我国野生百合种质资源研究进展

我国野生百合种质资源研究进展摘要为掌握我国野生百合种质资源的研究进展，对我国野生百合种质资源的利用、引种及遗传多样性等方面的研究进行了总结，为百合的进一步研究提供参考。

关键词野生百合；种质资源；利用；引种；遗传多样性；研究进展随着经济的发展，园林事业呈现出欣欣向荣的景象，人们对园林绿化的要求也在不断提高，希望有更多丰富多彩、健康美丽的园林花卉来装饰、美化人们的工作、生活环境。

我国被西方人士赞誉为“园林之母”，野生花卉资源及栽培种类极为丰富，多种世界名花都起源于我国。

欧美国家曾大量引种并加以选育，广泛应用于园林中，而作为百花故乡的我国，在园林花卉应用种类的多样性上却远远落后于西方国家。

我国是世界百合属植物自然分布中心，原产约49种（《中国植物志》收录39种，10个新发表种），约占全世界百合种类的1/2，国外许多观赏价值较高的百合原始种类由我国引入，但目前我国百合资源应用很少，绝大多数仍处于自生自灭的野生状态，而且遭到了不同程度的破坏和流失，某些种类已濒临灭绝。

如何保护、研究、利用我国宝贵的百合种质资源，加快我国百合育种的步伐，是我国花卉育种工作者亟待解决的课题。

1 野生百合种质资源的利用我国丰富多样的百合种质资源是世界花卉种质库中的珍贵材料。

18世纪以后，我国原产的百合种相继被引入欧美各国，对世界百合育种做出了很大的贡献。

按英国皇家园艺学会（RHS）、北美百合协会（NALS）对百合栽培品种的分类方法可以将栽培百合分为8类栽培杂种系，其中的亚洲百合、东方百合、麝香百合、喇叭型百合等4类百合杂种系均用到了原产于我国的百合种质资源。

曾经在19世纪后期，欧洲百合的大多数品种大面积感染了病毒病，几乎濒临灭绝，但是自从我国的岷江百合（L.regale）引入欧洲后，作为亲本培育出了抗病的百合品种，才使欧洲的百合重放异彩[1]。

早在17世纪西方的植物学家就开始从科学的角度，对本地百合资源进行植物学分类，Comber把百合原种分为7组，Michae则更进一步对百合分类系统进行细化，把世界上的86种百合划分为7组13个亚组。

我国野生百合资源丰富，但对百合资源的研究起步相对较晚，经调查研究发现我国原产的百合有43种以上，占世界百合种类的1/2，且特有种类较多，如东北的毛百合、西部的新疆百合以及台湾百合（L.formosanum）等[2]。

赵祥云等[3-4]对我国野生百合资源进行了调查研究，收集到47个种，18个变种。

周睬[5]在长白山对当地百合的种类进行了详细调查，发现分布在长白山地区的百合属植物共有9个种以及2个变种。

此外，许多学者对我国野生新种的发现与收集整理做出了自己的贡献[6-13]，这为野生百合资源的保护与利用提供了很高的参考价值。

目前，我国已应用于育种的百合原种尚不足1/2，还有许多具备特殊优良性状的百合原种有待于进一步开发利用。

如毛百合（L.dahuricum）、东北百合（L.distihcum）等花朵直立向上、植株高大，适宜培育切花品种；湖北百合（L.henyri）、毛百合、山丹、岷江百合（L.regale）等是抗病育种的重要亲本；条叶百合（L.callosum）、青岛百合（L.tsingtauense）、岷江百合、毛百合、卷丹（ncifolium）、山丹等可用于抗寒育种；山丹等适宜作促成栽培等。

