RNA的生物合成
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第七章 RNA的生物合成
一、转录概述 二、转录反应的模板 三、 DNA指导的RNA聚合酶 四、启动子与终止子 五、RNA的酶促合成 六、原核生物RNA的转录后加工 七、真核生物RNA的合成 八、真核生物RNA的转录加工 九、RNA 的生物学功能
第七章 RNA的生物合成 一、转录概述(RNA生物合成概念)
1
αrpoA
72
40000
2
ω──
─
9000
1
转录因子
ρrho
84.5
46000
6
nusA nusA
65
69000
1
*基因图是指传统的E.coli的遗传图谱
功能 与DNA结合
聚合作用的催化位点 识别启动子，起始转录
酶的装配与启动子上游 元件和活化因子结合
?
转录终止 转录延长，终止
σ亚基：识别启动子，起始转录。σ亚 基和其他肽链的结合不很牢固，易 脱离全酶。
所有三种RNA聚合酶均有其对应的启 动子和终止子。以聚合酶Ⅲ所识别 的启动子研究得最多，并发现这种 启动子很奇怪──不是位于转录起 始点的前面，而是在转录起始点的 下游。
RNA聚合酶Ⅱ合成mRNA，它是最 直接和遗传调节相关的酶。因此对 聚合酶Ⅱ的研究是目前的热点之一。
Байду номын сангаас
5’ 3’ 5’
模板链 （-链）
编码链 （+链）
5’ 3’ 5’
（一）、模板的必要性
• 实验证明：在RNA聚合酶参与RNA合成的 系统中，若是缺少DNA模板，或者事先用 脱氧核糖核酸酶（DNase）处理，破坏 DNA模板，这个系统就不能合成RNA。若 在这个系统中补加DNA，或者使DNase钝 化，或分离除去DNase，这个系统就能恢 复合成RNA的正常功能。新合成的RNA碱 基顺序完全与该系统中DNA的
RNA转录还需要两个基本结构元件—— 启动子和终止子。 DNA链上从启动子到终止子 为止的长度称为一个转录单位。一个转录单位 可以包括一个基因，也可以包括几个基因。
二、转录反应的模板
转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
• 对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于 两条不同的DNA链上。能够转录RNA的那条 DNA链称为模板链，或负链（-链）；对应的 链称为编码链，即正链（+链）。
操纵子中基因前面有S13、S11、S4 三个 基因，后面有L17基因。
σ和β操纵子中基因的转录量并不相 等，在σ和β操纵子的核糖体蛋白基因的 后面有衰减子(attenuators)，可使其后的 RNA聚合酶基因的转录大为降低。因此，在 每个细胞中RNA聚合酶亚基的数目(约3000 个)要大大少于核糖体蛋白的分子数(约 20000个)，这是符合细菌需要的。
4) RNA聚合酶核心酶通过与不同的亚基结合， 识别不同的启动子。
（三）、真核生物RNA聚合酶
细菌只有一种RNA聚合酶，它完成细 胞中所有RNA的合成。真核细胞的转录机 构更加复杂。真核细胞核内产生三种RNA 聚合酶，位于不同的部位，且均有复杂 的亚基结构。每种酶负责不同种类基因 的转录。它们的一般性质见下表。
β’ βα2σω(465000) (见下表)。
全酶形状为椭圆球形,可结合约60 个核苷酸。
E.coli RNA聚合酶的亚基和转录因子
基因名称
β'rpoC
基因图上的 位置(min)*
89.5
多肽链分 子量
160000
全酶中的 数目
1
βrpoB
89.5
155000
1
σrpoD
66.5
32000－ 92000
如将双链DNA加热使之变性，再加入以 此DNA为模板所合成的单链RNA，进行退火。结 果除复性的DNA双螺旋外，还形成了DNA-RNA杂 种分子。结果表明只有一条DNA链被转录。
用RNA聚合酶在体外对DNA双螺旋进行转录， 结果取决于DNA模板受到损伤的程度。
例如将T7 DNA变性，RNA聚合酶能与单 链DNA结合，两条均能被转录。但如果用天然的 完整双链DNA为模板，则RNA聚合酶仅能和称为 启动子的顺序结合，从而只能转录在活体内被 转录的那条链。
α亚基：功能现尚未知。然而，当噬菌 体T4感染E.coli时，其α亚基即在精氨酸 上被ADP-核糖化。这种修饰作用使该RNA聚 合酶全酶对其原先识别的启动子的亲和力 减弱。所以有人认为，α亚基的功能可能 参与全酶和启动子的牢固结合。
