植物生理学chap2-1

衬质势 ψm
压力势 ψp
重力势 ψg
由于衬质的存在 干燥的衬质ψm可达-300 MPa，吸水
引起体系水势降 后迅速增高，被水饱和时ψm趋于0，
低的数值
干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa
由于压力的存在 加正压力，使体系ψw升高；加负压
而使体系水势改 变的数值
力，体系ψw下降。如讨论同一大气 压力下两个开放体系时，ψp可忽略 不计
由于重力的存在使体系水势增加的数值。 ψg =ρgh ρ-水的密度,1kg*dm-3; g-重力加速度,9.8N*6kg-1
h-高度 ➢ 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.
➢体系的水势等于各变量之和： ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg
➢气相的水势公式按下式计算： ψw= RT/ Vw,m · lnPw / P0w = RT/Vw,m · lnRH
（二）水的物理化学性质
1.水的比热 2.水的沸点和气化热 3.水的密度 4.水的蒸气压
5.水的内聚力、粘附力和表面张力 6.毛细作用 7.水的高抗张强度 8.水的不可压缩性
9.水的溶解特性
二、水分在植物生命活动中的作用
1.水是细胞的重要组成成分
一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％ 细胞中的水可分为二类 束缚水(bound water)－与细胞组分紧密结合不能自由移 动、 不易蒸发散失的水。 自由水(free water)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可 以自由移动的水。
第二章 植物的水分生理
第一节 水分与植物细胞 (P.43)
➢ 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。 ➢ 人们常说“有收无收在于水”“水利是农业的命
脉” 。 ➢ 植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命
活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分。 ➢ 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
ψp = 0， ψw=ψs
水通道蛋白
生物膜上具有通透水分功能的内 在蛋白，亦称水孔蛋白 (aquaporin)。
➢1988年在人体细胞中首先发 现，不久在植物细胞膜及液泡膜 上也发现有水通道蛋白的存在。
水孔蛋白的模型
➢水通道蛋白的作用是通过减小 水越膜运动的阻力而使细胞间水 分迁移的速率加快。
1.渗透吸水
➢ 指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。 ➢ 含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫
细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以 看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜 和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。
➢ 液泡中含有糖、无机盐等多 种物质，具有一定的溶质势， 当把植物细胞置于清水或溶 液中，细胞就会发生渗透作 用。
两者比值
自由水 高 束缚水 低
原生质 溶胶 凝胶
代谢 旺盛 活性低
生长 快 迟缓
抗逆性 弱 强
2.水是代谢过程的反应物质
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介 质
4.水能使植物保持固有的姿态 5.水具有重要的生态意义 ➢ 生理需水—满足植物生理活动所需要的
水分 .(以上1－4) ➢ 生态需水—利用水的理化特性,调节植物
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
(一)细胞水势的组分
与开放的溶液体系不同，植物细胞外有细胞壁，内有大液泡， 液泡中有溶质，还有多种亲水衬质，因此植物细胞水势至少 要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势 ψm。 细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψm １.细胞的溶质势
被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 ➢ 研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生
态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效 有着重要意义。
一、水的理化性质
(一)水的组成和结构
➢水分子由2个氢原子和1个 氧原子以共价键结合，呈 “V”型，键角为104.5°。 ➢因氧原子的电负性比氢原 子大，电子云偏向于氧原子, 使得成为极性分子，氧原子 端带部分负电荷，氢原子端 带部分正电荷。 ➢一个水分子上的氧原子会 吸引另一个水分子上的氢原 子，这种分子间的微弱的静 电引力称之为氢键。水分子 间的氢键作用是许多水的物 理特性产生的原因.
草本植物叶肉细胞的ψp，在温暖天气的 午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5 MPa
特殊情况下ψp也可为负值或零，初始质 壁分离时，细胞的ψp为零；剧烈蒸腾时， 细胞壁出现负压，即细胞的ψp呈负值
图 不同生长条件下，植物水势和各种生理过程对水势的敏感性
箭头颜色的敏感相应地表示生理过程的数量大小。
(二)细胞的吸水形式
植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中 某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环 境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将 植物细胞吸水方式分为以下三种： ➢1.渗透吸水(osmotic absorption of water) ➢2.吸胀吸水(imbibing absorption of water) ➢3.降压吸水(negative pressure absorption of water)
i:溶质的解离系数, C:质量摩尔浓度(mol·kg-1)；
R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)； T:绝对温度(K)
３.衬质势ψm （matrix potential ）
➢ 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为 衬质势。
➢ 通常衬质势为负值.
