蓖麻对铅锌胁迫的响应及其机制研究
蓖麻耐盐性的初步研究
蓖麻耐盐性的初步研究王金妹;阮成江;黄明月;白鹏莉【摘要】蓖麻为优良耐盐能源植物,但其耐盐程度尚无明确结论.为此,测定了不同盐度胁迫条件下(0、10、20、30、40、50、60dS/m)蓖麻的生长情况及生理指标.结果表明,蓖麻在ECe=0～30dS/m时,能正常萌发、生长并结实;ECe=40dS/m时,能萌发但不能存活;ECe=50、60dS/m时,发芽率为0.蓖麻生物量积累明显受到盐胁迫的抑制,但在8月份,ECe=10dS/m处理对蓖麻生长有一定的促进作用;ECe≥20dS/m时生物量极显著降低(P＜0.01).叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)含量、Chla/Chlb比值、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)总体上随ECe增大而降低,并且它们在相同盐度下8月份指标值低于7月份.最大光化学量子产量(Fy/Fm)和有效光化学量子产量在短时间内变化不显著,但随盐胁迫增强及胁迫时间的延长,两者总体逐渐降低,而光化学荧光猝灭系数(qP)则先增大后降低,最终反映蓖麻在盐胁迫下PSⅡ反应中心活性降低.发芽率、生物量、Pn、Tr、Ci、Gs、Fv/Fm、qP和有效光化学量子产量可作为蓖麻耐盐性鉴定的重要指标.%Castor is an excellent salt-tolerant energy plant, but the level of salt-tolerance is uncertain. In order to explore its salt-tolerance, this article tested the growth and physiological indices of castor under different salt stress (0,10,20,30,40,50,60 dS/m ECe). The results showed that,the germination,growth and fructification was normal when the ECe was 0～30 dS/m, it could germinate but could not growth if the ECe was 40 dS/m,and the germination rate was zero when the ECe was 50,60 dS/m; Salt stress inhibited the biomass accumulation of castor significantly,but it had certain promotion effect if the ECe was 10 dS/m, and the biomass reducedobviously when the ECe was 20 dS/m or more; With the increase of the ECe,the content of chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb), the ratio of Chla/Chlb, net photosynthetic rate (Ph), transpiration rate (Tr),stomatal conductance (Gs) and intercellular space CO2 concentration (Ci) reduced; and those were lower in August than July in the same salinity; Maximum photochemical quantumyield (Fv/Fm) and effective photochemical quantum yield change were not significant in a short time, but they were reduced with the increase of NaCl concentration and the extend of treatment time;The photochemical fluorescence quenches coefficient (qP) r ised in advance then falls,the activity of PS Ⅱ reduced under salt stress of the castor eventually. Therefore,germination rate,biomass, Pn, Tr,Ci,Gs,Fv/Fm,qP and yield could be used as the important indices to evaluate salttolerance of castor. This study provided the reference that exploitation and utilization of castor in saline-alkali land.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2011(040)005【总页数】7页(P67-73)【关键词】蓖麻;盐胁迫;发芽率;生理指标【作者】王金妹;阮成江;黄明月;白鹏莉【作者单位】辽宁师范大学,生命科学学院,辽宁,大连116029;大连民族学院,生物技术与资源利用国家民委教育部重点实验室,辽宁大连116600;大连民族学院,生物技术与资源利用国家民委教育部重点实验室,辽宁大连116600;辽宁师范大学,生命科学学院,辽宁,大连116029;大连民族学院,生物技术与资源利用国家民委教育部重点实验室,辽宁大连116600;辽宁师范大学,生命科学学院,辽宁,大连116029;大连民族学院,生物技术与资源利用国家民委教育部重点实验室,辽宁大连116600【正文语种】中文【中图分类】S565.6全球盐碱地面积约9.5×108hm2,且每年仍以（1.0～1.5）×106hm2速度增长[1]。
环境污染胁迫下生物的适应代价及其 生存策略分析
International Journal of Ecology 世界生态学, 2019, 8(3), 214-222Published Online August 2019 in Hans. /journal/ijehttps:///10.12677/ije.2019.83029Biological Adaptation Cost and Its SurvivalStrategies under Environmental PollutionPeng Wang1,2, Changqun Duan1,2,3, Minhui Yue1,2, Minghui Yu1,2, Xianghuai Meng1,2,Ying Pan1,2,3, Chang’e Liu1,2,3*1School of Ecology and Environmental Sciences & Yunnan Key Laboratory for Plateau Mountain Ecology and Restoration of Degraded Environments, Yunnan University, Kunming Yunnan2International Cooperative Center of Plateau Lake Ecological Restoration and Watershed Management ofYunnan, Kunming Yunnan3Yunnan Ecological Civilization Construction Think Tank, Kunming YunnanReceived: Jul. 29th, 2019; accepted: Aug. 14th, 2019; published: Aug. 22nd, 2019AbstractIn the polluted environment, the organisms face the pressure of “new environment”. In the short term, this “new environment” is harmful and is not conducive to the survival and reproduction of the organism; in the long run, the tolerant organism will become new. A wide variety of species can survive in a variety of complex environments, and the new environment is conducive to its reproductive distribution, which forms the adaptation cost of organisms under environmental pollution stress and the survival strategies made by organisms. This paper starts with the ecolog-ical environment, physiological cost and evolution cost of biological treatment, and analyzes the biological life to adjust the life history, morphology, anatomy and physiology and biochemistry, and reshape the new survival strategy. Both biological adaptation and survival strategies are the maximum survival and reproduction of organisms.KeywordsPollutants, New Environment, Environmental Choice, Adaptation Cost, Survival Strategies环境污染胁迫下生物的适应代价及其生存策略分析王朋1,2，段昌群1,2,3，岳敏慧1,2，禹明慧1,2，孟祥怀1,2，潘瑛1,2,3，刘嫦娥1,2,3*1云南大学生态学与环境学院暨云南省高原山地生态与退化环境修复重点实验室，云南昆明*通讯作者。