某些噬菌体的RNA聚合酶仅由一条多肽链组 成。例如噬菌体T3和T7的RNA聚合酶分子都是一 条多肽链，分子量约11000，它们能很快合成 RNA，其速率在37℃时可达约200核苷酸/秒。
三、DNA指导的RNA聚合酶
（一）、大肠杆菌RNA聚合酶的结构
大肠杆菌的RNA聚合酶，具有很复杂的结构。 其活性形式(全酶)为15S，由5种不同的多肽链 构成，按分子量大小排列分别为 β’(160000),β(155000),σ(32000－92000), α(40000) 和 ω(9000)。 每 分 子 RNA 聚 合 酶 除 有 两个α亚基外，其余亚基均只有一个，故全酶 为：
RNA聚合酶Ⅱ位于核浆中，负责 hnRNA 的 合 成 。 hnRNA 是 mRNA 的 前 体 。 其 活性可被低浓度的α-鹅膏蕈碱所迅速抑 制。
RNA聚合酶Ⅲ负责合成tRNA和许 多小的核内RNAs。聚合酶Ⅲ对α-鹅 膏蕈碱的反应则不尽相同：在动物 细胞中聚合酶Ⅲ可被高浓度α-鹅膏 蕈碱所抑制，而在酵母和昆虫细胞 中则不会被抑制。
RNA合成需要RNA聚合酶。E.coli细胞中约 有RNA聚合酶分子3000个。此酶催化RNA主链中 核苷酸间的3’,5’磷酸二酯键的形成，催化反 应速度很快，在37℃时RNA链的延伸可达50～90 个核苷酸/秒。
RNA的合成是以DNA为模板合成核糖核 苷酸链的过程，故称为转录(transcription)。
（二）、RNA聚合酶的基因
E.coli RNA聚合酶各亚基的基因(除 ω亚基基因尚不详外)均存在于三个 操纵子中，这些操纵子还含有蛋白 质合成和DNA合成所需的基因。
σ操纵子含有DNA引物酶的基因，有两个连续 的启动子，同rRNA的操纵子一样，受ppGpp分子 的调控，故与生长速度有关。
β操纵子前面两个基因L11和L1，有时被认为 组成另一个独立的操纵子，因为在L10基因之前 另有一启动子。这些基因编码核糖体蛋白。
三种酶中也有一些共同的亚基， 在复杂的真核细胞中执行不同功能 的三种酶可能是由一个原始的酶进 化而来。因为直到现在还不能用亚 基来重建活性的酶分子。因此，还 难以提出确切的证据说明这些亚基 是否真正都是酶分子的固有的组成 部分，也不知道哪些亚基负责催化， 哪些负责调节功能。
线粒体和叶绿体中的RNA聚合酶要小得 多，并且和细胞核中的酶完全不同。当然， 细胞器的基因组小得很，故其聚合酶所需 要转录的基因数也很少。而且转录的调控 看来也要简单得多。所以这些酶类似于噬 菌体RNA聚合酶。
次要启动子(p)：包括σ操纵子中的PHS (热休克下才有活性的启动子)， 位于操纵子之内，仅启动在其右侧的基因。
RNA聚合酶的作用
1) 识别启动子。主要依赖于亚基， 亚基只 参与转录的起始，并决定转录的方向。
2) 与DNA结合并使之解链，另外还具有解旋、 重新使DNA螺旋化作用。
3) 催化RNA聚合反应。负责三种RNA合成。
图7-1 大肠杆菌RNA聚合酶与DNA的相互 作用
核心酶：全酶脱离σ亚基剩下的 β'βα2ω称为核心酶。核心酶本身就能 催化核苷酸间磷酸二酯键的形成。
β亚基：是酶和底物结合的部位和催化 位 点 。 利 福 平 ( rifampicin) 和 利 福 霉 素 (rifamycin)通过结合β亚基，对全酶有强 烈的抑制作用，抑制RNA合成的起始，但不 抑制其延长。β亚基基因rpoB突变可使细 菌对利福平有抗性。
RNA的合成非常精确，转录没有校正机 制（proofreading）。由于细胞RNA不能自我复 制，故即使偶有差错亦不会遗传下去。
双链DNA分子中只有一条链作为RNA模板。作 模板的DNA链称为反义链，不作模板的DNA链称 为有义链。
如果DNA的两条链均作为RNA模板，则 每个基因必将产生两条互补的RNA。而遗传学证 明每个基因只合成了一条RNA链。即使合成两条 RNA链，其中也只有一条有功能。事实上，在活 体内只存在这两条RNA链中的一条。
真核细胞的三种RNA聚合酶
酶
位置
产物 活性比较 对α-鹅膏蕈碱的敏感性
RNA聚合酶Ⅰ 核仁 rRNA 50-70%
不敏感
RNA聚合酶Ⅱ 核浆 hnRNA 20-40%
敏感
RNA聚合酶Ⅲ 核浆 tRNA
10%
介于酶Ⅰ和酶Ⅱ之间
RNA聚合酶Ⅰ的活性最显著。位于核 仁 中 ， 负 责 转 录 rRNA 基 因 ( rDNA)， 细 胞 内 的 RNA 绝 大 部 分 是 rRNA。 其 活 性 不 被 α-鹅膏蕈碱所抑制。
