数量遗传性状基因定位方法研究进展

植物的大部分农艺性状、产量性状和品质性状属
于数量遗传性状[1，2]。

数量遗传性状由多基因调控，在分离群体中表现为连续分布，且易受到环境影响。

数量遗传性状的深度解析与现代分子生物学技术的发展密切相关，分子标记、作图群体以及统计分析方法的应用和发展显著提高了数量遗传性状基因定位效率。

1分子标记
分子标记反映不同个体间DNA 序列的变异，可以较为直观地反映DNA 水平的遗传多态性，具有共显性的特点[3]。

与利用表型进行目标性状筛选相比，
分子标记具有不影响目标性状表达、不受环境影响、数量极多、能够对隐性遗传性状准确筛选、与基因变异直接相关、不与其他性状连锁等优点。

分子标记检
测手段简单、迅速，因此作为作物遗传改良的重要工具广泛应用于遗传育种、基因挖掘、基因定位、基因库的设计与构建等方面。

根据其基础技术发展的过程，分子标记可分为3代：
第1代：以分子杂交技术为基础的RFLP 标记。

DNA 序列改变时酶切位点会同时发生变化，从而产生RFLP 标记扩增条带的多态性。

RFLP 标记因其要求
DNA 模板量大、分析过程繁琐、价格高昂、灵敏度不高等问题，目前逐渐被新兴分子标记所取代[4]。

摘要：解析数量遗传性状基因是作物遗传改良的重要手段。

分子生物学、各种组学和基因组测序技术的不断突破促进了分子育种技术的快速发展，分子标记技术也不断更新，逐渐成为数量遗传性状基因挖掘的重要方式之一。

简要介绍了数量遗传性状基因定位方法分子标记技术的发展历程和现状，并展望了分子标记技术的发展方向。

关键词：分子标记；数量性状；基因定位中图分类号：Q943.2文献标识码：A 文章编号：1008-1631（2021）05-0088-04收稿日期：2021-08-07
基金项目：国家重点研发计划专项（2017YFD0300407）；河北省农林
科学院创新工程项目（2019-4-1B-5）；河北省农林科学院科技创新人才队伍建设项目（C21R1302）；科技部科技伙伴计划项目（KY202002003）
作者简介：田玉（1988-），男，河北石家庄人，助理研究员，主要从
事园艺作物栽培技术研究及示范推广工作。

E -mail ：
*****************。

通讯作者：赵璞(1986-)，女，河北南宫人，副研究员，博士，主要
从事作物遗传育种研究。

E-mail ：******************。

Advances in Quantitative Genetic Traits Gene Mapping Methods
TIAN Yu 1，MA Chun-hong 2，SONG Li-hua 3，WEN Zhi-yu 2，DONG Wen-qi 2，ZHAO Pu 2*（1.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences ，Shijiazhuang 050031，China ；2.Institute of Biotechnology
and Food Sciences ，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences /Hebei Plant Transgenic Center ，Shiji-azhuang 050051，China ；3.Raoyang Agricultural Bureau ，Raoyang 053900，China ）
Abstract ：Analyzing quantitative genetic trait genes is an important means for crop genetic improvement.The
continuous breakthroughs in molecular
biology ，various omics and genome sequencing technologies have promot-
ed the rapid development of molecular breeding technology.Molecular marker technology has also been updated ，and has gradually become one of the important ways of gene mining for quantitative genetic traits.The develop-ment process and current situation of quantitative genetic traits gene mapping methods and molecular marker technology were briefly introduced ，and the development direction of molecular marker technology was prospected.Key words ：Molecular markers ；Quantitative trait ；Gene mapping
田玉1，马春红2，宋丽华3，温之雨2，董文琦2，赵璞2*
（1.河北省农林科学院，河北石家庄
050031；2.河北省农林科学院生物技术与食品科学研究所/河北省植物转基因中心，河北
石家庄
050051；3.饶阳县农业农村局，河北
饶阳
053900）
数量遗传性状基因定位方法研究进展
DOI ：10.12148/hbnykx.20210178河北农业科学，2021，25（5）：88-91，97Journal of Hebei Agricultural Sciences
编辑杜晓东
. All Rights Reserved.
第5期
第2代：以PCR技术为基础的分子标记。

