农业生物多样性在害虫生态控制中的作用及其机制

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四、群落复杂性与稳定性的关系
传统观点认为：稳定性与多样性相关，群落复杂性导致 稳定性。 一些学者(如May，1973；Goodman，1975)对此提出质 疑。 May通过对线性大系统模型的研究得出了与传统观点相 反的结论。认为从理论上讲，在更多样化的系统中，一个 生态关系复杂的网络会导致种群的急剧波动，而不是使种 群更加稳定；从减少种群爆发的意义上讲，多样性和稳定 性之间并无一般的相关关系；
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第二节
农业生态系统中害虫与天敌群落多 样性的关系
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一、与生物多样性相关的几个概念
1.种群：指在一定的生活环境内, 占据一定空间的同 种个体的总和。是物种存在的基本单位。
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2. 生物群落(biotic community): 是指生活在一个特定环境里的所有生物种群的 集合。它是组成生态系统的有生命部分，也是生 态系统中最活跃而有形的部分。
• 我国每年生产的农药 品种达200多个，加工 制剂500多种，20世纪 90年代中期以来我国 每年农药原药的生产 量已达50万吨以上 （2001年69.6万吨）， 每年使用农药达3亿公 顷次，使用量也已达 40多万吨。
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农药的使用与粮食安全
我国全国农药平 均用量为2.33kg/hm2 (林玉锁， 2000) 。 平均而言,每年大量使 用农药后,仅有0.1%左 右的农药可作用于目 标病虫,99.9%的农药 则进入农业生态系统 (王宏平,2000) 。
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二、害虫生态控制
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1. 害虫生态控制的基本原理—指导思想
1)系统观： 害虫种群本身是一个生命系统，其所处的生存环境是 一个开放的、可控的人工生态系统，即农田生态系统。这 个系统受自然、社会、经济生态系统的影响。因此，害虫 控制应从农田生态系统整体出发，同时考虑自然、社会和 经济因素的影响。 自然生态系统
在小麦田中种植苜蓿，增加生境中植被结构的 复杂性和物种多样性，与小麦一大豆轮作的传统方 式相比，前一种生境中天敌的种群数量较大。
张润志等利用棉田边缘苜蓿带控制棉蚜，其结 果表明，当棉蚜大量发生时，苜蓿带中棉蚜的天敌 是同期棉田中的13.65倍，刈割苜蓿使天敌进入棉田， 对棉蚜起到很好的控制效果。
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随着花生苗的生长浓密的花生叶使得生境的植被覆盖度高遮荫好湿度大给蜘蛛提供了一个良好的栖息环境一些结网型的蜘蛛种群数量迅速上升刘雨芳等1999200396增加非作物生境多样性利用苜蓿与棉花具有不同的主要昆虫种类但具有相同的主要天敌类群的原理苜蓿彩斑蚜比棉蚜虫发生早10一15天棉蚜进入棉田后的数量激增阶段苜蓿带中主要天敌类群瓢虫类草蛉类和食蚜蝇类总数量达到棉田的1365倍在棉田边缘林荫下通常为l0米范围种植苜蓿带当棉蚜进入棉田开始危害棉花通常在苜蓿开花以前的时候割除苜蓿带迫使带中的大量天敌进入棉田发挥对棉蚜的控制作用参见张润志2000
第三 章 生物多样性控制害虫的措施及其 机制
Agricultural Biodiversity and Pest Insect Control
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生物多样性的组织层次
遗 传 多 样 性 物 种 多 样 性
生态系统多样性
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第一节
害虫综合治理与生态控制
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一、“害虫综合治理”实践的发展
害虫防治的四个发展阶段
自然天敌
人类活动
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3) 综合观:
系统论 信息论 控制论
系统科学
昆虫科学
基础 昆虫 学 应用 昆虫 学 害虫生 态控制
生态科学
应用 生态 学 系统 生态 学 现代 生物 学
社会经济学
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３．害虫的生态控制 害虫生态控制
生态科学 基础昆虫学和应用昆虫学 系统科学
农业害虫无公害、可持续控制
农产品数量和质量的持续发展
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群落生态学(community ecology): 即把生物群落作为一个整体，研究生物群落的
结构和机能以及它的演化规律。较个体生态学和
种群生态学、群落生态学是更高一级的组织层次， 是连结种群生态学和生态系统之间的桥梁。
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• 昆虫群落的组成结构特征、各级营养结构水平分
析、群落中物种的丰富度、相似性以及多样性与 稳定性、群落的演替、群落的排序与分类、生态 位中物种的宽度与重叠度、以及植物群落结构变 化对昆虫群落结构与生态效应的影响等。
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总之，多样性是衡量稳定性的一个重要尺度，在 一定程度上反映群落的稳定性，但不等同于稳定 性。
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金翠霞等(1990)认为群落多样性是各亚群落多 样性的综合影响结果，不能只从总群落的多样性 来分析稳定性。应根据各亚群落的多样性来考察 整个群落的稳定性，才能获得比较切合实际的结 论。 王成树 (1999)，崔金杰(2000)的研究都得出多 样性指数和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标 的结论，即物种丰富且分布均匀，则群落稳定。