这些丰富多彩的百合原种是通过杂交育种改良百合株型、抗性等性状的重要亲本。

但我国百合现有的种质资源大都处于未开发的野生状态，许多珍稀濒危种没有得到合理的当地保护，极大地限制了百合引种、育种的发展。

2 野生百合的引种研究我国野生百合主要分布于四川、西藏、云南、甘肃、湖北、河南及华北和东北山区等27个省区[3，14]。

我国野生百合的自然分布跨越了亚热带、暖温带、温带和寒带等气候型，海拔高度多在1 000～4 300 m的垂直分布，且多生长在阴坡和半阴坡的地方。

目前我国已经对大约30种野生百合进行了引种研究。

赵祥云等[4]于20世纪80年代对秦巴山区野生百合的种质资源进行研究，调查了宜昌百合（L.leucanthum）、山丹、野百合（L.brownii）、岷江百合（L.regale）等多种野生百合的自然生境、生物学特性及繁殖特征等，指出了野生百合引种驯化成功的关键是适宜栽培地点的选择。

查振道[15]也对几种野生百合进行了引种栽培试验。

张敩方等[16-17]对东北地区具有较高观赏价值的毛百合进行了系统的引种栽培，研究了毛百合地理变异的规律、繁殖的生物学特性、种子萌发的动态形态观察及毛百合的鳞片扦插等。

杨利平等[18]也先后开展了东北百合植物资源的调查及引种栽培的研究，并对东北百合属的细胞遗传多样性进行了分析，还对多种野生百合进行了生物学、生殖生态学的研究[19-20]。

杨守志等[21]先后从千山、帽儿山等地引种了渥丹（L.concolor）、卷丹、轮叶百合（L.disticum）、山丹、毛百合等5种野生百合，经过几年的驯化栽培，均已适应当地的气候条件，并在栽培管理过程中，找到繁殖技术措施，已完成了由野生到栽培的过渡。

郑国福[22]自1994年开始对野生渥丹（L.concolor）进行调查研究，并对渥丹的繁殖、栽培及田间管理等方面进行引种栽培试验技术的研究，获得成功。

周宗利[23]对山丹进行了引种栽培试验，对山丹的生态习性、引种环境的选择、繁殖方式、栽培及田间管理进行了研究。

在野生百合中，各地对食用百合种类里的兰州百合（L.davidii var.unicolor）引种较多[24]，研究其繁殖栽培技术，并已应用于生产。

朱立等[25]对贵州省4种野生百合：野百合（L.brownie）、淡黄花百合（L.sulphureu）、南川百合（L.rosthornii）、湖北百合（L.henryi）进行了引种，并总结了贵州省野生百合的栽培技术，包括繁殖方法、选地整地、田间管理、病虫害防治、采收贮藏等内容，为百合资源的引种保存提供技术支撑。

张述景等[26]对来自豫西南部山区的5种野生百合卷丹、山丹、条叶百合、光百合进行了引种栽培试验，结果表明，5种野生百合都能正常的生长、开花、结实，表现出了较强的稳定性和对环境的适应能力，只是在成花数方面表现出较大的差异，说明环境因子对百合成花具有较大影响。

总结前人对野生百合引种栽培试验的结果，均要求将百合种植在地势高燥、土层深厚、疏松肥沃、排水良好的砂质土壤，忌黏重土壤。

多数种类喜微酸性土壤环境，如毛百合、轮叶百合、山丹，适应pH值6.5～7.0；卷丹可适应pH值5.5～6.5；渥丹可适应碱性土壤，能耐碱土和石灰质土壤，可耐pH值8.2的碱性土壤[21]。