EGTA对Cd胁迫下蓖麻Cd积累和营养元素吸收的影响
EGTA对Cd胁迫下蓖麻Cd积累和营养元素吸收的影响李君;葛跃;王明新;孙向武;刘建国【摘要】以‘淄蓖麻5号’蓖麻品种为材料,通过盆栽试验研究了重度Cd土壤污染(100 mg·kg-)条件下,不同浓度(0、0.5、1.0、2.0 mmol·kg-1)外源螯合剂——乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA)对蓖麻植株生长、Cd积累和营养元素吸收的影响,探讨外源螯合剂调控Cd污染土壤上植物生长和修复效应.结果显示:(1)在Cd胁迫下,土壤中外源添加0.5～2.0 mmol· kg-1EGTA使蓖麻根系鲜、于重比不添加EGTA对照不同程度降低,但植株总干重没有受到显著影响.(2)外源EGTA能有效促进Cd从蓖麻根部向地上部的转移,2.0 mmol·kg-1的EGTA处理使蓖麻叶片Cd含量显著增加了41.34倍;与不添加EGTA对照相比,外源EGTA处理蓖麻叶片中Cd积累量随添加EGTA的浓度增加而显著大幅度增加14.0～45.6倍,占相应植株总积累量的36.89％～58.63％,而茎中Cd积累量增加幅度较小,根中Cd积累量则显著降低.(3)Cd胁迫条件下,外源EGTA对蓖麻各器官矿质元素含量的影响不一,EGTA促进K向蓖麻地上部的转运,同时抑制Mg向植株地上部转运;随土壤添加的EGTA浓度提高,蓖麻植株对Ca吸收表现为低促高抑,叶片Zn含量和植株Cu含量逐渐增加,叶片和根系Fe含量及植株各器官Mn含量显著增加.与无Cd胁迫对照相比,EGTA在提高植株Cd积累的同时,降低了根系对K的吸收.研究表明,Cd胁迫显著抑制了蓖麻植株的生长,适宜浓度的外源EGTA对Cd的这种抑制有显著的缓解作用;外源EGTA改变了Cd在蓖麻根、茎、叶中的积累分布情况,提高了Cd从根系向地上部,尤其是向叶片的转移能力,从而强化了蓖麻对Cd污染土壤的修复效率;在采用EGTA强化植物修复Cd污染土壤时,应适量增施K肥以保证植株的正常生理代谢.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2015(035)009【总页数】6页(P1855-1860)【关键词】蓖麻;Cd胁迫;乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA);营养元素【作者】李君;葛跃;王明新;孙向武;刘建国【作者单位】常州大学环境与安全工程学院,江苏常州213164;常州大学环境与安全工程学院,江苏常州213164;常州大学环境与安全工程学院,江苏常州213164;常州大学环境与安全工程学院,江苏常州213164;常州大学环境与安全工程学院,江苏常州213164【正文语种】中文【中图分类】Q945.79随着工业化、城市化和经济的快速增长，中国土壤Cd等重金属污染也日趋严重[1-2]。
盐分胁迫对蓖麻幼苗叶绿素、脯氨酸等的影响研究
盐分胁迫对蓖麻幼苗叶绿素、脯氨酸等的影响研究陶红陈和陈健沈会权乔海龙臧慧栾海业张英虎（江苏省盐城市农业科学院江苏盐城224002）摘要：为了研究盐胁迫对蓖麻幼苗叶片各项生理指标的影响，在不同盐浓度胁迫下种植蓖麻，研究蓖麻幼苗叶片的叶绿素、可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量的变化。
结果表明，蓖麻幼苗叶片游离脯氨酸含量随胁迫强度的增大而整体表现为上升；蓖麻叶片可溶性糖含量及可溶性蛋白质含量均呈先降后增的趋势；叶绿素含量呈先增后降的趋势。
蓖麻在2%左右盐胁迫下生长正常。
关键词：蓖麻；盐胁迫；脯氨酸；可溶性糖蓖麻是大戟科蓖麻属一年生或多年生草本植物，其种植在全球有着悠久的历史。
蓖麻耐瘠薄、耐盐碱、适应性很强，在耕作较为粗放，自然条件不太好，甚至污染较严重的条件下也能正常生长[1]。
不仅如此，蓖麻在对环境的绿化、美化及生态治理方面（防风固沙、防止水土流失、重金属污染土壤修复等）已显示出其一定潜力。
随着科学技术的进步，蓖麻的综合利用不断深化，对蓖麻在生态治理方面的研究也由简单、低效益向多层次、高效益的方向发展，尤其是对其在盐碱等胁迫环境下的生态适应性及机理研究在不断深入。
本文主要研究在盐分胁迫下蓖麻叶绿素、可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖等生理生化指标的变化特性，从而确定蓖麻的耐盐性，为更好地种植蓖麻提供理论依据。
1.材料与方法1.1供试蓖麻品种：临淄八号蓖麻。
1.2 试验设计与方法单因素随机区组试验设计，选30个试验用花盆，随机分成6组，每组5盆，分别装入土壤2kg，尿素0.5g，磷铵0.4g，混匀。
再进行盐胁迫处理，盐浓度分别为0、1%、1.5%、2%、2.5%、3%。
选300颗籽粒饱满的蓖麻种子，种植到花盆中，每个花盆10颗种子，浇水至水不会溢出土壤表层。
在光照条件下，视盆土干湿状况，定期定量浇水，以平衡蒸发量。
10天后，取蓖麻幼苗叶片进行测定，叶片中叶绿素测定用叶绿素测定仪SPAD-502测定[2]；叶片中的可溶性蛋白用考马斯亮蓝法测定[2]；叶片中的脯氨酸用茚三酮比色法测定[3]；叶片中的可溶性糖用蒽酮比色法测定[2]。
蓖麻生物工程研究进展
２００７，２７（１０）朱保葛等：蓖麻生物工程研究进展１０ｌＢ且ｓｌ且为筛选剂，成功地获得了转Ｄｙｌ舯基因蓖麻植株。
Ｍｃｋ一等【７］在专利申请书中描述的几种转化方法的转化体筛选不尽相同。
在整株真空转化和农杆菌介导芽尖及胚轴转化中是用检测ＧＵｓ基因活性来确定转化效果。
在农杆菌介导花芽的转化中，他们把处理过的花芽所结的种子收集起来接种于含５０叫Ｌ卡那霉素的培养基上，非转化的种子死亡，而转化体继续生长。
在具筛选压力的培养基上获得的蓖麻再生芽经过伸长和生根阶段，移植到土壤中成活，再经分子检测以证实外源基因稳定地整合到基因组中并能正确表达，才能确定其为转基因植株。
３存在的问题及展望由于蓖麻油的不可替代性，人们在经济发展过程中对它的需求越来越大。
但目前蓖麻籽的生产却无法满足需要。
因此国内外对蓖麻的研究日益重视。
人们首先想到的是通过培育新品种来提高蓖麻产量，进而研究杂种优势在蓖麻中的应用来更大幅度地提高产量。
但蓖麻生产中遇到的一些同题单靠常规育种是难以解奂的，有必要将蓖麻的生物工程特别是遗传工程提到日程上来加以深入研究并应用于蓖麻生产，以解决蓖麻的抗病抗虫问题，降低蓖麻毒素毒性和消除其过敏源问题，改善蓖麻油品质并开发蓖麻油新产品等。
印度是蓖麻生产的第一大国，每年都有大量蓖麻油出口到美国。
他们期望通过遗传转化解决蓖麻抗虫问题，因为蓖麻种质中可靠的抗源非常有限，难以通过有性杂交来提高蓖麻的抗虫性。
在这方面已取得了初步进展。
美国是一个蓖麻油消费大国，完全依赖进口。
１９９９年美国进口了一亿零三百万磅蓖麻油，价值约四千一百万美元，并且这个数字还在逐年增加。
美国的蓖麻油之所以完全依赖进口是因为美国农户２０世纪７０年代之后不再种植蓖麻。
美国农户拒绝种植蓖麻的原因，一个是蓖麻种子内含有一种毒性很大的蓖麻毒蛋白，其毒性相当于眼镜蛇蛇毒的７倍。
在蓖麻种子中这种毒蛋白的含量为２．８％一３％。
有人计算过，２．５—２０粒蓖麻种子可使人致死，４粒可杀死一只兔子，５粒杀死一只绵羊，６粒杀死一头牛或一匹马，７粒杀死一头猪，但对鸡或鸭其致死剂量则需８０粒蓖麻种子（资料未发表）。
外源NO对镉胁迫下蓖麻亚细胞中镉分布及抗氧化酶的影响
外源NO对镉胁迫下蓖麻亚细胞中镉分布及抗氧化酶的影响摘要：重金属的亚细胞分布及抗氧化酶系统是植物解毒的重要策略。
一氧化氮（NO）是植物组织内重要的信号分子，在植物响应各种逆境条件发挥重要作用。
该研究采用水培试验，研究外源NO（SNP）对5 mg?kg-1 Cd胁迫下蓖麻中镉的亚细胞分布及抗氧化酶活性的影响，探讨NO调节下蓖麻对镉的解毒机制。
研究表明，与镉处理下相比，100 μmol?L-1 SNP提高了金属解毒组分，降低了金属敏感组分；提高了过氧化氢酶（CAT）活性，不能明显影响超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性变化。
因此，NO通过提高金属解毒组分的含量和CAT活性，参与蓖麻对镉的解毒作用。
关键词：镉蓖麻亚细胞抗氧化酶一氧化氮中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1674-098X （2015）12（a）-0157-03重金属在植物亚细胞的分布能够反映植物的解毒机理（Wang和Rainbow，2006；Miao和Wang，2007）。
采用差速离心法，组织细胞可分为5种亚细胞组分：金属富集颗粒体、细胞碎屑、细胞器、热敏感蛋白和热稳定蛋白（Wallace 等，2003）。
重金属胁迫下海洋硅藻、无脊椎动物和小麦等生物体的亚细胞区隔化已经开展过研究（Miao和Wang，2006；Wallace等，2003；Li等，2011）。
另外，抗氧化酶系统是植物抵抗镉胁迫的一种解毒策略。
镉胁迫能够诱导植物体内细胞的氧化胁迫，导致活性氧种类的增加，损害细胞组分（Sandalio等，2001）。