第2代分子标记主要有RAPD标记、ISSR标记、SSR标记、
STS标记、AFLP标记、SCAR标记、SRAP标记和CAPS标记等。

其中，SSR标记在整个基因组中分布较为均匀，具有较高的重复率和可靠性，是热门遗传标记[5]，广泛应用于遗传多样性分析，以及种子纯度和品种鉴定等方面。

利用SSR标记进行遗传背景分析时需要大量覆盖目标区段的引物，而引物的设计需建立在明确简单重复序列两端核酸信息的基础上，因此在实际应用中受到了一定限制[6，7]。

AFLP标记利用特异性引物对限制性内切酶酶切片段进行PCR扩增来鉴定DNA多态性[8]，具有稳定可靠、易重复、操作简单便捷、成本较低等优点，被广泛应用于植物遗传育种、遗传多样性分析以及种质资源鉴定等方面[9]，但由于受专利保护，目前仅在非盈利性的研究中应用。

第3代：基于全基因组测序技术的分子标记。

随着测序技术的进步，作为第3代分子标记代表的SNP 标记被越来越多地应用于QTL定位。

其多态性表现为单碱基变异，即不同等位基因间同一位点的单个碱基插入、缺失或者替换[10]。

与前2代分子标记相比，第3代分子标记具有一定的优越性：（1）数量更多，密度更大，在全基因组分布更加均匀；（2）突变率低，稳定性高；（3）大部分情况下表现为二等位多态性，组成的碱基类型少；（4）SNP本身就可能是候选基因位点，当SNP发生在基因内部时就有可能影响基因表达或导致蛋白质结构发生变化。

SNP标记主要依托基因组测序或者基因芯片，检测成本和技术要求较高，目前广泛应用于群体结构和群体亲缘关系、种质资源遗传演化等方面[11，12]。

根据不同应用技术，SNP标记具有不同的开发方式。

混合群体分离分析法（BSA）是利用具有2个极端性状的个体分别组成混池测序来开发SNP标记的一种方法。

其主要原理是通过对比群体中极端性状或代表性性状个体组成的混池的DNA序列，筛选显著的差异位点。

随着技术革新使得测序成本降低，目前BSA技术已成为QTL定位、候选基因挖掘等研究的有力工具[13~15]。

简化基因组测序技术也是SNP标记开发的一类方法，其中SLAF-Seq技术、RAD-seq技术和GBS-seq 应用较为广泛。

该方法首先通过限制性内切酶分割基因组，选择性地回收一定长度范围内的酶切片段进行测序，从而将基因组的复杂程度大幅简化，操作相对更简便，对特定区域鉴定到SNP位点密度更高，试验周期短，不要求必须是具有参考基因组的物种，适用于大样本量研究，从而有效地实现遗传进化基因分析以及重要性状候选基因的预测[16~22]。

全基因组重测序技术是对已知基因组序列物种中的个体再次进行基因测序并分析比较个体间的遗传差异性，是开发SNP标记的另一类方法。

与简化基因组技术测序采用酶切技术不同，重测序技术利用超声波将DNA随机打断，获得不受酶切位点的限制DNA片段，从而大大提高获取SNP的数量以及密度[23，24]。

SNP标记还可以通过芯片方式进行DNA多态性检测。

该种芯片的开发需要全基因组信息，根据参考基因组序列设计包含特定SNP位点的荧光信号探针。

参试样本DNA与芯片上被标记的核酸探针进行杂交，根据产生的信号强弱即可判断样本DNA与核酸探针互补序列的区段是否存在SNP突变。

基于全基因组开发的SNP芯片，通常包含数以万计的SNP位点，具有高效、便捷的特点[25~30]。

2作图群体
大部分QTL定位方法均需要构建遗传群体，遗传群体是构建遗传图谱和QTL定位的基石。

根据遗传背景的差异大小，遗传群体被分为初级群体和高级群体2种。

初级作图群体个体间遗传背景差异较大，根据遗传稳定性又可分为临时性分离群体和永久性分离群体，主要包括F2、F3、BC1、单倍体群体（DH）、重组自交系群体（RIL）等。

其中，F2群体及其衍生家系、回交群体属于临时性分离群体，具有易配制、群体基因型丰富、作图分析效率高的特点，但重复率低，不能进行有效连续性研究；DH、RIL和永久F2群体（IF2）属于永久性群体，具有后代稳定、可开展多年多点试验的特点，但也存在一定缺点，如DH群体构建时易受诱导加倍影响造成群体遗传背景偏分离而影响作图的准确性，RIL群体只能计算加性效应但不能够计算显性效应，IF2群体变异丰富但不适于精细定位。

