而影响经济效益。

所以很多的科研工作者开始探索性早熟的机理，以便提高其经济效益。

Laufer很早以前就提出过甲基法尼酯具有促性腺激素的作用[4]，所以现在有很多的关注放在了大颚器上。

赵维信等人在此方面做了很多研究，发现大颚器的发育在早熟的中华绒螯蟹和正常蟹中有明显的差异[5]。

他们分别观察了早熟和正常生长发育的中华绒螯蟹大颚器的超微结构，用来了解发育过程中大颚器的变化。

结果发现早熟蟹的大颚器比正常发育蟹的发育要提早，不过探究早熟蟹发育不及正常蟹的原因，可能是早熟蟹中的卵黄发生过程比较缓慢，要比正常蟹滞后约一个月才能到达次级卵黄发生末期。

当然，大颚器的变化最后是通过其分泌的激素来影响中华绒螯蟹的生长发育。

赵维信等人通过放射性元素示踪法对中华绒螯蟹中的甲基法尼酯进行了研究，通过早熟蟹和正常蟹的对比发现，早熟蟹甲基法尼酯达到峰值要比正常蟹提前很多，不过正常蟹类的峰值要超过早熟蟹的峰值，这种现象也是比较符合大颚器在蟹类发育过程中的变化的。

我们也可以从中发现甲基法尼酯是刺激卵巢或精巢发育成熟是导致性早熟的内分泌因素[5]。

袁春营等用埋植和注射这种方法研究中华绒螯蟹大颚器在卵巢发育中的作用，更进一步证明了大颚器在卵巢发育中起了极大的促进作用[6]。

2、锯缘青蟹中大颚器的研究锯缘青蟹（Scylla serrata）肉质鲜美，营养丰富，其雌蟹更是有有“海上人参”之称。

盛产于温暖的浅海中，主要分布在中国广东、广西、福建和台湾的沿海等地，江浙一带特别多。

在锯缘青蟹中，大颚器也能够分泌甲基法尼酯[7]。

叶海辉等在锯缘青蟹大颚器这一方面做了大量的研究[8]。

他们采用组织切片和电镜技术，对锯缘青蟹大颚器的形态结构进行了观察，惊奇的发现在卵巢成熟时，各种细胞器变化变得很强烈，而且可以根据细胞器的强烈变化变化推断出青蟹大颚器的合成与分泌能力不断增强。

锯缘青蟹大颚器腺细胞超微结构的变化为甲基法尼酯是否参与了卵巢发育提供了形态学证。

很多文献和实验中已经证实，大颚器作为一种内分泌腺能够促进甲壳动物卵巢的发育，大颚器分泌的激素甲基法尼酯还具有启动和加速卵黄发生的功能。

这个与昆虫的保幼激素的作用有一定的相似性，昆虫的保幼激素的功能是调控卵细胞表面对卵黄蛋白原的摄入，促进卵巢卵黄蛋白的合成，促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素，而蜕皮激素能够促进脂肪体合成卵黄蛋白。

3、克氏原鳌虾大颚器合成甲基法尼酯的研究在克氏原螯虾的卵巢发育周期中，MO的MF合成速率呈现周期性变化，随着卵巢的发育，MO 合成的MF逐渐增多，赵维信和李胜发现卵黄发生期的克氏原螫虾MO提取物对卵母细胞直径增大和卵巢总RNA含量增多的作用最显著[9]。

对罗氏沼虾卵黄发生前的卵巢离体培养，发现MF能促进卵巢总蛋白的合成；同时，也发现了MF还能促进卵巢总DNA和总RNA的合成。

这些都说明MF 的合成与分泌和雌性甲壳动物的卵巢发育有密切关系。

离体培养时，次级卵黄发生期的MF合成速率在各个发育时期中最高；到成熟期时，MF的合成速率逐渐下降，这结果与Laufer等对雌性尖头蟹MO离体分泌MF含量变化的研究结果相吻合，Laufer等发现MO分泌的MF含量在卵黄发生时最高，并在卵巢完全发育后逐渐降低。

李胜和赵维信在对克氏原螫虾MO的研究中发现在卵巢发育周期中，MO的组织结构呈现周期性变化[10]，次级卵黄发生期的大颚器细胞直径最大，而成熟期的大颚器细胞直径减小。

由此可知，克氏原螯虾的MO合成与分泌MF的活动与卵黄发生有一定的关系，与昆虫的保幼激素Ⅲ类似，甲壳动物通过MO台成和分泌MF对生殖进行调控[11]。

4、甲基法尼酯的生理功能目前有很多关于甲基法尼酯的研究，也不断发现甲基法尼酯有着很多重要的生理功能。

1. 甲基法尼酯调控蛋白质的代谢，实验过程中，摘除美洲龙鳌虾雌虾双侧大额器后，在一天左右的时间后，血淋巴中蛋白质的总含量降低。

这个说明大额器对甲壳动物肝胰腺的蛋白质的合成可能有促进作用。

甲基法尼酯能够促进侧向地蟹皮肤组织内的蛋白质的合成。

甲基法尼酯可能与DNA、RNA和蛋白质的很成有关[12]。

2. 甲基法尼酯能够诱导变态，MF对甲壳动物的变态也有调控作用。

对美洲龙螯虾浮游幼体进行试验，将其持续暴露在含MF的海水中，发现美洲龙鳌虾幼体的变态明显推迟[13]。

在变态过程中，血淋巴中MF滴度明显升高。

MF可能通过PKC信号传导系统来作用，从而诱导变态[14]。

3. 甲基法尼酯促进部分甲壳动物的蜕皮，在甲壳动物的蜕皮周期中，Y-器与蜕皮关系非常紧密。

对离体培养的真蟹的Y-器进行处理，将其与甲基法尼酯和大颚器共同培养发现Y-器的蜕皮酮的分泌得到了促进。

同时在观察罗氏沼虾的蜕皮周期，发现血淋巴中的甲基法尼酯和蜕皮激素滴定呈现周期性变化，而且甲基法尼酯的高峰期出现的时间稍微早些，这意味着甲基法尼酯可能有调控蜕皮激素合成的作用，或者是Y-器的大颚器激素的合成的调控是类似的[15]4. 甲基法尼酯在一定程度上影响卵巢的发育，分别取卵巢处于卵黄发生前期、初级卵黄发生期、次级卵黄发生期、成熟期、恢复期五个不同发育时期的雌性克氏原螯虾MO，测定了MF的合成速率，各个时期的MF合成速率的[16-17]。

可以得出，在卵巢发育周期中，MO台成速率呈周期性变化。

卵巢发育各个时期中MF台成速率依次为：次级卵黄发生期>初级卵黄发生期>成熟期>卵黄发生前期>恢复期，其中次级卵黄发生期的M F合成速率最高，恢复期的MF合成速率最低。

经方差分析，各个发育时期之间有显著性差异( P<0.05 )并且，次级卵黄发生期和初级印黄发生期的M F合成速率与其他各时期之间的差异极显著( P< 0.01 )[18]。

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