超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等抗氧化酶在清除活性氧方面发挥重要的作用，有效抵抗了重金属毒性导致的氧化胁迫（Vanassche和Clijsters，1990；Chaoui 等，1997）。
而且，抗氧化酶活性水平能够反映生物化学过程并预示金属毒性（Li等，2011）。
植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展
植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展摘要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。
从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。
到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。
自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。
本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。
关键词：植物铝毒解毒机制进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。
在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。
酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。
在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。
近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。
土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加，Al的交换量占土壤阳离子交换总量的1/5～4/5,导致了土壤阳离子的流失，植物必须的营养元素缺乏，植物生长受阻。
Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。
此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害机制和铝毒害机制的研究，并开始筛选和培育耐铝植物品种，并开始有大量的相关文献出现[6],目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综述。
一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。
该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。
俞慧娜等人研究发现，铝最先在细胞壁上积累，随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部分细胞器和细胞核中，其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势[7]。
植物对重金属锌耐性机理的研究进展
植物对重金属锌耐性机理的研究进展西北植物,2010,30(3):0633—0644ActaBot.Borea1.-Occident.Sin.文章编号:1000—4025(2010)03—0633—12植物对重金属锌耐性机理的研究进展龚红梅,沈野(河南理工大学资源与环境学院,河南焦作454000)摘要:zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn产生了耐性,可减轻或避免Zn的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn吸收的阻止和控制,其中控制Zn的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类,阳离子扩散促进器(CDF)类和B-typeATPase(HMA)类;金属硫蛋白(MTs),植物螫合素(PCs)和有机酸等Zn螯合物质的体内螫合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.关键词:锌;耐性;膜转运器;螯合物质;区室化;抗氧化系统;渗透调节物质中图分类号:Q945.78文献标识码:A ResearchProgressinMechanismsofPlantTolerancetoZincGONGHong—mei,SHENY e(InstituteofResourcesandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity.Jiaozuo,He'nan45 4000,China)Abstract:Zinc(Zn)isnotonlyanessentia1elementforplantgrowth,butalsoapoisonousheav ymetalele—ment.PlanthasdevelopedsomefunctionsforZntolerance.Mycorrhizaeandcellularmembra nesarekeyfactorsthatregulateZnuptake.Thetrans—membranetransportershavebeenfullyresearched.SuchastheZIP(ZATIRTrelatedproteins)family,CDF(Cationdiffusionfacilitator)familyandB—typeATPase(HeavymetalATPase,HMA).TheprimarychelatorsofZninplantsaremetallothioneins(MT s),phytoch—elatins(PCs)andorganicacids.Theyalleviatethetoxityofzincinplantsbychelation.Intracell ularseques～trationandmetabolicregulationbystimulatingantioxidantsystemsandosmoticadjustmentt ominimizethedamagefromexposuretozincstress.Thearticlereviewsrecentadvancesinunderstandingthe mechanisms ofzinctoleranceinhigherplantsatthephysiologicalandmolecularleve1.Existingproblemsa ndmajortop—iCSoffutureresearchwerealsodiscussed.Keywords:zinc;tolerance;transporters;chelators;sequestration;antioxidantsystems;osm oticadjustment随着锌肥在农业中广泛使用,铅锌矿的开发和工业废水的排放量增加,锌元素及其化合物大量进入环境.迄今锌也成为导致环境污染的重金属元素,严重影响着陆地和水体环境],并通过食物链的生物放大作用威胁到人类健康.目前,重金属锌污染治理已成为国际科学界研究的热点问题E2,a].目前,借助植物富集作用的治理技术得到广泛推崇,并取得了相当的进展,主要是发现了一批具有重金属耐性和超富集能力的植物,如大量十字花科植物对锌的超富集等.如何深入理解这些植物对Zn的耐性及超富集能力,明确植物抗Zn的生理和分子机理,为进一步寻找其它超富集植物提供依据,也收稿日期:2009—09—24;修改稿收到日期:2010-03—05基金项目:河南理工大学博士基金(B2006—8);河南省科技计划项目(O823()()43O35O)作者简介:龚红梅(1972),女(汉族),博士,讲师,主要从事植物逆境生物学研究.E—mail:*********************.cn634西北植物为通过基因工程技术获得超富集植物提供基础,进而使得植物修复(Phytoremediation)这一经济有效的方式清除土壤重金属污染成为可能.近年来,有关植物重金属Zn耐性机理的研究已取得了一定进展,研究发现,一些长期生活在Zn抖污染环境中的植物逐渐适应进化出一系列忍耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素的控制吸收,体内螯合固定,细胞内分隔,生化忍耐策略等.尤其是随着分子生物学技术在生态学中的应用,控制这些过程的分子机理逐渐被揭示出来.目前,植物对锌的生理忍耐机制及分子控制机理方面鲜见全面的报道.因而对这一工作进行系统的总结,对中国重金属污染治理的研究和实践均具有比较重要的意义.本文主要从生理和分子水平上对植物Zn耐性机理的几个方面进行综述,并对该领域今后研究工作的重点进行了展望.1Zn+的吸收控制机理植物根系吸收和控制重金属进入植物体内的机制多种多样.其中,菌根和细胞膜是植物吸收和控制重金属的主要生理单元.1.1菌根对Zn的吸收控制机理菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体,广泛存在于自然界中.自从Bradley等]1981年首次报道石楠菌根降低植物对过量重金属Zn计的吸收以来,人们对菌根与重金属关系的研究产生了浓厚的兴趣.关于菌根能增加植物对过量Zn计抗性的报道较多. 如Zhu等Ⅲ和Li等口的盆栽实验证实,内生菌根接种后可明显降低白三叶草(TrifoliumrepensI.)和红三叶草(TrifoliumpratenseL.)