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2. 害虫季节性迁移
一些害虫的季节性迁移会改变群落的物种多样 性。如桃园中桃粉蚜、桃蚜等害虫在夏季会迁离 桃园，寻找越夏寄主，同时也会有一部分相应的 害虫天敌迁离桃园，从而引起桃园群落物种多样 性变化。
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3. 气象因素
除气温、光照周期会对生物群落造成影响外， 短期内的降雨和大风对群落内物种的影响非常显 著。尤其大到暴雨对害虫和天敌的杀伤较大，从 而影响群落多样性的高低。
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二、农田生物群落结构及其多样性的相互关 系
时间 遗 传 个体数（种内） 空间
生
境
多样性
结 构（关系）
营养
通讯
物 种
物种数（种间）
进化
数量
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农田生态系统中的各类生物相互作用，构成
一个食物网，相生相克，协同进化。害虫的发生
与这个食物网的稳定性有很大的关系。
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三、 影响群落物种多样性的因素 1 群落周围环境变化 群落周围环境变化会引起生物在群落和群落周围 环境间进行迁移，从而导致群落物种多样性的变 化。如玉米田与麦田邻作，在麦收前后，瓢虫、 草蛉等大量天敌向玉米田转移，会大大增加玉米 田群落中物种的丰富度和多样性。
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4 农事操作、施用化学农药等人类活动
高宝嘉等(1992)研究得出，封山育林可以使林内 昆虫群落的种类、数量尤其是天敌类群的种类、 数量显著增加，昆虫群落物种多样性随时间的变 化增加幅度较大 引。
在桃园中使用杀虫剂特别是高毒、广谱性杀虫 剂，会明显降低物种丰富度，特别对天敌物种的 丰富度影响较大，降低了群落的物种多样性。
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（2） 生物多样性能为天敌提供避难所 • Solomon在英国东南部研究发现，果园附近赤杨树 为蛛螨[Panonych“ “lmi(Koch)]的捕食性天敌蝽象 (Blepharidopteru angalatus)提供了极佳的栖息场 所。 • Lagerlo(研究农田边缘植物多样性时发现，田埂植 物多样性的增加，害虫天敌种类和数量也大大增加。
环境与生物多样性保护
人口增长
生活水平提高
环境恶化
资源缺乏
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农药的使用与粮食安全
• 世界粮食每年因农业 有害生物的危害减产 35%-45%，其中虫害减 产13%（葛绍奎等， 1996）。仅水稻害虫 一般年份可引起10%的 产量损失，大发生年 高达20%（雷惠质等， 1996）。
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农药的使用与粮食安全
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二、农田生态系统中生物多样性的生态功能 1．农田生态系统生物多样性对天敌的影响 植物多样性是生物多样性的基础，增加农田 生态系统中作物生境及其植被多样性，能够增加 天敌的种群和种类，其原因是生物多样性能为天 敌提供花蜜食物、避难所及替代寄主或替代猎物。
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（1） 生物多样性能为天敌提供花蜜和其它食物
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Russell也认为，增加农田植被多样性，50％ 的害虫死亡率上升，只有11．1％的害虫死亡率 下降。戈峰的研究表明，多样化的套间作系统中 苗蚜与第2代棉铃虫发生轻。增加农田系统生物多 样性对害虫的影响主要体现以下几点：
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（1）生物多样性对害虫在作物中定殖(Colonization) 成功率的影响
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第三节
生物多样性在害虫控制中的生态功能
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一、 农田生态系统中的生物多样性
农田生态系统 (agroecosystem)： 是以农作物为核心，人为地对自然生态系统进 行改造而建立起来的生态系统。
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大面积种植单一品种的作物，结果会导致系
统中植被较单纯，群落结构趋于简单，群落的物
种数和个体数都比自然生态系统中少，生物多样
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• Kozar研究表明，苹果周边环境的生物多样性对 果园生态系统内天敌的生物多样性起决定性的作 用。
• 稻田附近的田埂、沟渠、杂草地及附近果园和菜 地，是稻田捕食性节肢动物的来源地，它们对稻 田捕食性节肢动物群落的重建和对保护天敌有重 要意义。
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• 于毅等研究发现，邻近农田对苹果园东亚小花蝽的 迁移和重新建立种群有很大作用。 • 刘雨芳的研究则表明，处于多样化生境中的稻田,其 捕食性天敌的物种丰富度及每100丛水稻所获得天敌 个体数量，均明显高于处于单一生境中的稻田的捕 食性天敌的同类指标，生境与植被的多样性是决定 天敌物种丰富度的一个重要因素.