链霉溶菌素(streptolydigin)能抑制 RNA链的延长，rpoB突变却可使细胞 对链霉溶菌素亦发生抗性。
β’亚基：其作用是与模板DNA相结合。β’ 亚基的碱性较强，适于与模板DNA相结合。 肝素是一种多价阴离子，能和β'亚基结 合，从而抑制DNA与RNA聚合酶相结合， 进一步抑制转录作用。
在模板中，基因信息通常是不连续 的。在信息内部或者在信息之间， 往往存在一些不表达的插入顺序及 间隔顺序。这些插入顺序和间隔顺 序一般可能与信息顺序一起转录。
初生RNA中的插入顺序或间隔顺序， 有的在RNA转录后的“加工”过程中 被删除；有一些间隔顺序被保留在 mRNA中，作为多顺反子mRNA合成蛋 白质时的“标点符号”，或在蛋白 质合成中起调控作用（例如，原核 生物mRNA中不同顺反子之间的间隔 顺序）。
然而令人不解的是DNA引物酶基因位 于σ基因之前，而细胞内σ亚基的 数目反而要比引物酶分子数多60倍 (3000比50)。这些操纵子内都有几 个次要的启动子，说明实际的调控 作用还要更为复杂得多。现在还不 清楚这些操纵子是如何进行调节的。
DNA引物酶
操纵子 p
S13 S11 S4
L17
主要启动子(P)：在操纵子的左侧，向右转录。
某些常用的转录抑制剂
抑制剂
靶酶
抑制作用
利福霉素
细菌的全酶
与σ亚基结合，阻止起始
链霉溶菌素 细菌的核心酶 与β亚基结合，阻止延长
放线菌素D 真核RNA聚合酶Ⅰ 与DNA结合，阻止延长
α-鹅膏蕈碱 真核RNA聚合酶Ⅱ 与RNA聚合酶Ⅱ结合
粗制的真核生物RNA聚合酶大而复杂， 相对分子质量达500000或更多。其亚基组 成亦很复杂：每个酶分子有两个大亚基， (一个约200000，另一约140000)，还有10 个以下的小亚基，每个相对分子质量约为 10000-90000。
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA 分子。但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺 旋部分，称为发夹。
除了标准的GC和AU对之外，还有较弱 的GU对可帮助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会 影响这个RNA分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA分子， 其长度为50个核苷酸到数万个核苷酸不等。
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。 转录(transcription)的不对称性就是指转 录只以双链DNA中的一条链作为模板进行 转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现 象。
(三)、模板中信息连续性
噬菌体RNA聚合酶只能识别噬菌 体本身所有的启动子，不能识别其 他启动子。宿主细胞的RNA聚合酶却 能转录细胞内的许多转录单位(＞ 1000个)中的任意一个。这些转录单 位中有一些可由RNA聚合酶直接转录， 不需要其他因子的帮助。但大多数 转录单位仅在更多的蛋白质因子存 在下才能被该RNA聚合酶所转录。
• 碱基顺序互补。新生RNA即是模板DNA的 互补体。这说明，在RNA聚合酶参与的反 应中，DNA不但能起动RNA的合成，而且 它也能决定RNA产物的全部碱基顺序。另 一方面，在DNA链上有许多可以构成回文 结构的对称顺序。它是转录调控因子的 识别信号。这都说明模板在转录作用中 所处的重要地位。
（二）、RNA聚合酶对 模板的选择
一、转录概述 二、转录反应的模板 三、 DNA指导的RNA聚合酶 四、启动子与终止子 五、RNA的酶促合成 六、原核生物RNA的转录后加工 七、真核生物RNA的合成 八、真核生物RNA的转录加工 九、RNA 的生物学功能
第七章 RNA的生物合成 一、转录概述(RNA生物合成概念)
1
αrpoA
72
40000
2
ω──
─
9000
1
转录因子
ρrho
84.5
46000
6
nusA nusA
65
69000
1
*基因图是指传统的E.coli的遗传图谱
功能 与DNA结合
聚合作用的催化位点 识别启动子，起始转录
酶的装配与启动子上游 元件和活化因子结合
?