对Zn抖污染土壤中过量Zn抖的吸收,从而在一定程度上提高了三叶草对锌污染的抗性.Chen等[8的研究也发现, 丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizae,AM)具有减免宿主植物过量吸收重金属Zn的功能.菌根对寄主植物Zn耐性的提高有如下几种主要生理机制.1.1.1真菌菌丝的吸附作用外生菌根真菌接种于寄主植物,在植物根部形成一个菌套,并向根际延伸出大量的菌丝.这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所.Denny和Wilkins的研究结果表明,菌根所吸收的Zn大部分分布于菌根的真菌层和表生菌丝体内,表生菌丝富集的zn"浓度比菌套菌丝高4倍.Colpaert等发现,菌根真菌阻止Zn.进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性,并认为外延菌丝越密集,单个菌丝体所接触的重金属浓度越少,菌丝吸收重金属的能力也就越强.根外菌丝对重金属有较强的吸持能力,Galli等口指出,菌丝体细胞壁中的几丁质,黑色素,纤维素及其纤维素衍生物等能够束缚重金属.Ashford口幻提出细胞壁中的蛋白或多肽可以吸收重金属,降低其进人植物体内的数量.菌根外延菌丝能够有效地固定重金属,需取决于菌丝的吸收能力和金属在根际的有效性.只有当前者的影响强于后者时,菌根菌丝才能发挥增强寄主植物抗重金属胁迫的作用.内生菌根一AM真菌通过菌丝对重金属产生"过滤"作用,抑制重金属Zn从植物根向地上转运n.陈保冬等[1通过玻璃珠分室培养系统的研究发现,AM真菌菌丝体对Zn抖具有很强的生物吸附潜力.另有研究表明,AM真菌中具有半胱氨酸配位体,从而对过量的Zn抖起螯合作用引.1.1.2菌根分泌物的调节和螯合作用外生菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸,蛋白质,氨基酸和糖类等.当重金属过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输.Denny等n和黄艺等在研究外生菌根中发现,菌丝分泌物能积累大量的重金属Zn抖. Denny等llg指出,重金属Zn不是被积累在真菌细胞质中,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上. 当土壤中的重金属Zn达到毒害水平时,真菌细胞壁分泌的黏液和真菌组织中的聚磷酸,有机酸等均能结合过量的重金属元素]或是外生菌丝分泌的多糖物质的结合作用使其毒性降低口.Denny等口胡研究也显示,菌根对Zn抖的抗性与菌根真菌黏液的分泌有关.而这个联系只和疏松结合态的黏液有关,而与紧密结合态的黏液关系不大.Paul等H鲴认为,外生菌根真菌(Pisolithustinctorius)对重金属的抗性机理是菌丝外细胞分泌物的作用,并通过能量分散x光光谱分析发现多磷酸盐结合了大量的Zn.I.1.3调节Zn在植物体内的分布Hartley- Whitaker等_2..发现,接种菌根真菌卷边桩菇( Paxillusinvolutus)和斑驳牛肝菌(Suillusvarie—gates)能够减少金属Zn进入寄主植物长白松(Pinussylvestris)的量,因为其能调节Zn.在植物体内的分布,使Zn积累在根部.黄艺等[2妇研究结果也表明,接种外生菌根(Suillusbovinus)植物3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展欧洲赤松(Pinussylvestris)苗中的重金属Zn抖大部分分布在根部,有效减少Zn对植株地上部的伤害,从而增加了植物对过量重金属Zn抖的抗性,减少其生理毒害.1.1.4调控宿主植物的生理过程AM真菌对重金属Zn的间接作用主要是通过影响宿主植物矿质营养状况来实现的,其中的生理生化机制研究较为深入.土壤中的Zn可以与HPo,HPO一发生反应而使土壤溶液中磷酸根的活度降低,造成植物吸P困难,而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的矿质营养状况,尤其是P素营养.申鸿等通过3个土壤锌水平上的盆栽试验研究了丛枝菌根真菌对锌污染玉米苗期生长的影响,结果表明,锌污染土壤中菌根共生体的建立明显地改善了玉米植株对磷素的吸收和运输状况,有助于植株在重金属污染逆境中的生长[2.在中等Zn污染条件下,菌根抑制Zn.从根向地上部的转运,其机制包括改善植物P营养和提高植物对重金属Zn.的耐性[1. Adriaensen等_2最新研究发现,欧洲赤松幼苗接种耐受性的外生菌根真菌褐环乳牛肝菌(Suilluslute—US)后在锌胁迫下植株生长良好;而未接种真菌植物或接种敏感性真菌提取物的植物中,受锌胁迫时,植物的生长及对N,P,Mg和Fe的同化明显受抑制.此外,菌根真菌还能缓解Zn...胁迫下植物光合色素含量的降低和PS1I电子传递速率的减少,并减少了宿主植物的呼吸耗能,增加植物抵抗环境胁迫的能力,从而减轻Zn毒害.由此可见,适应重金属胁迫的菌根真菌能通过对寄主植物生理代谢的调控来实现重金属的解毒机制.1.1.5菌根植物吸收和转运Zn的分子机制目前,控制菌根重金属Zn耐性的分子机理并不清楚,相关研究也较少.AM真菌能调节宿主某些重金属吸收和转运基因的表达,分子水平的研究也已经起步.如在紫花苜蓿(Medicagotruncatula)质膜上分离到Zn抖转运子,不仅受到土壤中Zn肥的增量调节,也受到菌根的减量调节;已经从Glomus intraradices根外菌丝中分离出Zn转运子GintZnT1,此基因与Zn的分室化和保护Glom" intraradices抵抗Zn胁迫有关瞳.这些研究说明重金属胁迫条件下菌根可能会调节某些与忍耐, 运输和吸收重金属有关的基因的表达,从而影响宿主对重金属的耐性,运输和累积.最近V allino等l2副研究了欧洲越桔(V acciniummyrtillus)的菌根树粉孢(Oidiodendronmaius)耐Zn的分子机理,利用Zn处理的树粉孢的mRNA构建cDNA 库,然后利用表达序列标记的方法分离鉴定出76个新的基因,他们利用反转northern—blot杂交表达后得到16个与Zn..抗性有关的基因,并且初步探讨了每一个基因在提高树粉孢抗性的可能作用.但是这些基因是不是在真菌中普遍存在,其控制真菌表达重金属抗性的机制是否一致仍需进一步研究. 1.2细胞膜对Zn的吸收控制机理植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn抖穿过根细胞原生质膜有关.Zn进入植物根系细胞必需跨过根系细胞的细胞膜,细胞膜的吸收或抑制吸收成为植物适应Zn"胁迫的重要机制之一.Kupper等l2]研究表明,跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸收,木质部的装载与卸载以及液泡区室化作用中可能起着决定性作用.近年来,利用分子生物学手段研究植物细胞膜吸收Zn..已取得了显着的进展,相关Zn转运体陆续被鉴定分离.在植物中克隆到了多个编码Zn转运蛋白基因,其中ZIP家族(ZRT,IRT—likeprotein),CDF家族(Cationdiffu—sionfacilitator)和HMA家族(B-typeATPase, HMA)是研究较多的基因家族.ZIP家族包括一组转运体蛋白,该类蛋白的一个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细胞器内腔运输进入细胞质l2.Zn抖吸收运输蛋白基因ZRT1和ZRT2是最早克隆到的ZIP基因家族成员.人们首先根据序列同源性从酵母中分离得到了ZRT1,ZRT2,分别表达Zn高亲和力,低亲和力的吸收转运体.,ZRT1和ZRT2负责Zn的跨质膜吸收,而ZRT3(位于液泡膜上)负责把液泡贮存的Zn...运输回胞质口.然后利用酵母突变体zrtl,zrt2功能互补的方法,人们从拟南芥分离得到了Zn.'.转运体ZIP1,ZIP2和ZIP3[3.从拟南芥中分离出的编码Zn转运体的基因(ZIP1,ZIP2和ZIP3)在酵母中的表达可以使原来因缺Zn抖而生长受阻的酵母突变体恢复生长l_3.ZIP1,ZIP3主要在根中表达,并受Zn缺乏条件的诱导,这意味着它们在Zn被植物从土壤中吸收的过程中发挥作用.ZNTI基因是从超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)中克隆到,属于ZIP基因家族并与拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的ZIP4基因高度同源.ZNT1在遏蓝菜的高量表达与zn的有效性无关,这可能是它超吸收Zn.的636西北植物主要原因l_3.ZIP1,ZNT1,ZNT2基因是从超积累植物遏蓝菜中分离并克隆的3个zn抖转运蛋白基因,这3个Zn转运蛋白基因在遏蓝菜中的表达量要明显高于Thlaspiarvense,根系中Zn.转运蛋白基因的表达量与遏蓝菜富集Zn.的能力呈正相关;ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对Zn的耐性『3.最近在A.halleri中还发现ZIP成员AhZlP6_3和AhZIP9[3参与Zn的积累.CDF家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内.最先在酵母(Saccharomycescerevisiae)中发现了CDF家族的两个成员ZRC1和C0T1基因.ZRC1和CoT1蛋白是Zn区室化相关蛋白,可以把Zn.运输到液泡中,从而起到解毒的作用_3.