生物固氮研究的前沿介绍(李季伦).

生物固氮研究的前沿介绍（李季伦）

氮是构成生物的主要元素之一，但分子态 N2却不能被生物直接利用，只有氨态氮(NH4+)才能掺入细胞内各种含氮的有机化合物中，其中包括重要的生物大分子——蛋白质和核酸。动植物本身都没有将N2还原成NH3的能力，但是有些原核生物的细

菌和古菌(并非全部)却有这种能力，称为生物固氮。化学合成氨和生物固氮都是将N2还原成 NH3。

由于N2分子之间是三键，即 N≡N，键能高，需要很高的能量才能将N≡N打开，化学合成氨必须在高温(350O C)和高压(500大气压)并以 Fe2+做催化剂时才能将 N2加3H2还原成2NH3，不但消耗大量不可再生的能源，而且要在耐高温高压的设备中进行，成本高；生产过程中排出的大量 CO2，增加了温室效应。此外，农业生产大量施用化学氮肥(铵盐或尿素)会造成土壤板结，且被植物有效利用的还不到40％，其余的有些在土壤中矿化固着，有些被土壤中的硝化细菌氧化成亚硝酸和硝酸，随水流入江河、湖泊和渗入地下水，造成水质污染；或在脱氮反硝化细菌的作用下释放出 N2而回归大气中。生物固氮也要消耗固氮菌氧化碳水化合物所产生的高能化合物，即 ATP，但这种反应是固氮菌细胞内的固氮酶在常温常压下催化完成的，是清洁的天然氮肥厂。固氮菌种类各异，在不同的生态条件下，生活着不同类型的固氮菌。有的可侵入豆科植物或某些非豆科树木的根部形成根瘤，根瘤菌栖居在根瘤内，依靠宿主植物光合作用合成的可再生的能源将 N2固定成氨，随即生成氨基酸，提供宿主植物以有机氮源，两者形成互利的共生关系，称为共生固氮。共生固氮的效率很高，其固氮量可高达10—15公斤氮素／每亩／每年。因此栽培豆科作物只需使用少量种肥，可以节约大量化学氮肥。但是共生固氮的宿主植物范围有限，非豆科的粮食作物(如水稻、小麦、玉米等禾本科植物)、棉花、大多数果树和蔬菜等，都没有与之共生的固氮菌，尽管在土壤中也自由生活着各式各样的固氮菌，但由于受种种因素(如土壤中缺乏可被利用的能源或含氮量较高等)的限制，它们的固氮效率不高，为植物提供的氮素很少，特别是当土壤中含化合态氮(如铵盐或硝酸盐)较高时，自生固氮菌便停止固氮，而利用土壤中存留的氮源进行生长繁殖，并未增加土壤中的含氮量。在原始森林和草原的土壤中和海洋里生活的固氮菌，由于环境中含氮量低，可固定较多的氮素，提供植物生长的需要。

由以上所介绍的生物固氮的知识，我们不禁要问：

第一、为什么只有某些原核的细菌和古菌才能固氮，而真核的真菌和高等动植物都不能固氮?目前己知这是不同生物的遗传性决定的。凡是固氮菌

都有与固氮有关的基因，特别是编

图1 奇形怪状的细菌

图2 银合欢根瘤菌

图3 根瘤菌

码固氮酶的基因；而不能固氮的生物中没有这些基因。既然如此，为何不利用现代的生物技术向高等植物中转移固氮基因，使高等植物既能固碳(利用光能将H2O和 CO2合成碳水化合物，即植物的光合作用)又能固氮，不再施用化学氮肥，岂不最好?

第二、为什么共生固氮菌的宿主植物范围仅限于豆科植物和某些非豆科树木?把宿主植物的范围扩大到其它植物，特别是粮食作物中，使之也能共生固氮，不是可以大大降低化学氮肥的用量吗?

第三、为什么环境中有化合态氮时自生固氮菌就停止固氮?把自生固氮菌改造成在外界有化合态氮时，也能固氮不是更好吗？

第四、为什么由固氮酶催化的生物固氮能在常温常压下进行，而由 Fe催化的化学合成氨却在高温高压下才能完成?能否

模拟固氮酶用化学方法合成高效催化剂，使化学合成氨也在常温常压下完成？

上述问题是生物固氮研究领域中的几个难问题，也一直是生物固氮研究的前沿课题，由于问题复杂，虽然有些问题已被逐步阐明，但至今仍未成为现实。相信随着科技的不断发展和科学家们的孜孜以求，距离上述目标的实现将会越来越近。

我有幸参与了生物固氮的研究，在固氮酶催化和固氮酶基因的表达以及固氮酶活性调节的机制方面，做了一些基础性的工作，至今仍在努力不断学习和工作，因为生物固氮的研究是十分复杂而且诱人的，我热爱我的工作。

图4 固氮菌

图5 一支注射针头在显微镜下可观察到的细菌