生物化学脂类的生物合成
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光面内质网表面的延长所用的酶不同，但也是以 丙二酰CoA为碳链延长的供体。
碳链的延长是往羧基方向延长（新加的二碳单位 在羧基端）。
脂肪酸碳链延长与降解的比较
乙酰CoA+脂酰CoA CoA←↓硫解酶 β-酮酰CoA
NADH→↓羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O ← ↓烯酰CoA脱水酶 烯酰CoA
脂肪酸的去饱和反应
油酰-CoA 底物提供2个电子，Fe2+提供2 个电子，产生2分子水。
硬脂酰-CoA
脂肪酸的去饱和反应
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
Ⅰ
ω-3 家族
EPA, DHA
ω-6 家族
Ⅱ
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
从亚油酸→花生四烯酸
（动物体内）
亚油酸
亚油酰CoA
γ-
γ-亚麻酰CoA
哺乳动物可以在9位或8位以前再引入一个双 键。
脂肪酸的ω－6家族和 ω－3家族
亚 油 酸 （ 18:2Δ9C, 12C ） 和 α- 亚 麻 酸 （18:3Δ9C,12C,15C）分属于两个不同的多不饱和脂肪酸 家族：ω-6和ω-3，它们分别指最后一个双键距离甲 基末端6个碳和3个碳的多不饱和脂肪酸 （polyunsaturated fatty acid，PUFA）。人体内ω-6 和ω-3 PUFA不能互相转变。大多数人可以从食物中 获 得 足 够 的 ω-6PUFA ， 但 有 可 能 缺 乏 最 适 量 的 ω-3 PUFA。
α-亚基
酮酰ACP合酶 （缩合酶）
酵
酮酰ACP还原酶
母
脂
酰基载体蛋白
肪
β-亚基
酸
乙酰基转移酶
合
丙二酰基转移酶
酶
β-羟酰基脱水酶 烯酰基还原酶
动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由2条相同的肽链组成，每一 条肽链都含有1个ACP和7种酶活性，2条肽链反平 行地组成二聚体。动物脂肪酸合酶多一个软脂酰 －ACP硫酯酶活性，它将最终产物软脂酰－ACP 上的脂肪酸水解下来。其它生物的最终产物并不 水解，而是直接利用软脂酰－ACP进行下一步反 应。
人体中其它多不饱和 脂肪酸的合成
亚油酸是ω-6家族的原初成员，在人和哺乳动物体 内能将它转变成γ-亚麻酸（18:3Δ6C,9C,12C），并可延长 为花生四烯酸（20:4Δ5C,8C,11C,14C），后者是维持细胞膜 的结构的功能所必需的。
α-亚麻酸是ω-3家族的原初成员，人体能从α-亚麻 酸开始合成ω-3家族中的EPA（20:5Δ5C,8C,11C,14C,17C）和 DHA（22:6Δ4C,7C,10C,13C,16C,19C）。
NADPH →↓烯酰还原酶 脂酰CoA（多2 碳）
乙 酰 CoA+ 脂 酰 CoA （ 少 2 碳 ） CoA→↑硫解酶 β-酮酰CoA
NAD＋→↑羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O → ↑烯酰CoA水合酶 烯酰CoA
FAD →↑烯酰脱氢酶 脂酰CoA
碳链的去饱和
动物体内常见的两个饱和脂肪酸软脂酸和硬 脂酸是单不饱和脂肪酸棕榈油酸和油酸的前体。 催化氧化反应的脂酰CoA去饱和酶是混合功能氧 化酶（mixed-function oxidase）。反应需要细胞 色素b5、O2及NADH参与。
生物素羧基载体蛋白 的功能
生物素羧基载体蛋白
羧化酶亚基
转羧酶亚基
动物的乙酰CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰CoA羧化酶由 230kD的原体组成，每个原体上都含有上述3种组 分，还有别构调节位点。当以原体存在时没有酶 活性，聚合成丝状多聚体（4000~8000kD）时有 活性。
鸡肝乙酰CoA羧化酶丝状体 活性形式的电镜照片
脂肪酸合酶的辅基
酰
CoA
脂肪酸合酶
E. coli和植物的脂肪酸合酶是7种多肽链组成 的复合体，其中一链是ACP，其余6链是酶；酵母 脂肪酸合酶也是由ACP和6种酶活性组成，但它们 分布在2条多肽链上，其中一链具有ACP和2种酶 活性，另一链具有4种酶活性，6个二聚体组成一 个大复合体（α6β6）。
从亚油酸→花生四烯酸
二十碳三烯酰CoA 花生四烯酰CoA 花生四烯酸
必需脂肪酸