植物中目前研究最多的是拟南芥,已发现至少1O个CDF家族成员. V anderZaal等口在拟南芥中克隆到一种与ZNT1类似的ZA T1(Zn抖一trasnsporterofArabidopsis thaliana)基因,这种基因的表达不受Zn控制,它在拟南芥中的超量表达被证实和Zn抗性有关.后来ZA T又被命名为MTP1(metaltolerancepro—tein)蛋白,是一种普遍存在的金属离子转运体,它可以把锌区室化或排出细胞外.Desbrosses—Fon—rougeL4叩等研究也表明拟南芥MTP的存在增强了其对锌的耐性.在拟南芥中还发现了一种金属耐受蛋白MTP3,当野生型植物被置于高锌而无毒害作用的浓度下时,在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导MTP3的表达.用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌高度敏感.实验证明,在野生型拟南芥中,MTP3蛋白起着基本的锌耐受和隔离的作用.从耐Zn/Ni毒性的遏蓝菜属(Thlaspi goesingense)中克隆的MTP1在酵母中过量表达,可以在功能上互补zrt缺失突变体对Zn的敏感,也证实了CDF家族的基因在高锌耐性中的作用_4.最近Chenl4等在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medica—gotruncatula)的研究中发现CDF家族锌转运体一MtMTP1,其cDNA的开放阅读框能编码一个含107个氨基酸,分子量为45kDa的蛋白,且Mt—MTP1在zrc1和cotl双缺失的芽殖酵母突变体中表达时,可以提高酵母耐受锌的能力. B—typeATPase是一种通过水解ATP进行跨膜运输的运转蛋白,它也被称作重金属ATP酶(HeavymetalATPase,HMA).几种不同的HMA基因最近相继被报道,HMA2和HMA4是拟南芥中8个P—ATPase家族成员中的2个_4.HMA2是Zn抖的高亲合转运体,它是植物向体外排出Zn的控制单元之一【4,同时它通过向胞外主动排出(Activeefflux)过量的重金属离子来提高植物的Zn抖耐性[4,研究表明其结合和运输重金属离子的能力与C末端的氨基酸残基和N末端的氨基酸延长结构有关_4.HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性,经GUS染色显示,这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管束中,并且HMA2和HMA4也被证明是细胞膜蛋白.由上述分析可知,从植物体根部到茎叶部的各类质膜和液泡膜界面上,金属运载蛋白的种类决定了运载Zn的专一性和方向性,而运载蛋白的密集度决定着Zn跨膜运输的速度及其在膜内的累积量,由此决定了Zn在植物体内的非对称分布与积累.但响应植物体zn.状态的金属运载蛋白基因的分子调控机制还了解甚少.2Zn+在植物体内的螯合机理Zn抖通过根系运转器以及其它途径进入植物细胞后,通过螯合作用固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内重金属解毒的主要方式.植物中已经发现的螯合物质主要有金属硫蛋白(Met—allothioneins,MTs),植物螯合素(Phtochelatins PCs),有机酸(Organicacid)以及氨基酸(Amino acid).2.1金属硫蛋白(MTs)金属硫蛋白(MTs)是由Margoshes和V allee首次在马.肾中提取出的一种重金属结合蛋白,之后又陆续在高等植物中发现MT—like蛋白及其基因. MT是一类低分子量的富含半胱氨酸的多肽,可通过胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒络合物,清除重金属毒害作用.植物中第一个被分离出来的MTs是小麦EC(EarlyCyslabeled)蛋白,它是从成熟胚胎里面分离出来的,可以结合Zn+l.随后大约有5O余种编码MT的Mt—like基因在不同的植物中被发现[5.Nathalie等l_5【]研究表明,MTs能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它在植物对Zn抖的解毒过程中起着重要作用.MT2能部分缓解聚球藻属(-sPf^0fDccs)zn抖的突变体smtA因缺乏MT表现出的Zn超敏感症状[5.根据Cys残基位置的不同,高等植物MT—like基因推测产物(MT—like蛋白)可分为1型和2型,1型中Cys残基的唯一形式为Cys—Xaa—Cys,而2型3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展637 的N一末端结构域Cys残基有3种形式:CysCys, Cys—Xaa—Cys和Cys—Xaa—Xaa—Cys.Ma等.在重金属耐性植物紫羊茅(Festucar"6rCV.Merlin)中克隆到mcMT1基因的全长cDNA,测序后证实此基因属于1型.将mcMT1基因转入酵母MT基因缺失突变株中发现,mcMT1的表达增加了酵母细胞对重金属Zn.等的抗性,从而证实了mcMT1基因的表达产物具有抗重金属的功能.目前尽管已经证实MT基因存在于许多种植物中,但大多数植物对重金属都不表现耐性,它们在植物中的表达产物和功能仍然不清楚.2.2植物螯合素(PCs)Grill等l5首次在Cd胁迫蛇根木(Rauvolfia serpentina)的植物细胞中分离得到植物螯合素(PC).研究证实,PC是一种由半胱氨酸,谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量般为1～4kD,结构多为(—Glu—Cys)n-Gly(n一2～11).由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性.目前,在玉米(ZeamaysI.)和小麦(TriticumaestivumI.)等多种植物中均发现PC的存在,但高等植物中分离得到的PC大多数为镉离子结合物,而有关锌抗性与PC关系的研究较少.Grill等朝在对蛇根木(R. serpentina)细胞悬浮培养物的研究中发现,Zn是一种潜在的PC合成诱导剂;Klapheck等在高等植物中也发现Zn诱导的PC合酶|5;植物细胞在重金属处理几秒钟后,就会诱导PC的产生,而且细胞质中低分子量的PC一金属复合物可以被运输到液泡中.另有研究表明,ABC转运蛋白(ATP—bindingcassettetransporter)也可能介导Zn—PC复合物的转运l_5.Martinez等将小麦PC合成酶基因TaPCS1转入烟草从而提高其对Zn的抗性. PCs与Zn络合的金属离子还有激活酶活性的功能.在所有的PC—Zn复合物中,Zn"一[(7一Glu—Cys)2-Gly]有较强的激活碳酸酐酶/加氧酶的能力.在PCs与重金属耐性机理的研究中,对镉抗性机制模式研究较为深入,但关于PCs对Zn抖的解毒机理目前仍缺乏相应的研究.综上所述,有关金属硫蛋白(MTS)和植物螯合素(PCs)对重金属Zn的解毒作用已有报道,但在超富集植物中还未发现MTs和PCs的显着作用.一些报道认为PCs与Zn的超富集无关.PCs与MTs对植物体超富集重金属能力的作用还有待更深入的研究.2.3小分子螯合剂小分子螯合剂不仅可通过形成络合物或沉淀来降低体内自由金属离子浓度,而且与金属离子的吸收,转运有关.植物可产生多种重金属离子的配位结合物,除了以上介绍的MTs,PCs之外,还有很多小分子化合物,这些物质包括草酸,马来酸,组氨酸, 烟酰胺等.该类分子在重金属Zn代谢中的作用是重金属抗性以及累积机制的一个重要方面.有研究表明,柠檬酸与Zn.的积累,抗性相关,马来酸是胞质中Zn.的结合体.Salt等]利用x射线吸收光谱分析遏蓝菜体内Zn的结合基团,发现地上部的Zn.主要与柠檬酸结合,其余依次为游离的水合阳离子,组氨酸结合态,细胞壁结合态和草酸结合态;木质部的Zn.主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的与柠檬酸结合.Zhao等对拟南芥(Arabidopsishalleri)的研究也表明,当Zn抖浓度从1/zmol?L增加到1000/~mol?I时,其根系苹果酸和柠檬酸含量分别增加4倍和6倍,柠檬酸对Zn有较高的亲和力,可能是Zn..超积累植物体内的锌螯合基团.3Zn+在植物体内分隔机理重金属进入植物体后,植物必需将其从细胞质中排出以避免重金属毒害,其去除重金属的主要机制有排出体外和细胞内区室化.区室化已经被大多数研究者认为是一种有效的解毒途径,把Zn.运输到代谢不活跃的器官或亚细胞区域从而达到解毒的目的.3.1区室化作用植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所.研究认为,植物细胞壁是Zn抖进入细胞的第一道屏障,Zn沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入细胞原生质体而使其免受伤害.Nishzono发现l6,蹄盖蕨属(Athyriumyokoscense)所吸收Zn抖的7O～90都积累于细胞壁上,以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上.Kupper等胡证明A.halleri能累积Zn,且Zn.在根部主要以Zn抖磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中.重金属在细胞壁中被果胶(pectin)和半纤维素所束缚,阻止了其渗透到原生质体中产生毒害作用.植物将重金属离子区隔化入液泡是降低细胞中重金属离子水平,提高植物对重金属耐受性的重要638西北植物机制.研究表明液泡是Zn的积累场所l_6.