高级作图群体的群体基因组背景高度一致且与轮回亲本相同，个体仅含少量供体亲本片段，主要包括近等基因系类群体（NILs）、单片段代换系（SSSL）群体和染色体片段置换系（CSSL）群体。

高级作图群体具有精度高、群体遗传背景稳定、检测效率高的特点，被广泛应用于QTL精细定位和图位克隆，但存在群体构建周期长、工作量大的缺点。

3数量遗传性状基因定位分析方法
3.1连锁分析
连锁分析基于遗传的连锁原理。

QTL连锁分析常
田玉等：数量遗传性状基因定位方法研究进展89
··. All Rights Reserved.
河北农业科学2021年
用的统计分析方法有区间作图法（IM）、复合区间作图法（CIM）、混合线性模型（MLM）、完备区间作图法（ICIM）等。

IM以回归模型为基础，通过遗传群体开发多态性标记并构建连锁图谱，每2个相邻标记间存在QTL的可能性（LOD值）依据极大似然函数进行分析并对其进行假设检测，当LOD值高于给定阈值时即认为检测到了相关QTL；其缺点是同一条染色体上存在多个调控性状QTL的情况时，精度会下降。

CIM是在IM中引入多元线性回归分析，可以大幅度提高作图的精度。

MLM是基于混合线性模型的CIM，其通过多环境下的QTL定位联合分析，使作图精度和效率都得到有效提高。

ICIM是王建康课题组在前人研究的基础上提出的，可以对各种效应成分进行有效预测，还能接近无偏估计，更重要的是提高了QTL的精度和效率。

3.2关联分析
连锁分析可以解析两亲本间的遗传变异，但在挖掘种质资源中等位变异时效率低、成本高，且由于连锁分析依赖作图群体，在群体数量和研究目标性状方面仍存在一定的缺陷。

关联分析法很好地解决了这些问题。

全基因组关联分析（GWAS）是一种通过检验全基因组遗传标记与表型变异关联的显著性来定位与性状相关的遗传位点，在群体水平上解析性状遗传基础的方法[31]。

关联分析具有许多优点，如，可以直接使用自然群体或种质资源，不需要专门构建作图群体；检测效率高，可同时检测同一座位的多个等位基因；节省研究时间；分辨率高。

但相应地，GWAS也存在一定的缺点，如，当群体结构分化明显时容易造成假阳性；需要的样本量较大，足够多的样本才能保证p值足够低，从而避免假阳性和假阴性。

同时，精确的表型鉴定是GWAS成功定位的重要保障。

近年来，QTL定位发展出了新的策略，如Ho-LAMap（ho index unified linkage and association mapping）、Pool-Seq、QTG-Seq等。

Ho-LAMap是一种GWAS与连锁分析相结合的、快速鉴定控制复杂农艺性状候选基因的方法，由中国农业大学李自超教授团队提出。

水稻大部分农艺性状是由多基因控制的数量性状，随着测序技术和数量性状定位分析方法的发展，大量水稻种质资源深度测序的完成使得水稻种质资源群体中存在的自然等位变异得以通过GWAS鉴定。

但是，由于水稻基因组的LD衰减较慢，因此造成关联分析的精度无法达到单基因的水平。

李自超教授团队利用水稻种质资源和海量SNP数据进行产量相关基因的挖掘，将GWAS与连锁分析相结合，鉴定了2个控制水稻子粒长度的新基因OsLG3b和OsLG3。

Pool-seq混池测序，即混合样本测序，其原理是假设每个样本的检测概率相等，理想情况下表型差异显著的混合样本，其相关基因等位基因频率的差异也显著。

Pool-seq一般是选择表型极端或目标性状具有差异的个体混合，构建一个文库进行测序，在混合样本量足够大且测序深度提高的情况下，能够准确评估等位基因频率。

QTG-Seq由QTL-Seq发展而来，能够更快、更精确地进行基因定位。

Zhang等通过QTG-Seq，构建2个亲本的F2群体初步定位到4个株高相关QTL。

之后构建两亲本的BC1F1群体，并选择其余3个QTL纯合而目标QTL杂合的单株继续构建BC2F2家系，从中筛选获得近1200个具有极端株高表型的单株作为混池。

通过对极端表型单株混池进行全基因组测序，并通过最大似然算法（smoothLOD）直接鉴定候选基因，仅用4个世代就从双亲组配的群体中挖掘出候选基因，极大地节省了时间[32]。