性低。
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例如，美国： 用2～3个主要的大豆品种种植在60％～70％ 的大豆地上； 用4个主要的土豆品种种植在72％的土豆地上， 用3个主要的棉花品种种植在53％的棉田上。 目前世界上仅有l2种谷类作物、23种主要蔬 菜和大约35种果树及核果类作物 。
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生物多样性简单，造成了农田生态系统的不稳 定，对作物、害虫和天敌的复合体产生了深刻的 影响，导致有害生物的暴发日趋严重。
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• 在秘鲁，按1行玉米与12行棉花的比例间作，大大 增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制。 • 苹果园种植紫花苜蓿和夏至草，为捕食性天敌提 供了适宜的生境和补充猎物，使苹果园天敌数量 增加。棉田间作蜜源植物红花增加农田生物多样 性，为天敌提供了一定数量的花蜜和其它营养物 质，增加天敌数量，提高了天敌对害虫控制效果。
• Altieri发现与蚕豆或田芥菜混合种植的球芽甘 蓝比纯作的球芽甘蓝拥有更多天敌种类，前者有6种 捕食性天敌和8种寄生性天敌，后者仅各有3种，这 种差异被认为是由于混合种植花粉、花蜜及替代猎 物或寄主的存在而造成的 。
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• 具有野生植物栖境的农田生态系统往往具有更为
多样的节肢动物物种，特别是天敌物种，这是由 于毗连的野生植物为天敌提供特定作物所不具备 的花粉、花蜜或无害的节肢动物(未受农药污染) 等食物 。
害虫防治 原始防治
手段原始单一 经济效率低
化学防治
“三R”问题， 不可持续控制
综合治理
措施综合 仍需化学防治
持续控制
保护生物多样性 害虫可持续控制
世界每年急性农药中毒事件50万人次，死于化学农药急 性中毒的人数为20，000（贾小红，1999；李铜山，2002）。
可持续农业要求生态和谐、可持续地控制害虫
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（3） 生物多样性能为天敌提供替代寄主或替 代猎物
当害虫数量稀少和天敌处于不适宜生活时期， 替代寄主的存在可有效增加天敌的种群数量，维持 天敌的生存和繁衍。作物的多样性也可作为多种昆 虫的寄主，使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物。
Letoumeau的研究表明，在南瓜(Cucurbita pepo L_)地间作玉米(Zea rnays L．)和豇豆(Vigna unguiculata (Linn.)Walp)，能加速天敌的繁殖，天 敌种群密度显著高于南瓜纯作地。 40
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Rich等考察了150项关于增加农田生态系统多样 性对植食性昆虫影响的研究。结果表明，与单作制 比较，在增加农田生态系统多样性的792个例子中， 有496个(占62％)数量减少，89个(占l1.2％)数量较 多，207个(占26.1％)无差异。这些例子中共涉及 198种植食性昆虫，其中105种(占53％)数量减少， 36种(占18.7％)数量较高，18种(占9.1％)无差异， 39种(占19.7％)反应不一致。
害虫种群系统
社会生态系统
经济生态系统6
2) 矛盾观：
害虫与寄主植物、害虫与天敌是同处于同一个农田生态系 统的两对矛盾，在自然界同时受到气候条件、人类活动等 外界环境条件的影响。在这个系统中，主要矛盾和次要矛 盾，矛盾的主要方面和次要方面随时空条件的变化而改变。 人类的作用„„。 气候、土壤 自然生态系统 农田生态系统 寄主植物 害虫种群经常表现波 动或呈一条拱形的曲线，而群落稳定性在群落向 顶级变化的过程中几乎是稳步上升的。
从总体上看，野外观察的结果使人们相信复杂 性导致稳定性，而理论分析则倾向于得出越复杂 的系统越不稳定的结论。这种分歧主要是由于生 物生态学家与数理生态学家对复杂性的认识差异 造成的。
也有研究表明，杂草可为食蚜蝇、花蝽和草蛉 提供产卵场所和食物，特别是对其后的幼虫取食 作物上的蚜虫提供了保障。
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2．农田系统多样性对害虫的影响 大量的研究结果表明，单一作物系统中植食 性昆虫的种群数量高于多样化作物系统。Andow 总结了209篇研究报告，在多种作物栽培生境中， 有287种植食者，51.9％的植食者种群密度较低， 仅有15.3％ 的植食者种类的种群密度较高。