哺乳动物可以在9位引入双键，形成单不饱和 脂肪酸，但不能在9位以上再引入双键，所以亚油 酸和α-亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物 中 摄 取 ， 它 们 称 为 必 需 脂 肪 酸 （ essensial fatty acid）。
50nm
脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋白
脂 肪 酸 合 成
Ⅱ
在动物中，脂
肪酸的合成到
脂 16 碳 脂 肪 酸 即 肪 棕 榈 酸 （ 软 脂
酸）为止。
酸 合 成
Ⅲ
脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
丙二酰CoA的合成Ⅰ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
丙二酰CoA的合成Ⅱ
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶由3个部分组成， 一个是生物素羧基载体蛋白 （biotin carboxyl carrier protein，BCCP，22.5 kD亚基组成的二 聚体），另外两种蛋白质是生物素羧化酶 （51kD亚基组成的二聚体）和转羧酶（30kD和 35kD两种亚基组成的α2β2四聚体）。
动 物 脂 肪 酸 合 酶
脂肪酸合成途径与 β氧化的比较
见P264
脂肪酸碳链的延长
碳链的延长（在十六碳的基础上）发生在线粒体 和内质网表面，线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成 之外的过程，它是脂肪酸降解的逆反应，只是脂肪酸 延长最后一步使用NADPH作为还原剂，而脂肪酸降 解的最前一步使用FAD作为氧化剂。
二、脂类的合成
（一）脂肪酸的生物合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生，其合成 的前体是乙酰CoA。线粒体中的乙酰CoA必须 运出线粒体才能参与脂肪酸的合成。乙酰CoA 通过三羧酸转运体系运出线粒体。
CoA
乙 酰
的 三 羧 酸 转 运 体 系
丙二酰CoA的合成
乙酰CoA首先要羧化成丙二酰CoA，然后才能 参与脂肪酸的合成，催化此反应的是乙酰CoA羧化 酶。
碳链的延长是往羧基方向延长（新加的二碳单位 在羧基端）。
脂肪酸碳链延长与降解的比较
乙酰CoA+脂酰CoA CoA←↓硫解酶 β-酮酰CoA
NADH→↓羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O ← ↓烯酰CoA脱水酶 烯酰CoA
脂肪酸的去饱和反应
油酰-CoA 底物提供2个电子，Fe2+提供2 个电子，产生2分子水。
硬脂酰-CoA
脂肪酸的去饱和反应
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
Ⅰ
ω-3 家族
EPA, DHA
ω-6 家族
Ⅱ
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
从亚油酸→花生四烯酸
（动物体内）
亚油酸
亚油酰CoA
γ-
γ-亚麻酰CoA
哺乳动物可以在9位或8位以前再引入一个双 键。
脂肪酸的ω－6家族和 ω－3家族
亚 油 酸 （ 18:2Δ9C, 12C ） 和 α- 亚 麻 酸 （18:3Δ9C,12C,15C）分属于两个不同的多不饱和脂肪酸 家族：ω-6和ω-3，它们分别指最后一个双键距离甲 基末端6个碳和3个碳的多不饱和脂肪酸 （polyunsaturated fatty acid，PUFA）。人体内ω-6 和ω-3 PUFA不能互相转变。大多数人可以从食物中 获 得 足 够 的 ω-6PUFA ， 但 有 可 能 缺 乏 最 适 量 的 ω-3 PUFA。
α-亚基
酮酰ACP合酶 （缩合酶）
酵
酮酰ACP还原酶
母
脂
酰基载体蛋白
肪
β-亚基
酸
乙酰基转移酶
合
丙二酰基转移酶
酶
β-羟酰基脱水酶 烯酰基还原酶
动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由2条相同的肽链组成，每一 条肽链都含有1个ACP和7种酶活性，2条肽链反平 行地组成二聚体。动物脂肪酸合酶多一个软脂酰 －ACP硫酯酶活性，它将最终产物软脂酰－ACP 上的脂肪酸水解下来。其它生物的最终产物并不 水解，而是直接利用软脂酰－ACP进行下一步反 应。