4发展策略与展望
分子标记技术是解析重要性状基因遗传效应，分析基因间、基因与环境间互作的重要手段，在进行数量性状分析和分子标记育种方面具有不可或缺的作用。

创新分子标记开发技术，获得更多的分子标记和有利用价值的新基因，明析基因功能，可以提高我国分子育种效率，逐步建立并完善植物基因组选择[33］，并在植物育种中发挥重要作用。

参考文献：
［1］曲梦楠，蒋炳军，刘薇，毛婷婷，马立明，林抗雪，韩天富.大豆分子育种研究新进展［J］.中国农业科技导报，2014，16（3）：8-13.
［2］黎裕，王建康，邱丽娟，马有志，李新海，万建民.中国作物分子育种现状与发展前景［J］.作物学报，2010，36（9）：1425-1430.
［3］刘立峰，李自超，穆平.基于作物QTL的分子育种研究进展［J］.分子植物育种，2004，2（1）：76-82.
［4］高欣，蔺娜.RFLP技术在作物育种中的应用与展望［J］.
环渤海经济瞭望，2016（6）：63-66.
［5］王玲玲，陈东亮，黄丛林，邢震.SSR分子标记技术在植物研究中的应用［J］.安徽农业科学，2017，45（36）：123-126，130.
［6］方书生，谢雄峰，祁建民，张列梅，徐建堂，林荔辉，张立武.棉花SSR标记在红麻中的通用性［J］.热带作物
学报，2018，39（7）：1373-1382.
［7］王茂芊，张泽旭，吴则东，张惠忠.SSR标记对甜菜抗褐
90··
. All Rights Reserved.
第5期
斑病品种的聚类分析［J］.中国农学通报，2018，34（33）：91-95.
［8］王姗姗，刘小娇，靳玉龙，白婷，朱明霞，王波，张文会，张玉红.AFLP在植物种质资源鉴定与遗传多样性分析中的应用［J］.现代农业科技，2019（4）：26-27，29.［9］姜志艳，杨慧楠，邵学勤.蒙古黄芪AFLP分子标记反应体系的建立与优化［J］.江苏农业科学，2018，46（19）：40-43.
［10］唐立群，肖层林，王伟平.SNP分子标记的研究及其应用进展［J］.中国农学通报，2012，28（12）：154-158.［11］蔡露，杨欢，王勇，李廷轩，陈光登.利用GBS技术开发烟草SNP标记及遗传多样性分析［J］.中国烟草科学，
2018，39（5）：17-24.
［12］董艳辉，刘龙龙，温鑫，于宇凤，杨方，刘根科，崔林，曹秋芬，秦永军.基于基因分型技术的燕麦SNP标
记研究［J］.华北农学报，2019，34（1）：97-106.［13］吴秋红，陈永兴，李丹，王振忠，张艳，袁成国，王西成，赵虹，曹廷杰，刘志勇.利用SNP芯片和BSA分析
规模化定位小麦抗白粉病基因［J］.作物学报，
2018，44（1）：1-14.
［14］徐珍媚，邓光兵，张海莉，梁俊俊，苏燕，李莉岚，龙海，余懋群.基于BSA分析定位控制西藏大麦侧小穗发
育的基因［J］.应用与环境生物学报，2018，24（6）：
1350-1358.
［15］Zhang Z，Li J W，Muhammad J，Cai J，Jia F，Shi Y Z，Gong J W，Shang H H，Liu A Y，Chen T T，Ge
Q，Palanga K K，Lu Q W，Deng X Y，Tan Y N，Li
W，Sun L Y，Gong W K，Yuan Y L.High resolution
consensus mapping of quantitative trait loci for fiber
strength，length and micronaire on chromosome25of
the upland cotton（Gossypium hirsutum L.）［J］.PloS
One，2015，10（8）：e0135430
［16］王洋坤，胡艳，张天真.RAD-seq技术在基因组研究中的现状及展望［J］.遗传，2014，36（1）：41-49.［17］俞奔驰，韦丽君，雷开文，宋恩亮，马崇熙.基于SLAF-seq技术的木薯SNP标记开发［J］.植物生理学
报，2018，54（6）：1029-1037.
［18］闫思宇，朱鹏，龚伟，王景燕，吴开志，吴春艳，李海平，龚毅红，段琼.基于RAD-SNPs分析的四川核桃良
种资源的遗传多样性研究［J］.热带亚热带植物学报，
2019，27（1）：19-28.
［19］Wang H T，Jin X，Zhang B B，Shen C，Lin Z X.
Nrichment of an intraspecific genetic map of upland cot-
ton by developing markers using parental RAD sequenc-
ing［J］.DNA Research：An International Journal for
Rapid Publication of Reports on Genes and Genomes，
2015，22（2）：147-160.
［20］Wang Y K，Ning Z Y，Hu Y，Chen J D，Zhao R，
Chen H，Ai N J，Guo W Z，Zhang T Z.Molecular
mapping of restriction-site associated DNA markers in al-
lotetraploid upland cotton［J］.PloS One，2015，10（4）：
e0124781.
［21］Zhang Z，Shang H H，Shi Y Z，Huang L，Li J W，Ge Q，Gong J W，Liu A Y，Chen T T，Wang D，
Wang Y L，Palanga K K，Muhammad J，Li W J，Lu
Q W，Deng X Y，Tan Y N，Song W W，Cai J，Li P
T，Rashid H，Gong W K，Yuan Y L.Construction of a
high-density genetic map by specific locus amplified
fragment sequencing（SLAF-seq）and its application to
quantitative trait loci（QTL）analysis for boll weight in
upland cotton（Gossypium hirsutum.）［J］.BMC Plant Bi-