不同种类的百合对光照强度的需求不同，多数种类生于山坡灌丛、疏林下，喜阳，于轻荫下生长良好，但不能生长于浓荫处。

渥丹、毛百合较喜光；轮叶百合生于山坡林下、林缘、路旁溪边及草地，生育期间需要半荫，才能正常生长[27]。

有些种喜欢湿润的环境条件，如轮叶百合、毛百合。

而卷丹、渥丹、山丹则耐旱性强。

卷丹比较喜欢温暖干燥气候，较耐阳光直射[21]。

目前对野生百合采用的引种方式主要是从野外直接挖取带鳞茎的植株进行栽培，或采集成熟种子，于栽培地进行播种繁殖。

对于我国野生百合的种质资源引种的工作，龙雅宜等[2]提出了应采收成熟种子进行引种的科学方法，避免直接采挖鳞茎，以防止对我国野生百合种质资源的破坏。

3 野生百合的遗传多样性研究遗传多样性（Genetic diversity）是生物多样性的基本组成部分，是生态多样性和物种多样性的基础。

它通常被认为是种内不同群体之间或一个群体内不同个体间遗传变异的总和。

自然界广泛存在着的大量遗传变异，体现在不同的水平上，即群体水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子水平。

但是，DNA分子结构的突变是遗传多样性产生的主要来源。

3.1 野生百合形态多样性研究关于野生百合的形态多样性，前人已进行了一定的研究，涉及到的种类有台湾百合、淡黄花百合、紫斑百合（L.nepalens）、川百合（L.davidii）、宝兴百合（L.ducharlre）、卷丹、泸定百合（ncifolium）、通江百合（L.sargentiae）、渥丹、岷江百合、山丹等。

1990年，Cheng W T[28]对台湾百合的居群进行了研究；张绍斌[29]对云南淡黄花百合形态水平的多样性进行调查，发现居群内与居群间均存在明显的多样性，认为形态的变异既受环境影响也受遗传信息的控制；何显静等[30]对云南紫斑百合、川百合、宝兴百合、卷丹、泸定百合5种百合7个居群的形态多样性进行了研究，所测量的17个数量性状都具有多样性，在紫斑百合2个居群中，变异主要来源于居群内个体间；贾琳等[31]调查研究了泸定百合的遵义居群和牟定居群，发现百合的营养器官和生殖器官都存在着明显的多样性；王红霞等[32]对通江百合的形态变异式样进行了研究；向地英等[33]研究表明秦巴山区野生百合在鳞茎、茎干、叶片和花等器官等形态上均具有形态多样性；王欣等[34]对渥丹百合种内10个居群的茎、叶、花、果实、种子的25个性状进行了调查和分析，发现渥丹各居群存在明显的多样性；王红霞等[35]对岷江百合的形态多样性进行了研究，表明形态变异约有93.31%来源于居群内，约有6.69%来源于居群间，并指出环境异质性、杂合有利性及染色体结构变异是造成其形态变异的重要因素。

王琦等[36]对山丹11个居群的形态多样性进行了研究，认为山丹各居群的物候期较为一致，相差不大。

总的来看，关于野生百合在居群水平上的多样性研究的种类还不是很多，已经研究的几种百合证明在同种百合不同居群上存在一定的形态变异，体现了百合的多样性。

3.2 野生百合孢粉学研究花粉相对于植物的表型特征相对稳定，受环境影响小，因此是进行植物分类中重要的性状。

但目前对切花百合的花粉学研究较多，而对野生百合花粉学多样性研究较少，仅渥丹和山丹在关于居群水平上花粉形态多样性有见报道。

1993年李景奇等[37]对几种百合的花粉形态进行了研究，2004年曾小英等[38]对兰州百合、山丹的花粉形态进行了研究，均明确了百合花粉外观为椭圆或长椭圆体，具单萌发沟。

张丽娜等[39]应用扫描电镜对百合属13个种花粉的形态、表面纹饰、萌发沟等性状进行了观察，结果表明花粉在花粉粒的大小、网脊的宽度、网眼直径的大小等性状存在一定的差异。

吴祝华等[40]利用扫描电镜对18种百合进行花粉形态观察与比较研究，初步探讨了百合属植物的系统进化关系，并通过对供试18个种的5个花粉形态指标进行聚类分析，结果除卷丹（ncifolium）外，较准确地将形态分类上的百合组与卷瓣组聚为2个类群。

对山丹[36]和渥丹[34]不同居群花粉的观测表明，各居群山丹花粉的形态和大小差异不大，但扫描电镜下观察发现不同居群花粉的表面纹饰有一定差异。