海洋生态学 第7章 海洋生态系统的食物网与能流分析

2
1
8 6 9 12
8 5 9 A 10 12 4 3
0
-9 -7 体重 /log kCal -5 -3
图 8.17
乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau & Dickie 1992 ，转引自王荣 2000 ）
（二）粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用


1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。
（二）海洋微型生物食物环的结构
浮游植物 小型（ micro-） 微型（ nano-） 和微微型（ pico-） 死亡
（硅藻）
DOM
浮游动物 （桡足类等）
原生动物 （鞭毛虫类、纤毛虫类）
异养浮游 细菌
鱼类
有机粪便和 分泌产物 微型生物食物环 1997b ）
经典食物链 图 8.19
微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁
第七章
学习目的
海洋生态系统的食物网与 能流分析
掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、 营养级和生态效率等基本概念。 掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同 资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、 结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流 研究新进展的有关知识。 了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量 的一些基本分析方法。
三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的 重要作用
（一）在能流过程中的作用



1．通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入 海洋的经典食物链 2．微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的 最重要部分 3．微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节
（二）在物质循环中的作用
二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产 力


（一）异养细菌



海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态） 的90%以上。 营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106 cell/ ml，即使是在营养 物质少的4,200 m的深海中，细菌数量也有3.4×104 cell/ ml。 细菌的增殖速度很快 虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数 相当于初级生产速率的20~30%


2、微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系 Sherr 等 （ 1 9 8 8 ） 提 出 最 好 用 “ 微 型 生 物 食 物 网 ” （microbial food web） 3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个 侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生 态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的 起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。
Pn
Pn-1
食物种群 ＝
营养级（ n）的生产量 营养级（ n）的生态效率（ E）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
营养级（ n）的消费量 营养级间利用效率（ EC）＝ 营养级（ n－ 1 ）的生产量
K1 ＝P / C
K2 ＝P / A
E＝EC· K1
2. 生态效率的一些规律：
人类捕获产量
大鱼
无 脊 椎 肉食动物
上层 鱼类
底层 鱼类 大型底 栖生物
其他肉 食动物 小型底 栖生物
上层草 食动物
（粪便）
（微生物）
初级产量 图 8.6 根据主要生物类群作出的北海食物网 （引自 Steele 1974）
（三）营养层次关键种
营养层次转化中发挥重要作用的种类
以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势
粒径类别
微型颗粒 微微型颗粒 小型颗粒 中型颗粒 m m 2µ m~20µ m 20µ m~200µ m ＜2µ ＞200µ ～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～ 自养生物 微微型浮游植物 ～ 微型浮游植物 （蓝细菌） （鞭毛藻） 小型浮游植物 （硅藻） 异养细菌
微型浮游动物 小型浮游动物 异养生物 （鞭毛虫） （纤毛虫） 中型浮游动物 （桡足类） 悬浮粪便 颗粒 稠密的 ～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～ 表层水体混合层下限 粪便颗粒 ～ 图 8.20 微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意图（引自宁修仁 1997b）
。

（二）微微型光合自养生物
1．蓝细菌 粒径为0.5~1.5 μm， 103~105个/ml 水平。 2．原绿球菌 0.4~0.8 μm ，数量通常高于蓝细菌（在寡营 养海区要高出1~2个数量级）。 3．微微型光合真核生物 细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝 细菌的少



（三）微型和小型浮游动物
2~20 μm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫 （无壳纤毛虫）组成。
10 - 4
1
10
10 2
10 3
Lalli & Parsons
1997 ）
下线：赤道太平洋
2．生物量谱


生物量 /(log kCal/m )
相同 ESD 的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱 4 （biomass size spectra）代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成 3 3 4 员能量的关系。 2 5 A 10 实质是生物量能谱 . 6
1. 来源：尸体,蜕皮,粪团 2. 重要性：
①能流大; ②加强生态系统的多样性与稳定性; ③对近岸和外海 、大洋表层和底层的能量流 （和物质 流）起联结作用; ④营养价值环的组成和基本结构 （一）什么叫海洋微型生物食物环

1、细菌的二次生产（bacterial secondary production） 微型生物食物环（microbial food loop）或简称为微食物环， 也可称为微生物环（microbial loop）：异养浮游细菌→原 生动物→桡足类的摄食关系 新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取 DOM DOM →原生动物→桡足类
二、食物网的上行控制与下行控制
上行控制：资源控制 下行控制：捕食控制 浮游动物的关键作用： 1.对初级生产力的控制 2.对高层捕食者的控制 3.对水层-底栖耦合关系的控制 4.对营养级之间生态转换效率的调控
三、营养层次的测定
（一）食性分析法、同位素法 食物链上按能量消费等级划分的各个环节。 1. 特点： 每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的. 2. 特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混合食料的营养级大小 ＝ ∑（鱼类各种食料生物类群的营养 级大小×其出现频率百分组成） 3. 食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群 作为黑箱（black box）来考虑
2、可以对不同生态系统的特点进行比较。 3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产 量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径 谱方法计算初级生产力。
主要特点：简便、实用