ology，2016，16：79.DOI：10.1186/s12870-016-0741-4.［22］Qi H K，Wang N，Qiao W Q，Xu Q H，Zhou H，Shi J B，Yan G T，and Huang Q.Construction of a high-
density genetic map using genotyping by sequencing
（GBS）for quantitative trait loci（QTL）analysis of three
plant morphological traits in upland cotton（Gossypium
hirsutum L.）［J］.Euphytica，2017，213（4）：1-17.［23］Wang M J，Tu L L，Lin M，Lin Z X，Wang P C，Yang Q Y，Ye Z X，Shen C，Li J Y，Zhou X L，Nie
X H，Li Z H，Guo K，Ma Y Z，Huang C，Jin S X，
Zhu L F，Yang X Y，Min L，Yuan D J，Zhang Q H，
Lindsey K，Zhang X L.Asymmetric subgenome selection
and cis-regulatory divergence during cotton domestication
［J］.Nature Genetics，2017，49（4）：579-587.
［24］Ma Z Y，He S P，Wang X F，Sun J L，Zhang Y，Zhang G Y，Wu L Q，Li Z K，Liu Z H，Sun G F，
Yan Y Y，Jia Y H，Yang J，Pan Z E，Gu Q S，Li X
Y，Sun Z W，Dai P H，Liu Z W，Gong W F，Wu J
H，Wang M，Liu H W，Feng K Y，Ke H F，Wang J
D，Lan H Y，Wang G M，Peng J，Wang N，Wang L
R，Peng B Y，Peng Z，Li R Q，Tian S L，Du X M.
Resequencing a core collection of upland cotton identifies
genomic variation and loci influencing fiber quality and
yield［J］.Nature Genetics，2018，50（6）：803-813.［25］付亚群，潘秋红.QTL定位在葡萄数量性状研究中的应用［J］.分子植物育种，2018，16（8）：2555-2562.［26］赵久然，李春辉，宋伟，王元东，张如养，王继东，王凤格，田红丽，王蕊.基于SNP芯片揭示中国玉米育种
种质的遗传多样性与群体遗传结构［J］.中国农业科学，
2018，51（4）：626-644.
［27］赵仁欣，李森业，郭瑞星，曾新华，文静，马朝芝，沈金雄，涂金星，傅廷栋，易斌.利用SNP芯片构建我国
冬油菜参试品种DNA指纹图谱［J］.作物学报，
2018，44（7）：956-965.
（下转第97页）
田玉等：数量遗传性状基因定位方法研究进展91
··. All Rights Reserved.
第5期［28］Li C ，Dong Y T ，Zhao T L ，Li L ，Li C ，Yu E ，Mei
L ，Daud M K ，He Q L ，Chen J H ，Zhu S J.Genome -wide SNP linkage mapping and QTL analysis for fiber quality and yield traits in the upland cotton re-
combinant inbred lines population ［J ］.Frontiers in Plant Science ，2016（7）：1356.
［29］Cai C P ，Zhu G Z ，Zhang T Z ，Guo W Z.High-density 80
K SNP array is a powerful tool for genotyping G.hirsutum accessions and genome analysis ［J ］.BMC Genomics ，2017，18：654.DOI ：10.1186/s12864-017-4062-2.
［30］Zhang Z ，Ge Q ，Liu A Y ，Li J W ，Gong J W ，Shang
H H ，Shi Y Z ，Chen T T ，Wang Y L ，Palanga K K ，Muhammad J ，Lu Q W ，Deng X Y ，Tan Y N ，Liu R X ，Zou X Y ，Rashid H ，Iqbal M S ，Gong W K ，
Yuan Y L.Construction of a high-Ddensity genetic map and its application to QTL identification for fiber strength in upland cotton ［J ］.Crop Science ，2017，57（2）：774-788.
［31］赵宇慧，李秀秀，陈倬，鲁宏伟，刘羽诚，张志方，梁
承志.生物信息学分析方法Ⅰ：全基因组关联分析概述［J ］.植物学报，202055（6）：715-732.
［32］Zhang H ，Wang X ，Pan Q ，Li P ，Liu Y ，Lu X ，
Zhong W ，Li M ，Han L ，Li J ，Wang P ，Li D ，Liu Y ，Li Q ，Yang F ，Zhang Y M ，Wang G ，Li L.QTG-
Seq accelerates QTL fine mapping through QTL parti-
tioning and whole -genome sequencing on bulked segre gant samples ［J ］.Molecular Plant ，2018（12：）426-437.［33］吕锐玲，周强.植物基因组选择及其应用研究进展［J ］.
中国农学通报，2016，32（15）：107-111.
（上接第91页）
姑、泽泻等，应针对具体情况适时防治（表3）。