人体中其它多不饱和 脂肪酸的合成
亚油酸是ω-6家族的原初成员，在人和哺乳动物体 内能将它转变成γ-亚麻酸（18:3Δ6C,9C,12C），并可延长 为花生四烯酸（20:4Δ5C,8C,11C,14C），后者是维持细胞膜 的结构的功能所必需的。
α-亚麻酸是ω-3家族的原初成员，人体能从α-亚麻 酸开始合成ω-3家族中的EPA（20:5Δ5C,8C,11C,14C,17C）和 DHA（22:6Δ4C,7C,10C,13C,16C,19C）。
NADPH →↓烯酰还原酶 脂酰CoA（多2 碳）
乙 酰 CoA+ 脂 酰 CoA （ 少 2 碳 ） CoA→↑硫解酶 β-酮酰CoA
NAD＋→↑羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O → ↑烯酰CoA水合酶 烯酰CoA
FAD →↑烯酰脱氢酶 脂酰CoA
碳链的去饱和
动物体内常见的两个饱和脂肪酸软脂酸和硬 脂酸是单不饱和脂肪酸棕榈油酸和油酸的前体。 催化氧化反应的脂酰CoA去饱和酶是混合功能氧 化酶（mixed-function oxidase）。反应需要细胞 色素b5、O2及NADH参与。
生物素羧基载体蛋白 的功能
生物素羧基载体蛋白
羧化酶亚基
转羧酶亚基
动物的乙酰CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰CoA羧化酶由 230kD的原体组成，每个原体上都含有上述3种组 分，还有别构调节位点。当以原体存在时没有酶 活性，聚合成丝状多聚体（4000~8000kD）时有 活性。
鸡肝乙酰CoA羧化酶丝状体 活性形式的电镜照片
脂肪酸合酶的辅基
酰
CoA
脂肪酸合酶
E. coli和植物的脂肪酸合酶是7种多肽链组成 的复合体，其中一链是ACP，其余6链是酶；酵母 脂肪酸合酶也是由ACP和6种酶活性组成，但它们 分布在2条多肽链上，其中一链具有ACP和2种酶 活性，另一链具有4种酶活性，6个二聚体组成一 个大复合体（α6β6）。
从亚油酸→花生四烯酸
二十碳三烯酰CoA 花生四烯酰CoA 花生四烯酸
必需脂肪酸
哺乳动物可以在9位引入双键，形成单不饱和 脂肪酸，但不能在9位以上再引入双键，所以亚油 酸和α-亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物 中 摄 取 ， 它 们 称 为 必 需 脂 肪 酸 （ essensial fatty acid）。
50nm
脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋白
脂 肪 酸 合 成
Ⅱ
在动物中，脂
肪酸的合成到
脂 16 碳 脂 肪 酸 即 肪 棕 榈 酸 （ 软 脂
酸）为止。
酸 合 成
Ⅲ
脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
丙二酰CoA的合成Ⅰ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
丙二酰CoA的合成Ⅱ
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶由3个部分组成， 一个是生物素羧基载体蛋白 （biotin carboxyl carrier protein，BCCP，22.5 kD亚基组成的二 聚体），另外两种蛋白质是生物素羧化酶 （51kD亚基组成的二聚体）和转羧酶（30kD和 35kD两种亚基组成的α2β2四聚体）。
动 物 脂 肪 酸 合 酶
脂肪酸合成途径与 β氧化的比较
见P264
脂肪酸碳链的延长
碳链的延长（在十六碳的基础上）发生在线粒体 和内质网表面，线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成 之外的过程，它是脂肪酸降解的逆反应，只是脂肪酸 延长最后一步使用NADPH作为还原剂，而脂肪酸降 解的最前一步使用FAD作为氧化剂。
二、脂类的合成
（一）脂肪酸的生物合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生，其合成 的前体是乙酰CoA。线粒体中的乙酰CoA必须 运出线粒体才能参与脂肪酸的合成。乙酰CoA 通过三羧酸转运体系运出线粒体。
CoA
乙 酰
的 三 羧 酸 转 运 体 系
丙二酰CoA的合成
乙酰CoA首先要羧化成丙二酰CoA，然后才能 参与脂肪酸的合成，催化此反应的是乙酰CoA羧化 酶。