经Zn处理的紫羊茅(Festucarubra)分生组织细胞中液泡大量增加[70];胞饮小泡能够将Zn抖从细胞外区室中转移到液泡中,生长于Zn抖污染土壤中的Cardaminopsishalleri的液泡中就发现了大量Zn的聚积_7.遏兰菜(Thlaspicaerulescens)表皮细胞中Zn抖相对含量与细胞长度呈线性正相关, 显示表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累__2. Zhao等[7利用能量弥散X射线微量分析技术(EDXMA,energydispersiveX—raymicroanaIysis)和单细胞汁液提取技术(SCSE,singlecellsapex—traction)研究发现,超富集植物遏兰菜叶片累积的zn抖有8o是水溶性的,其中6o的Zn抖贮存在叶片表皮细胞的液泡中;P和S则偏于分布在叶肉细胞,这样避免了与Zn的共沉淀可能引起的缺P症状,从而增强了植物对Zn的超富集能力.同时发现Zn的累积与液泡或液泡膜面积的大小呈正相关,从而解释了另一Zn外超富集植物A.halleri叶肉细胞比叶片表皮细胞含有更多Zn的缘故,因为该植物叶肉细胞具有较大的液泡.另外,叶片表皮细胞的表皮毛也能富集大量的重金属,如Zn超富集植物A.halleri的表皮毛的基质中含有丰富的Zn,Kupper等还.发现该植物表皮毛内有显着的亚细胞区域化,Zn.积累在表皮毛基质中一狭窄的环形区域内.3.2液泡区室化作用的分隔机理液泡是植物中主要的分离贮藏重金属的部位,对液泡膜上转运系统的研究进一步支持了金属耐受性的液泡机制.V erkleij等胡通过对麦瓶草(Silenevulgaris)的Zn'.耐性和敏感品种液泡膜小囊的分离,发现耐性品种Zn.通过液泡膜进入小囊是敏感品种的2.5倍,从而证实液泡膜在重金属离子区室化分隔中起着重要作用.有研究证明,液泡膜的Zn升运输能力和膜运转器有关,其中研究较多的是阳离子扩散促进器.有关此类跨膜转运器的研究在本文细胞膜部分已做了综述.如前面提及的拟南芥MTP1可以将Zn隔离到液泡中.后来Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中发现MTP1定位在液泡膜上L7.据最新报道,植物体内还存在一种锌内流转运体MHX,Western印迹显示MHX定位在液泡膜上,A.halleri叶片中的MHX蛋白水平比A.thaliana叶片中高很多.研究证实了MHX表达受转录后调控,金属离子被贮存于根中液泡里,从而避免在叶片中的超积聚J.4抗氧化系统的防御作用重金属胁迫与其它形式的氧化胁迫相似,能导。
蓖麻资源综合利用研究进展
根茎叶籽均可入药 ，蓖麻籽中的蓖麻毒蛋白具有显著 的药理活性。更重要的是蓖麻种植具有抗逆抗旱性 强、耐受性高的特点，加之根系发达，可以在盐碱、贫瘠 及轻中度污染的土地上栽培种植 ，这使得蓖麻资源的 综合利用在中国现有土地国情下具有极高的开发价 值。国内蓖麻资源极为丰富 ，从南到北都有野生散养 或人工栽培，蓖麻籽的年产量约在 20 万~30 万 t[2]。对 蓖麻进行泛资源化研究、开展蓖麻资源的综合利用可 以使得蓖麻的开发和应用不再仅局限于植物油提取等
种子萌发和幼苗生长是植物生活史的重要阶段， 受植物本身遗传特征和环境因子制约 ，大多数植物在 此阶段对盐碱胁迫高度敏感。种子萌发的过程包括吸 水膨胀 、物质转运 、出苗等多个阶段 ，在盐碱胁迫条件 下 ，土壤水势降低诱发种子吸水效率降低 ，生长减缓 ， 萌发困难。此外 ，Na+ 、Cl-的毒害作用会导致种子养分 储藏器官内营养物质的转运效率降低 ，出苗率降低 。 蓖麻在中低程度的胁迫条件下（土壤全盐量 0.6%以 下）可以完成正常的种子萌发和出苗过程，有研究表明 低浓度(NaCl<25 mmol/L)的盐碱胁迫甚至能促进蓖麻 种子萌发[16-17]。但随着盐分浓度的提高，蓖麻种子的发 芽率和出苗时间等指标都会显著下降。Francisco 等[18] 通过植株高度、干物质量等指标观察了 4 个不同品种
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陈 明等：蓖麻资源综合利用研究进展
的蓖麻在盐碱胁迫下的生长发育状况 ，发现参试品种 在高浓度的盐碱胁迫下都显现出了植株高度降低、干 物 质产出量减少的特征 ，但不同品种之间存在显著差 异。叶绿素是植物进行光合作用的主要成分，陶红等[19] 发现盐浓度的改变会影响蓖麻幼苗叶片中的叶绿素含 量。2.5%盐浓度下，盐碱胁迫有利于增加叶片中叶绿 素的相对含量，在超过这一阈值后，叶绿素和可溶性蛋 白含量都出现显著下降。在此过程中 ，在植物体内参 与渗透调节的脯氨酸也发挥了重要作用。盐浓度超过 2%以后 ，蓖麻体内脯氨酸含量显著增加 ，作为渗透调 节剂降低高盐分对蓖麻叶片的损伤[20]。蓖麻的耐盐碱 胁迫机制在于促进 K+的吸收和转运，维持 Na+/K+平衡 从而保证蓖麻光合效率的稳定性，这种通过减少 Na+、 Cl-的吸收并提高 Na+的外排过程与蓖麻 NHX 基因调控 的液泡膜型 Na+/K+逆向转运蛋白过表达有关[21]。冯紫 州等[22]通过 cDNA 末端快速扩增技术获得了蓖麻 NHX 基因 RcNHX2的全长序列并对其进行了生物信息学分 析 ，RcNHX2 含有 Na+/K+逆向转运蛋白家族保守区序 列，且与胡杨、拟南芥等抗逆性模式植物液泡膜型钠氢 逆向转运蛋白的编码基因存在较高的同源性。
低温胁迫对蓖麻种子萌发过程中生理生化影响
低温胁迫对蓖麻种子萌发过程中生理生化影响作者：白雪，李兴，刘鹏，郑根昌，李旭新，张春兰，贾爱民来源：《农学学报》 2017年第3期摘要：旨在探索蓖麻种子在低温下萌发的调控机制，为选育优质抗逆蓖麻新品种做准备。
笔者以3 个蓖麻品种为材料，采用完全随机设计，重复3 次，设置低温15℃、常温25℃(CK)，进行种子萌发试验，确定品种活力后，待胚根生长至2 cm时，进行取样测定相关生理指标。
结果表明：低温显著阻碍蓖麻种子萌发。
低温胁迫下可溶性糖含量和可溶性蛋白含量显著低于对照，而丙二醛含量显著高于对照；低温胁迫下供试蓖麻品种各酶活性表现差异较大，胚根SOD活性均极显著低于对照；除‘通蓖6 号’外，其余供试品种POD活性也极显著低于对照；CAT活性表现不显著，且不同温度条件下活性基本一致。
通过试验得出‘通蓖5号’在低温胁迫下表现良好，可进行下一步基因测序。
关键词：蓖麻；低温胁迫；种子萌发；生理生化中图分类号：S565.6 文献标志码：A 论文编号：cjas161000080 引言在作物发育过程中，温度作为环境因子起到重要的作用，它可控制种子休眠的深度[1]，影响植物伸长生长和通过春化途径控制开花时间等[2-5]。
在实际栽培过程中，温度变化对作物产量、品质等影响较大，低温或高温可能引发减产或绝收，因此，研究作物在温度胁迫下生理生化变化，对提高产量和选育良种等方面具有重要的意义[6]。
蓖麻(Ricinus communis L.)俗称草麻、大麻子等，大戟科蓖麻属植物，其籽粒含油量高达50%~60%，是大豆的2~3 倍[7]，居油料作物之首。
由于蓖麻油的用途广泛[8]，全球市场需求呈现稳定增长的趋势。
此外，在生产上，蓖麻耐瘠薄，其生产不与粮争地，因此，蓖麻研究日益受到重视。
内蒙古通辽市（属干旱地区）为中国蓖麻的主产区之一，20 世纪80 年代，蓖麻总产量占世界蓖麻产量的四分之一。
然而，21 世纪以来，由于蓖麻单产水平低，通辽地区蓖麻播种面积锐减，当地蓖麻企业原材料缺口显著增大，向国际市场的供应量也急剧减少。
麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制
麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制【摘要】本文针对麻疯树对重金属胁迫的生理生化机制进行了研究。
首先介绍了研究背景和研究目的，接着详细探讨了重金属对麻疯树的影响，包括生理和生化方面的变化。
随后分析了麻疯树的生理响应机制和生化响应机制，以及其适应重金属胁迫的机制。
比较研究了麻疯树和其他植物在重金属胁迫下的表现。
最后总结了麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制，探讨了研究的意义，并展望了未来研究方向。
本文将有助于深入了解植物对重金属胁迫的应对机制，为环境保护和土壤修复提供理论支持。
【关键词】麻疯树、重金属胁迫、生理响应、生化机制、适应机制、比较研究、研究意义、未来研究方向1. 引言1.1 研究背景麻疯树生长在盐碱地带，通常受到重金属污染的影响，因此了解麻疯树在重金属胁迫下的生理生化响应机制具有重要意义。
深入研究麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制，有助于揭示植物对环境胁迫的适应机制，为生态环境修复和重金属污染防治提供理论依据。
1.2 研究目的研究目的是探究麻疯树在受到重金属胁迫时的生理生化反应机制，以揭示其对环境污染的适应能力。
通过深入研究麻疯树对重金属的抗性机制及其生物学特性，可以为环境修复和生物技术领域提供重要的参考和借鉴。
通过比较麻疯树与其他植物种类在重金属胁迫下的生理生化响应差异，可以深化对植物生理学的理解，并为植物资源的开发利用提供新的思路和方法。
本研究旨在揭示麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制，探讨其适应性和生存策略，为环境保护和植物资源开发提供科学依据和理论支持。
2. 正文2.1 重金属对麻疯树的影响重金属对麻疯树的影响可以分为直接和间接两种方式。
直接作用包括重金属积累在麻疯树的根、茎、叶等部位，导致植株生长发育受到抑制，形态结构异常，甚至出现生长迟缓、褪绿、枯黄死亡等现象。
镉等重金属在麻疯树体内大量积累会导致叶片变黄、掉落，影响光合作用和养分吸收，最终影响整个植株的生长状况。
间接作用主要是通过影响植物的生理代谢过程，如影响植物的气体交换、叶绿素含量、膜透性等参数，从而引起麻疯树的生长异常。