转录终止 转录延长，终止
σ亚基：识别启动子，起始转录。σ亚 基和其他肽链的结合不很牢固，易 脱离全酶。
所有三种RNA聚合酶均有其对应的启 动子和终止子。以聚合酶Ⅲ所识别 的启动子研究得最多，并发现这种 启动子很奇怪──不是位于转录起 始点的前面，而是在转录起始点的 下游。
RNA聚合酶Ⅱ合成mRNA，它是最 直接和遗传调节相关的酶。因此对 聚合酶Ⅱ的研究是目前的热点之一。
Байду номын сангаас
5’ 3’ 5’
模板链 （-链）
编码链 （+链）
5’ 3’ 5’
（一）、模板的必要性
• 实验证明：在RNA聚合酶参与RNA合成的 系统中，若是缺少DNA模板，或者事先用 脱氧核糖核酸酶（DNase）处理，破坏 DNA模板，这个系统就不能合成RNA。若 在这个系统中补加DNA，或者使DNase钝 化，或分离除去DNase，这个系统就能恢 复合成RNA的正常功能。新合成的RNA碱 基顺序完全与该系统中DNA的
RNA转录还需要两个基本结构元件—— 启动子和终止子。 DNA链上从启动子到终止子 为止的长度称为一个转录单位。一个转录单位 可以包括一个基因，也可以包括几个基因。
二、转录反应的模板
转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
• 对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于 两条不同的DNA链上。能够转录RNA的那条 DNA链称为模板链，或负链（-链）；对应的 链称为编码链，即正链（+链）。
操纵子中基因前面有S13、S11、S4 三个 基因，后面有L17基因。
σ和β操纵子中基因的转录量并不相 等，在σ和β操纵子的核糖体蛋白基因的 后面有衰减子(attenuators)，可使其后的 RNA聚合酶基因的转录大为降低。因此，在 每个细胞中RNA聚合酶亚基的数目(约3000 个)要大大少于核糖体蛋白的分子数(约 20000个)，这是符合细菌需要的。
4) RNA聚合酶核心酶通过与不同的亚基结合， 识别不同的启动子。
（三）、真核生物RNA聚合酶
细菌只有一种RNA聚合酶，它完成细 胞中所有RNA的合成。真核细胞的转录机 构更加复杂。真核细胞核内产生三种RNA 聚合酶，位于不同的部位，且均有复杂 的亚基结构。每种酶负责不同种类基因 的转录。它们的一般性质见下表。
β’ βα2σω(465000) (见下表)。
全酶形状为椭圆球形,可结合约60 个核苷酸。
E.coli RNA聚合酶的亚基和转录因子
基因名称
β'rpoC
基因图上的 位置(min)*
89.5
多肽链分 子量
160000
全酶中的 数目
1
βrpoB
89.5
155000
1
σrpoD
66.5
32000－ 92000
如将双链DNA加热使之变性，再加入以 此DNA为模板所合成的单链RNA，进行退火。结 果除复性的DNA双螺旋外，还形成了DNA-RNA杂 种分子。结果表明只有一条DNA链被转录。
用RNA聚合酶在体外对DNA双螺旋进行转录， 结果取决于DNA模板受到损伤的程度。
例如将T7 DNA变性，RNA聚合酶能与单 链DNA结合，两条均能被转录。但如果用天然的 完整双链DNA为模板，则RNA聚合酶仅能和称为 启动子的顺序结合，从而只能转录在活体内被 转录的那条链。
α亚基：功能现尚未知。然而，当噬菌 体T4感染E.coli时，其α亚基即在精氨酸 上被ADP-核糖化。这种修饰作用使该RNA聚 合酶全酶对其原先识别的启动子的亲和力 减弱。所以有人认为，α亚基的功能可能 参与全酶和启动子的牢固结合。
某些噬菌体的RNA聚合酶仅由一条多肽链组 成。例如噬菌体T3和T7的RNA聚合酶分子都是一 条多肽链，分子量约11000，它们能很快合成 RNA，其速率在37℃时可达约200核苷酸/秒。
三、DNA指导的RNA聚合酶
（一）、大肠杆菌RNA聚合酶的结构