3.5水层管理
插秧时0~1.0cm 水层，插后1~4d 深水护苗（不超过苗高2/3），分蘖期和拔节期保持浅水层3.0~5.0cm ，分蘖盛期到穗分化前晾干7~10d ，穗分化后至灌浆前期保持5~7cm 水层，灌浆中、后期保持干湿交替，以保持根系活力[14]。

3.6
注意事项
按要求浸种防治恶苗病；该品种生物量大，封垄早，一定注意观察纹枯病，发生初期喷药防治；分蘖期注重氮肥施用，以保证有效穗数；硅肥有利于增强抗倒性、抗病性，提高产量，改善品质[15]。

参考文献：
［1］梁健，吕修涛，冯宇鹏，万克江，汤松，贺娟.我国超级
稻发展现状及建议［J ］.中国稻米，2020，26（3）：1-4.［2］余四斌，熊银，肖景华，罗利军，张启发.杂交稻与绿色
超级稻［J ］.科学通报，2016，61（35）：3797-3803.［3］冷语佳，钱前，曾大力.水稻理想株型的遗传基础研究
［J ］.中国稻米，2014，20（2）：1-6.［4］吴比，胡伟，邢永忠.中国水稻遗传育种历程与展望［J ］.遗传，2018，40（10）：841-857.
［5］陈温福，徐正进，张龙步.北方粳型超级稻育种的理论与
方法［J ］.沈阳农业大学学报，2005，36（1）：3-8.
［6］闵忠鹏，王之旭，孙洪义.水稻超高产育种研究进展
［J ］.辽宁农业科学，2011，49（6）：57-60.
［7］林建荣，宋昕蔚，吴明国，程式华.籼粳超级杂交稻育种
技术创新与品种培育［J ］.中国农业科学，2016，49（2）：207-218.
［8］付景，杨建昌.超级稻高产栽培生理研究进展［J ］.中国
水稻科学，2011，25（4）：343-348.
［9］张启星.河北省水稻育种进展、存在问题及应对策略［J ］.
河北农业科学，2005，9（增刊）：53-57.
［10］于福安，于澎湃，顾红艳，郑爱军，杨庆文，卢东琪，
吴克岭.半弯曲重穗大粒型粳稻理想株型育种［J ］.中国稻米，2020，26（3）：32-33.
［11］王永新，张启星，张薇，耿雷跃.早熟抗病高产水稻
垦育60的选育及配套栽培技术［J ］.现代农业科技，2016（1）：58-61.［12］NY/T 593—2013，食用稻品种品质［S ］.
［13］凌启鸿，张洪程，戴其根，丁艳锋，凌励，苏祖芳，徐
茂，阙金华，王绍华.水稻精确定量施氮研究［J ］.中国农业科学，2005，38（12）：2457-2467.
［14］孙健，陆凯文，秦叶波.水稻超高产栽培肥水定位促控
栽培技术［J ］.中国稻米，2020，26（4）：67-71.［15］于广星，宫殿凯，代贵金，刘宪平，陈盈，李海波，侯
守贵.硅肥对水稻增产提质抗病虫的影响研究进展［J ］.中国稻米，2019，25（1）：21-22.张薇等：优质高产粳稻新品种滨稻8号的选育与栽培技术
97··
. All Rights Reserved.。