12_蓖麻国内外研究进展及现状
日程安排
■
2007年1月10日—2007年3月20日进行室内实验，
主要进行蓖麻碱提取工作。
■
2007年3月下旬进行吸烟苗。
■
2007年4月下旬进行移栽烟苗。
■
2007年4月下旬进行谷子播种。
■
2007年7月中旬进行对烟草旺长期喷施蓖麻碱。
■
2007年8月初进行对烟草开花期喷施蓖麻碱。
■
2007年6月中旬进行对谷子分蘖末期喷施蓖麻碱。
■ 方法二： ■ 将采摘的蓖麻子叶、果穗、成熟的子粒以及子壳放置于通风良好的室内阴
干，分别将其放入食品粉碎机粉碎，粉碎到可通过双层40目纱布的程度。 ■ 加入乙醚、石油醚混合液（1：2），固液比1：4，机械均匀30分钟，将乙
醚、石油醚混合液倾出，再用同样的方法脱脂肪3次。 ■ 将其溶于75%的热乙醇中，滤掉残渣，减压蒸干。 ■ 用乙醚石油醚将上述干燥物质再次进行除油3—4次。 ■ 然后置于浓度为0.5%的盐酸水溶液中进行煎煮，保持微沸。 ■ 用氨水碱化上述的酸水提取液后，即得到总生物碱。 ■ 通过大孔树脂柱进行洗脱。 ■ 通过硅胶柱进行洗脱。 ■ 通过ODS柱进行洗脱。 ■ 经上述洗脱后即可进行高效液相仪检测。
配制成：50mg/L、100 mg/L、150 mg/L三种浓度蓖麻碱溶液分别在谷子的 抽穗期和分蘖末期以及在烟草的旺长期和开花期施用，从而观察黏虫对谷 子的危害程度和蚜虫对烟草的危害程度是否有所减轻。
田间设计
通过大田随机区组设计，谷子密度为每公顷13万—15 万株，行长为6米，烟草密度为垄距70cm，株距75 cm,行
and studies of the inactivation of these components, J. Sd Fd Agric, 1963,Vol 14,773- 780 ■ [5] N. P. Purshotham; Haematological studieson experimental Feeding of castor Bean meal in
铅锌胁迫对凹叶厚朴幼苗生长及铅锌积累的影响
湖南农业大学学报(自然科学版)2023，49(6)：667–674．DOI：10.13331/ki.jhau.2023.06.006Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)引用格式：黄筱涵，宋思情，龙丽君，马英姿．铅锌胁迫对凹叶厚朴幼苗生长及铅锌积累的影响[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2023，49(6)：667–674．HUANG X H，SONG S Q，LONG L J，MA Y Z．Effects of lead and zinc stress on the growth and theiraccumulation characteristics of seedlings of Magnolia officinalis subsp. biloba[J]．Journal of Hunan AgriculturalUniversity(Natural Sciences)，2023，49(6)：667–674．投稿网址：铅锌胁迫对凹叶厚朴幼苗生长及铅锌积累的影响黄筱涵，宋思情，龙丽君，马英姿*(中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙410004)摘要：以凹叶厚朴盆栽幼苗为试验对象，设计Pb、Zn单一胁迫200 mg/kg(P1、Z1)、400 mg/kg(P2、Z2)、600 mg/kg (P3、Z3)、800 mg/kg (P4、Z4)及复合胁迫(100+100) mg/kg (M1)、(200+200) mg/kg(M2)、(300+300) mg/kg (M3)、(400+400) mg/kg (M4)，以不加Pb、Zn处理为对照(CK)，共13个处理，研究处理90 d后凹叶厚朴的生长、生理及铅锌累积变化特征。
结果表明：P1、P2、M2处理可使凹叶厚朴幼苗地径增粗，地上及地下部分干质量增加；P4、Z4处理下叶片光合色素含量降至最低，复合胁迫下叶片光合色素含量均低于CK；各胁迫处理下，凹叶厚朴叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量均高于CK；在3种胁迫方式下，凹叶厚朴叶片丙二醛含量随着胁迫浓度增加均处于上升趋势，P4、Z4、M4的丙二醛含量分别较对照增加了41.36%、17.28%、35.80%，植株受损害程度逐渐加深；随着胁迫浓度的增加，植株的地上部分与根部Pb、Zn含量均逐渐增加，Pb、Zn转移系数呈降低趋势，Pb、Zn主要积累在根部。
蓖麻对重金属污染土壤的修复及微生物的强化作用
上海大学硕士学位论文第二章蓖麻对重金属铜、镉、铅、锌的耐性和积累的预筛选试验２．１材料与方法２．１．１土壤样品和植物样品土壤样品采自上海市宝山区上海大学新校区周围农田。
供试土样（０～２０ｃｍ）风干后过２ｍｍ尼龙筛备用。
测定土壤的理化性质，采用如下方法：（１）土壤重金属铜、镉、铅、锌全量测定采用ＨＣｌ０４－－ＨＦ消煮法；（２）ｐＨ的测定选用电极法直接测定（固液比为１：２．５）；（３）全磷的测定采用氢氧化钠碱熔一铝锑抗比色法；（４）全钾的测定采用氢氧化钠碱熔一火焰光度法；（５）全氮采用半微量凯氏法；（６）有机质含量的测定采用重铬酸钾氧化一外加热法。
经测定土壤的基本理化性质如下：表２－１土壤理化性质Ｔａｂｌｅ２－１Ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌ植物样品选用蓖麻（ＲｉｃｉｎｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓＬ．），属于大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ）灌木状草本植物，茎直立，粗大中空。
叶片互生，呈盾形掌状，有５～８裂（右鲻为藩麻照片）。
四季开花，雄花呈黄色，雌花呈鲜红色，果实表面有软刺，种子上布满褐色斑纹。
２．１．２盆栽试验称取上述过筛风干土，每盆１０００克，拌入细砂１５０克，有机肥５０克作为基肥，共１２００克／盆。
以溶液态加入ＣｕＳ０４・５Ｈ２０制成不同浓度的Ｃｕ污染土壤，处理浓度为１００、上海大学硕士学位论文４）Ｏ．０２ｍｏｌ／ＬＨＮ０３：移取１．４ｍＬＨＮ０３（工艺超纯）于１０００ｍＬ容量瓶中，并以去离子水稀释至刻度。
５）３．２ｍｏｌ／ＬＮＨ４Ａｃ溶液：称取ＮＨ４Ａｃ２４６．７９，溶于２０％ＨＮ０３溶液中并转移至１０００ｍＬ容量瓶中，再以２０％ＨＮ０３溶液稀释定容至刻度。
６）ＨＣｌ、ＨＮ０３（工艺超纯）、ＨＦ、ＨＣｌ０４、Ｈ２０２（３０％）（优级纯）。
（５）蓖麻根际土壤中脲酶活性的测定奈氏比色法测定土壤脲酶活性：将根际土壤风干，过ｌｍｍ筛，准确称取５．００９的土样，置于１５０ｍＬ的锥形瓶中，注入２５ｍＬ２０％的ＮａＣｌ，将瓶塞紧，在振荡３０ｍｉｄ（１２０ｒ／ｍｉｎ）后，用定性滤纸过滤。
蓖麻毒素毒性作用机理的研究进展
蓖麻毒素毒性作用机理的研究进展蓖麻毒素作为免疫毒素中最常应用的毒素之一伴随着肿瘤导向医治的研究受到了国内外的重视，对其毒性作用的熟悉也不断深化。
以往以为蓖麻毒素仅是单一的蛋白质合成抑制剂，近几年研究发觉，除此之外它还具有诱导产生细胞因子，引发脂质过氧化及诱导细胞凋亡的作用。
一、蓖麻毒素的结构特点蓖麻毒素是从蓖麻籽中提取的植物糖蛋白，分子量64 000。
毒素由A和B两条多肽链组成，两链间由一个二硫键连接。
目前，A 链和B链的氨基酸序列和二级结构已大体清楚。
毒素B链上含有两个半乳糖或半乳糖残基结合位点，可和细胞表面的含半乳糖残基的受体结合，通过内陷作用进入细胞质，发挥毒性作用。
蓖麻毒素A、B链上还别离含有1和2个糖支链，链结尾均为甘露糖残基［1］，能够和网状内皮细胞专门是巨噬细胞结合。
后者细胞表面富含甘露糖受体，可优先摄取蓖麻毒素，这关于毒素发挥生物功能有重要的作用。
二、蓖麻毒素毒性作用机理1.抑制蛋白质合成：蓖麻毒素具有强烈的细胞毒性，属于蛋白合成抑制剂或核糖体失活剂，这也是在构建免疫毒素时，应用到蓖麻毒素的要紧缘故。
毒素抑制蛋白合成的机理在70年代已经明确，以后略有补充［2，3］。
第一，毒素依托B链上的半乳糖结合位点与细胞表面含结尾半乳糖残基的受体结合，增进整个毒素分子之内陷方式进入细胞，形成细胞内囊，毒素从细胞内囊中进入细胞质，随后蛋白链间二硫键被还原裂解，游离出A链。
A链是一种蛋白酶，作用于真核细胞核糖体60S大亚单位的28S rRNA，水解A4324位点的腺嘌呤N-糖甙甙键，使其脱去腺嘌呤，丧失抗RNA酶的抗性而被降解，不能与延长因子(EF-2)结合，从而干扰了核糖体，EF-2，鸟嘌呤三磷酸腺苷(GTP)复合体的形成，致使蛋白质合成的抑制，最终细胞死亡。
已引发研究者注意的是：① B链对A链发挥毒性具有重要的增进作用。
②在细胞内链间二硫键的还原裂解对毒素发挥毒性作用具有重要作用。
③最新的研究说明：B链上的半乳糖结合位点也参与了毒素的体内毒性［4］。
超积累植物蓖麻对重金属铜的吸收
超积累植物蓖麻对重金属铜的吸收
康薇;郑进
【期刊名称】《湖北理工学院学报》
【年(卷),期】2011(027)005
【摘要】通过室内营养液培养,分别讨论了不同Cu浓度、不同处理时间、不同pH 值对蓖麻Cu吸收能力的影响.当Cu浓度为30 mg/L时,地上部和地下部Cu含量分别高达1 086.41 mg/kg和16 570.02 mg/kg,当Cu浓度在50～100 mg/L时,蓖麻出现中毒症状,但其Cu含量仍然维持较高的水平；在0～120 h内,蓖麻对Cu 的吸收以地下部为主,之后表现为Cu由地下部向地上部转移；蓖麻对Cu的吸收与营养液pH值无明显相关性.结果表明,超积累植物蓖麻对Cu有着较高的忍耐、吸收和转运能力,并对环境pH值的适应性很强.