大肠杆菌的RNA聚合酶，具有很复杂的结构。 其活性形式(全酶)为15S，由5种不同的多肽链 构成，按分子量大小排列分别为 β’(160000),β(155000),σ(32000－92000), α(40000) 和 ω(9000)。 每 分 子 RNA 聚 合 酶 除 有 两个α亚基外，其余亚基均只有一个，故全酶 为：
RNA聚合酶Ⅱ位于核浆中，负责 hnRNA 的 合 成 。 hnRNA 是 mRNA 的 前 体 。 其 活性可被低浓度的α-鹅膏蕈碱所迅速抑 制。
RNA聚合酶Ⅲ负责合成tRNA和许 多小的核内RNAs。聚合酶Ⅲ对α-鹅 膏蕈碱的反应则不尽相同：在动物 细胞中聚合酶Ⅲ可被高浓度α-鹅膏 蕈碱所抑制，而在酵母和昆虫细胞 中则不会被抑制。
RNA合成需要RNA聚合酶。E.coli细胞中约 有RNA聚合酶分子3000个。此酶催化RNA主链中 核苷酸间的3’,5’磷酸二酯键的形成，催化反 应速度很快，在37℃时RNA链的延伸可达50～90 个核苷酸/秒。
RNA的合成是以DNA为模板合成核糖核 苷酸链的过程，故称为转录(transcription)。
（二）、RNA聚合酶的基因
E.coli RNA聚合酶各亚基的基因(除 ω亚基基因尚不详外)均存在于三个 操纵子中，这些操纵子还含有蛋白 质合成和DNA合成所需的基因。
σ操纵子含有DNA引物酶的基因，有两个连续 的启动子，同rRNA的操纵子一样，受ppGpp分子 的调控，故与生长速度有关。
β操纵子前面两个基因L11和L1，有时被认为 组成另一个独立的操纵子，因为在L10基因之前 另有一启动子。这些基因编码核糖体蛋白。
三种酶中也有一些共同的亚基， 在复杂的真核细胞中执行不同功能 的三种酶可能是由一个原始的酶进 化而来。因为直到现在还不能用亚 基来重建活性的酶分子。因此，还 难以提出确切的证据说明这些亚基 是否真正都是酶分子的固有的组成 部分，也不知道哪些亚基负责催化， 哪些负责调节功能。
线粒体和叶绿体中的RNA聚合酶要小得 多，并且和细胞核中的酶完全不同。当然， 细胞器的基因组小得很，故其聚合酶所需 要转录的基因数也很少。而且转录的调控 看来也要简单得多。所以这些酶类似于噬 菌体RNA聚合酶。
次要启动子(p)：包括σ操纵子中的PHS (热休克下才有活性的启动子)， 位于操纵子之内，仅启动在其右侧的基因。
RNA聚合酶的作用
1) 识别启动子。主要依赖于亚基， 亚基只 参与转录的起始，并决定转录的方向。
2) 与DNA结合并使之解链，另外还具有解旋、 重新使DNA螺旋化作用。
3) 催化RNA聚合反应。负责三种RNA合成。
图7-1 大肠杆菌RNA聚合酶与DNA的相互 作用
核心酶：全酶脱离σ亚基剩下的 β'βα2ω称为核心酶。核心酶本身就能 催化核苷酸间磷酸二酯键的形成。
β亚基：是酶和底物结合的部位和催化 位 点 。 利 福 平 ( rifampicin) 和 利 福 霉 素 (rifamycin)通过结合β亚基，对全酶有强 烈的抑制作用，抑制RNA合成的起始，但不 抑制其延长。β亚基基因rpoB突变可使细 菌对利福平有抗性。
RNA的合成非常精确，转录没有校正机 制（proofreading）。由于细胞RNA不能自我复 制，故即使偶有差错亦不会遗传下去。
双链DNA分子中只有一条链作为RNA模板。作 模板的DNA链称为反义链，不作模板的DNA链称 为有义链。
如果DNA的两条链均作为RNA模板，则 每个基因必将产生两条互补的RNA。而遗传学证 明每个基因只合成了一条RNA链。即使合成两条 RNA链，其中也只有一条有功能。事实上，在活 体内只存在这两条RNA链中的一条。
真核细胞的三种RNA聚合酶
酶
位置
产物 活性比较 对α-鹅膏蕈碱的敏感性
RNA聚合酶Ⅰ 核仁 rRNA 50-70%
不敏感
RNA聚合酶Ⅱ 核浆 hnRNA 20-40%
敏感
RNA聚合酶Ⅲ 核浆 tRNA
10%
