大脑皮层内神经元集团的能量演变
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大脑皮层内神经元集团的能量演变
王如彬, 张志康, 沈恩华
(华东理工大学信息科学与工程学院脑信息处理与认知神经动力学研究中心)
摘要:本文在能量编码原理的基础上,利用哈密尔顿函数得到了大脑皮层内大规模神经元集群在阈下和阈上互相耦合时神经元电位变化的能量函数。根据神经电生理的实验数据得到了高斯白噪声条件下神经元电位活动的膜电位运动方程。研究结果表明本文得到的膜电位的均值恰是我们先前已发表的膜电位运动方程的精确解。并且我们还得到了神经元集群编码的哈密尔顿函数随时间的演变过程,即神经元集群随时间的能量演化过程的定量表达式。
关键词:神经元集群,能量编码,哈密尔顿函数,生物学神经网络
1前言
用能量的方法研究神经信息处理已得到越来越多的神经科学家的关注,并得到了大量的神经电生理学实验结果的支持[1-10]。在这项研究中基于大脑运作过程中的能量消耗和神经信号处理之间有紧密的偶合关系,我们提出了能量编码的概念。利用这样一个理论,我们证明了用能量编码的概念可以得到与Hodgkin -Huxley方程的数值解近似相同的结果[1-3]。最近的一个研究表明只要我们修正神经元的生物物理模型,用能量编码的概念可以得到与Hodgkin -Huxley方程的数值解更逼近的结果[12]。这就表明用能量原理研究神经信息处理的确是十分有效的。关于能量编码研究成果的雏形我们首先已在中国的“生物物理学报” 上发表(2005)[1]。进一步的研究成果发表在Applied Physics Letters (APL,2006)等学术期刊上[2,3]。最近关于这个研究的一个详细的扩展已发表在Cognitive Neurodynamics (CN,2007) [4]。然而,上述研究成果的主要问题是神经元的阈下和阈上活动是分开考虑并进行了分别的描述。但是神经元集群的阈下和阈上活动是耦合在一起的,分别描述显然不符合实际情况。因此,在本论文中我们将神经元的阈下和阈上活动耦合在一起加以考虑和计算,得到了该耦合条件下神
经元能量动态编码的定量化表达式。再一个主要问题是我们以前给出的能量函数仅仅与单个神经元的活动有关,这对于研究大脑局部神经网络的信息编码没有太大的实际意义。因此,在本论文中我们得到了阈下活动和阈上活动时神经元相互作用的神经元集群随时间变化的哈密尔顿能量函数。这个哈密尔顿能量函数反映了局部脑活动时神经元集群的总能量,可以预测这个总能量今后可能是生物学神经网络稳定性计算的基础。因此本文的得到的研究结果具有更大的普遍性,也更具有实际意义。
2 运动方程和哈密尔顿能量函数
根据文献[2,3],神经元集群中处于阈下和阈上的神经元的哈密顿函数分别刻表为: 阈下活动时:
)
a q a q (a 4a )q a a (p H 6m 52m 41
2m 32m 1m ++---=
阈上活动时:
)d q d q (d d )q d d (p H m m m m m 652
4123224++---= (1)
其中上述方程中的参数可在文献[4]中查阅。 由于0m m U q = 。根据文献[2,3]可知,
当第m 个神经元处于阈下状态时,0m 320m 1m U a a U 2a p ++= 当第m 个神经元处于阈上状态时,0m
320m 1m U d d U 2d p ++= 由N 个神经元组成的集团,哈密尔顿函数可构造为:
∑=+-=N
1
m 2m m 1m m ]H k H )k 1[(H (2)
当第m 个神经元处于阈下状态时 0k m =,当第m 个神经元处于阈上状态时 1k m = 方程(2)表示阈上和阈下神经元是互相耦合在一起的。根据文献[5],含有高斯白噪
声的哈密尔顿运动方程为
...N
1m p H q )t (q H p m m m m m =⎪⎪⎩
⎪⎪⎨⎧∂∂=+∂∂-=
ξ (3) ⎩⎨⎧≠==+=l)
(m 0
)l m (2D
))(t (t)E(0
)t (E m
l m m τξξξ (4)
由(1)式求出:
3A m q 2A m p 1A 1
a
2m q
3a 2a m p m p 1m H ++=--=∂∂
3B m q 2B m p 1B 1
2d
m q
3d 2d m p m p 2m H ++=--=∂∂
5A m q 4A m p 2A 5a m q 42a )m
q 3a 2a m (p 1
2a 3a
m q 1m H
++=-----=∂∂
5B
m q 4B m p 2B m q 2m H
++=∂∂ (5)
其中 132112a a ;A 2a 1
A -==
1223212131ht 323132a a
;A 2a a A e A A A -=-
=+=-
4
1
2
342a 2a a
A -=
ht 52515e A A A -+=
2
51
3
225251
1
3
2151a 2a a a A a 2a a a A -=
-=
;2d d B ;2d 1B 1
3211-==
t P 34t P 32at 3231321e B e B e B B B +++=-
⎪⎪⎩
⎪
⎪⎨
⎧-=-=-=-=124
34123331223212131
2d d B 2d d B 2d d B 2d d B ;; 4
1
2
342d 2d d
B -=
t P 54t P 53at 5251521e B e B e B B B +++=-
54
1
324545313235352
1
3225251132151d 2d d
d B d 2d d d B d 2d d
d B d 2d d d B -=-=
--=-=;; (6)
将(5)式代入(3)式得到
3m
m 2m m 1m 3m 2m 1m 3m 2m 1m m
C q C p C )
B q B p (B k )A q A p )(A k (1p H
++=+++++-=∂∂ (7) 其中,
1m 1m 1m B k )A k (1C +-= 2m 2m 2m B k )A k (1C +-=
3B k )A k (1C m 3m 3m +-= (8)
同样可得,