第三节 消费者的能流分析与次级生产力
一、消费者的能量收支模式与生态效率
C
动物得到的 ＝ 动物未得到的 被 更 高 营养 次级生产量 ＝ 级取食 被同化的 ＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的 ＝ 未同化的 动物未吃进的

第二节 海洋食物网及营养结构的上行、 下行控制
一、简化食物网与营养层次关键种
（一）营养结构分析的难题
海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级
（二）简化食物网
功能群（functional group），或称同资源种团（guilds），将那 些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物 种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种 来描绘食物网结构就是简化食物网。
在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线
1 硅藻
●
10 - 1 生物量 /(g/m )
3
磷虾
●
须鲸
●
10 - 2
10 - 3 10 - 4 - 5 10
鞭毛虫
●
浮游动物
●
鱼、鱿鱼
●
金枪鱼
●
图 8.16
10 - 2 10 - 1 粒径 /cm 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（ 10 - 3
上线：南大洋
第一节 海洋食物链、营养级和生态效率
一、海洋牧食食物链与碎屑食物链
（一）牧食食物链：以活植物体为起点


1. 大洋食物链（6个营养级） 2. 沿岸、大陆架食物链（4个营养级） 3. 上升流区食物链（3个营养级）
海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系

海洋食物链
（二）碎屑食物链：以碎屑为起点
水层渔获量 1.5(8.8%)
R=21 90% 渔获量 0.2(8%)
碎屑400
353
R=213 60% 47 R=15.4 80% 小型底栖动物生物 量=7.5g干重/m2 产量=37.5kcal/m2· a 12
细菌产量=140 生物量=0.025 140 K1=0.4
K1=0.2
渔获量 0.3
R=300 20% PG=1500kcal/m2· a PN=1200kcal/m2· a 平均生物量=4g/m2
R=672 80% 960 20% 240 70% 植食动物生物量 =1.5g干重/m2 产量=192kcal/m2· a K1=0.2 10% 未消化 96
R=136 80% 90% 水层捕食者生物量 170 = 2.0g干重/m2 a 未 产量=17kcal/m2· 捕 K1=0.1 食 未 自然 22 同 20% 死亡 12 化 17 3.4 底层鱼类生物量 =1~1.25g干重/m2 产量=2.4kcal/m2· a K1=0.1 2.2 底栖捕食者生物量 =2.5g干重/m2 25.5 产量=4kcal/m2· a K1=0.15 R=24
人 顶级 大型 中上层鱼类 （如蓝点马鲛） 头足类 （如日本枪乌贼） 底层鱼类 （如小黄鱼、鲆鲽类） 类 捕 捞
4
梭子鱼
3
小型 中上层鱼类 （如 鳀鱼、黄鲫）
长尾类 （如褐虾）
2
浮游动物
底栖生物
1
浮游植物
营养层次
图 8.7 黄海简化食物网和营养结构（根据 1985~1986 年主要资源种群生物量绘制， Tang1993 ）
（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对 稳定性

1. 同资源种团（或功能群）的主要特征：
生态位明显重叠，种间竞争很激烈 ,物种之间是可以相互取代

2. 同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性
表 8.1 营养结构稳定性的证据（引自 Putman & Wratten 1984） 岛 营 养 级 ？ 总 共 H S D W A C P 9 （ 7） 1 （ 0 ） 3（2） 0 （0 ） 3（0） 2（1） 2（1）0（0） 20（11） 11 （15） 2（ 2） 2（1） 2 （2 ） 7（4） 9（4） 3（0）0（1） 36（29）
E1 E2 1（ 2） 3（2） 2 （0 ） 5（6） 3（4） 2（2）0（0） 23（26） E3 7（10） 2（1） 1 （0 ） 6（5） 5（4） 2（1）1（0） 25（18） ST 2 7（6） 1（1） 1（ 0） 2（1） 1 （2 ） 5（3） 4（8） 1（2）0（1） 23（27） E7 9（10） 1（ 0） 1（1） 2 （2 ） 6（5） 13 （10） 2（3）0（1） 37（29） E9 12（7） 总计 55 （55） 7（ 5） 13 （8） 8 （6 ） 32 （23） 36 （31） 12（9） 1（3） 164 （140）
图 8.2 浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等
1988 ）
四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋
生态系统能流研究中的应用
（一）粒径谱、生物量谱的概念 1．粒径谱
如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到 浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统 一的相应球型直径（equivalent spherical diameter，ESD） 表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量 分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有 下降。
1. 营养物质在微型生物食物环中的更新很快 2. 微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水 体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营

养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。

3. 微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富 的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。 在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成 。