介于酶Ⅰ和酶Ⅱ之间
RNA聚合酶Ⅰ的活性最显著。位于核 仁 中 ， 负 责 转 录 rRNA 基 因 ( rDNA)， 细 胞 内 的 RNA 绝 大 部 分 是 rRNA。 其 活 性 不 被 α-鹅膏蕈碱所抑制。
链霉溶菌素(streptolydigin)能抑制 RNA链的延长，rpoB突变却可使细胞 对链霉溶菌素亦发生抗性。
β’亚基：其作用是与模板DNA相结合。β’ 亚基的碱性较强，适于与模板DNA相结合。 肝素是一种多价阴离子，能和β'亚基结 合，从而抑制DNA与RNA聚合酶相结合， 进一步抑制转录作用。
在模板中，基因信息通常是不连续 的。在信息内部或者在信息之间， 往往存在一些不表达的插入顺序及 间隔顺序。这些插入顺序和间隔顺 序一般可能与信息顺序一起转录。
初生RNA中的插入顺序或间隔顺序， 有的在RNA转录后的“加工”过程中 被删除；有一些间隔顺序被保留在 mRNA中，作为多顺反子mRNA合成蛋 白质时的“标点符号”，或在蛋白 质合成中起调控作用（例如，原核 生物mRNA中不同顺反子之间的间隔 顺序）。
然而令人不解的是DNA引物酶基因位 于σ基因之前，而细胞内σ亚基的 数目反而要比引物酶分子数多60倍 (3000比50)。这些操纵子内都有几 个次要的启动子，说明实际的调控 作用还要更为复杂得多。现在还不 清楚这些操纵子是如何进行调节的。
DNA引物酶
操纵子 p
S13 S11 S4
L17
主要启动子(P)：在操纵子的左侧，向右转录。
某些常用的转录抑制剂
抑制剂
靶酶
抑制作用
利福霉素
细菌的全酶
与σ亚基结合，阻止起始
链霉溶菌素 细菌的核心酶 与β亚基结合，阻止延长
放线菌素D 真核RNA聚合酶Ⅰ 与DNA结合，阻止延长
α-鹅膏蕈碱 真核RNA聚合酶Ⅱ 与RNA聚合酶Ⅱ结合
粗制的真核生物RNA聚合酶大而复杂， 相对分子质量达500000或更多。其亚基组 成亦很复杂：每个酶分子有两个大亚基， (一个约200000，另一约140000)，还有10 个以下的小亚基，每个相对分子质量约为 10000-90000。
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA 分子。但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺 旋部分，称为发夹。
除了标准的GC和AU对之外，还有较弱 的GU对可帮助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会 影响这个RNA分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA分子， 其长度为50个核苷酸到数万个核苷酸不等。
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。 转录(transcription)的不对称性就是指转 录只以双链DNA中的一条链作为模板进行 转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现 象。
(三)、模板中信息连续性
噬菌体RNA聚合酶只能识别噬菌 体本身所有的启动子，不能识别其 他启动子。宿主细胞的RNA聚合酶却 能转录细胞内的许多转录单位(＞ 1000个)中的任意一个。这些转录单 位中有一些可由RNA聚合酶直接转录， 不需要其他因子的帮助。但大多数 转录单位仅在更多的蛋白质因子存 在下才能被该RNA聚合酶所转录。
• 碱基顺序互补。新生RNA即是模板DNA的 互补体。这说明，在RNA聚合酶参与的反 应中，DNA不但能起动RNA的合成，而且 它也能决定RNA产物的全部碱基顺序。另 一方面，在DNA链上有许多可以构成回文 结构的对称顺序。它是转录调控因子的 识别信号。这都说明模板在转录作用中 所处的重要地位。
（二）、RNA聚合酶对 模板的选择