【总页数】4页(P10-13)
【作者】康薇;郑进
【作者单位】黄石理工学院,湖北黄石435003;中国地质大学,湖北武汉430074;黄石理工学院,湖北黄石435003
【正文语种】中文
【中图分类】X173
【相关文献】
1.超积累植物与非超积累植物吸收累积重金属的差异性研究 [J], 张春华;毛亮;周培;高扬;施婉君;靳治国
2.氮素营养对重金属超积累植物东南景天吸收积累锌和镉的影响 [J], 张圆圆;窦春英;姚芳;叶正钱
3.蓖麻对重金属锌的耐性与吸收积累研究 [J], 陆晓怡;何池全
4.不同蒿类植物对重金属铜的积累特性研究 [J], 李庚飞
5.间作条件下超积累和非超积累植物对重金属镉的积累研究 [J], 霍文敏;邹茸;王丽;范洪黎
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蓖麻对铅锌胁迫的响应及其机制研究
土壤重金属污染已成为全球关注的环境问题之一,绿色、低成本
的植物修复逐渐成为国内外的研究热点。
工业油料植物蓖麻(Ricinus communis L.)因其生长迅速、生物量大,对多种重金属污染具有较强
的耐受性,可同时兼顾经济效益与生态效益,而成为修复重金属污染
土壤的理想材料。
本研究以污染范围较广,对人类健康和动植物生存
危害较严重的Pb及其伴生金属Zn为胁迫因子,观测Pb、Zn单一和复合胁迫下蓖麻根形态构建和组织结构、叶片形态结构变化特点;分析Pb、Zn及主要营养元素的吸收积累特性,了解其对Pb、Zn的吸收、
转运及积累潜力;分析光合系统、抗氧化酶系统及渗透调节系统的变化,探讨蓖麻对Pb、Zn胁迫的耐受机制;运用表达谱分析Pb、Zn胁迫下的基因差异表达,探究关键基因的功能与行为,进一步了解蓖麻耐
受重金属的分子机理,为耐受基因的挖掘奠定基础,主要研究结果如下:1、Pb、Zn单一和复合胁迫可显著抑制根系活力及根系生长,导致细胞分裂和伸长降低。
相同浓度下,根系生长对Zn胁迫反应更敏感,
受到的抑制作用较大,例如,Zn600处理组幼苗期根系总长度和主根长为2.72cm和1.42cm,根体积和根表面积为0.073cm~3和1.604cm~2,
较同浓度Pb单一处理组分别下降了92.67%、67.95%和63.32%、66.25%。
Pb、Zn复合胁迫对根系生长的抑制作用为累加效应,幼苗期植株的总根长和主根长在Zn600+Pb600处理组中出现最小值,分别为1.5cm和0.9cm,较对照组显著下降了 98.97%和95.6%。
综合分析,不同胁迫处理对根系形态指标的影响从小到大依次为Pb<Zn<Pb+Zn。
2、
Pb、Zn单一和复合胁迫下,蓖麻对Pb、Zn的吸收转运存在差异。
蓖麻各器官Pb、Zn含量随胁迫浓度的增加而增加,Pb主要累积在根部,Zn主要转运到地上部分。
单一处理浓度为200mg/kg时,成熟期植株Zn转运系数达到最大值,为2.93,而Pb转运系数仅为0.35。
低浓度Pb单一处理对蓖麻的生长及生物量积累有促进作用,Pb200处理组中植株地径、株高分别达到最大值,分别为5.81mm和29.48cm,较对照组增加了 3.6%和3.8%。
成熟期植株地上和根系生物量亦在Pb200处理组中达到最大值,较对照组分别增加了 28.68%和5.49%。
高浓度Pb、Zn单一胁迫、Pb、Zn复合胁迫均会抑制植株生长及生物量积累。
相关分析表明,植株除地上部分Pb含量与其营养元素P、K含量呈极显著正相关外,根系Pb积累量、地上及根系Zn积累量与P、K积累量呈不显著负相关。
植株体内Pb积累量与N呈负相关关系,而Zn积累量与其呈正相关关系。
3、单一 Zn和Pb、Zn复合胁迫对根尖形态结构产生了影响。
根冠细胞体积变小,细胞排列不规则。
根尖分生组织细胞体积变小、着色变深,排列不规则。
表皮和外皮层细胞的细胞壁木栓化程度加重,薄壁细胞体积变小,胞内结晶颜色变深,内皮层及中柱鞘细胞细胞壁木栓化变厚。
叶片变薄,栅栏层组织厚度减小,细胞体积变小、排列疏松,海绵层组织厚度增大,薄壁细胞数量、导管数量减少。
相关分析表明,Zn处理浓度与上表皮、栅栏层厚度及栅海比呈极显著负相关,与海绵层呈极显著正相关。
4、Pb、Zn单一胁迫浓度≥400mg时,对叶绿素含量有明显的抑制效应,单一Pb处理浓度为
600mg/kg时,Chla、Chlb及总Chl含量分别较对照组下降了9.12%、
39.73%及19.53%,Zn600+Pb600处理组重,上述指标较对照组分别减
少了 73.49%、87.11%和78.12%。
各处理组中Pn、Gs及Tr变化趋势与叶绿素含量变化基本一致,呈先升后降的变化趋势。
随着浓度的增加,蓖麻Pn下降,而Ci上升,光合作用减弱主要是非气孔因素所致。
F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR均随胁迫浓度的增加呈显著下降趋势,说明Pb、Zn导致了蓖麻PSⅡ反应中心的破坏。
Pb、Zn胁迫导致蓖麻叶片细胞质膜透性增大,膜质过氧化作用加剧,低浓度的Pb、Zn处理
使蓖麻体内的POD、CAT活性水平升高,高浓度Pb、Zn胁迫下,抗氧酶活性均显著下降。
此外,Pb、Zn胁迫诱导了脯氨酸和可溶性酚含量显著上升,脯氨酸含量上升,渗透势降低,可促进细胞吸收,在一定程度
上提高植株对重金属的耐受力。
5、对CK及600mg/kgPb、Zn单一处
理下的蓖麻根系进行RNA-Seq转录组测序,均产生了 5500万条高质
量clean reads,将转录组分析产生的Unigene进行差异基因筛选,与CK相比,Pb处理组中有1213条差异基因,其中864条为下调表达差异基因,368条为上调表达差异基因。
Zn胁迫下,蓖麻根系有3806条差
异基因表达下调,1918个差异基因表达上调。
Pb处理组表达下调的864条差异基因中,有745条基因也在Zn处理组中下调表达,Pb处理
组中上调表达的368个基因中有215个基因在Zn处理组中上调表达,同时19个基因在Zn处理中下调表达,其他上下调基因之间并没有重合。
通过GO富集分析,发现蓖麻在受到Pb、Zn胁迫时,对胁迫作出的响应主要发生在细胞膜及细胞内部组分,说明蓖麻组织及器官受到Pb、Zn等重金属胁迫时,蓖麻会通过改变细胞组分、酶的催化活性、对金
属离子的转运功能以及体内多种代谢过程协同来适应重金属的胁迫
环境。
Pb、Zn处理下差异表达基因KEGG富集表显示,Pb、Zn处理下前20条pathway中,都会富集到苯丙烷的生物合成(phenylpropanoid biosynthesis)、ABC 转运体(ABC transporters)和谷胱甘肽代谢(Glutathione metabolism)过程。
其中Pb、Zn处理注释到苯丙烷的生物合成途径基因分别有34和100个,ABC转运相关的途径基因数分别为5和14个,谷胱甘肽代谢途径分别为8和30个。
这些途径表明Pb、Zn处理可影响到蓖麻的形态、重金属转运及重金属耐受性等相关生理过程。