➢ 比如干燥的衬质表面水势较低，
➢ 含有液泡细胞水势公式可用下式表示：
ψw＝ ψ液泡＝ ψs＋ ψp
细胞水势组分的归纳
组分
性质
溶质势 细胞中含有的溶质引
ψs (渗
透势ψπ)
起细胞水势的降低的 数值
数值范围
一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2～-1MPa 旱生植物叶片细胞的ψs可低到-10 MPa； 干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低
衬质势 细胞中的亲水物质对
周围的环境所需要的水分.(以上5)
三、自由能、化学势、水势
的基本概念
(一)自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大非体积功的
那部分能量。 (二)化学势(chemical potential，μ)
每偏摩尔物质所具有的自由能。 (三) 水势(water potential)
式中：R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；
T:绝对温度(K) Vw,m –水的偏摩尔体积 Pw - 气相中水的蒸气分压； P0w - 纯水的饱和蒸气压； RH - 相对湿度。
含水体系的水势组分(归纳)
组分
定义
数值范围
溶质势 由于溶质颗粒的 通常溶液的ψw＝ψs，溶质愈多ψs愈 ψs (渗透 存在而引起体系 低，通常土壤溶液ψs约为-0.01 MPa, 势ψπ) 水势降低的数值 盐碱土则较低，海水ψs为-2.5 Mpa
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～
0.5MPa，晚上则达1.5MPa。 ➢在特殊情况下，压力势也可为等于零或压，细胞的压力势呈负值。
３.细胞的衬质势
➢ 细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系 统等对水的束缚而引起水势的降低值。
➢ 衬质势一般呈负值。
➢ 对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势 的主要组分，其 ψw＝ψm
➢ 含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的 水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器 中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定， 因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液 泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。
ψm
自由水的束缚而引起 细胞水势的降低值
压力势 ψp
细胞壁在受到膨压作 用时会产生与膨压大 小相等、方向相反的 壁压，即压力势， ψp一般为正值.
成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由 于液胞含水量很高，ψm趋于0，可忽略不 计，有液泡的细胞ψw = ψs+ψp ； 无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细 胞水势的主要组分，ψw = ψm
➢溶液的水势为负值,
➢标准压力下，溶液的水势等于其溶质势,
ψw＝ψs ➢溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,
因此溶质势又可称为渗透势(ψπ，osmotic potential )
➢稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff )公式（经验公式）来计算：
ψs＝ψπ= -π= -iCRT
式中ψs:溶质势； ψπ :渗透势； π:渗透压
➢ 现在讨论植物细胞渗透吸水 的三种情况
1，细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧 水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液 或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。
2，外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变， 此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离 细胞器用的等渗溶液等.
植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、 悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。 ➢一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa， 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。 ➢干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。
２.细胞的压力势
原生质体、液泡吸水膨胀，对 细胞壁产生的压力称为膨压 (turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压作用的同时 会产生一种与膨压大小相等、 方向相反的壁压，即压力势。
每偏摩尔体积的水的化学势差。 定义式： Ψw=（μw-μow）/ Vw,m = △μw / Vw,m
四、含水体系的水势组分
１.纯水的水势ψow 为零
零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔 高度为0一样，作为一个参比值。
２.溶质势ψs (solute potential)
由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。
3，将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞 内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水 势溶液；如腌菜、腌肉等。
细胞渗透吸水的三种情况
➢植物置于浓溶液中，由于 细胞壁的伸缩性有限，而原 生质层的伸缩性较大，当细 胞继续失水时，原生质层便 和细胞壁慢慢分离开来，这 种现象被称为质壁分离。
质壁分离 质壁分离复原
➢ 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中， 外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢 复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离 复原。
➢ 利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活， ➢ 利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψw=ψs+ψp 当
由于重力的存在 使体系水势增加 的数值
重力使水向下移动，处于较高位置的 水比较低位置的水有较高的水势。 当两个体系高度相差不大时，重力势 可忽略不计。
五、水的移动
(一)集流(mass flow) 液体 中成群的原子或分子在压力 梯度(水势梯度)作用下共同 移动的现象。
(二)扩散(diffusion) 物质 分子从高浓度(高化学势)区 域向低浓度(低化学势)区域 转移，直到均匀分布的现象 。
➢ 当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于 体系的水势，可忽略不计。
４.压力势ψp (pressure potential)
由于压力的存在而使体系水势改变的数值。
加正压力，使体系水势升高； 加负压力，使体系水势下降。 如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力 可忽略不计。
５.重力势ψg (gravitational potential)
扩散速度与物质的浓度梯 度成正比。
水的蒸发、叶片的蒸腾作 用都是水分子扩散现象。
（三）渗透作用
-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜 扩散的现象。 ➢长颈漏斗口紧缚一半透膜，漏斗中加 入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有纯水的烧 杯中，水分子可透过半透膜，而蔗糖不 能通过，烧杯中纯水的水势高于蔗糖溶 液的水势，水自发地向漏斗内运转而使 漏斗内的液面逐渐升高(静水压上升)。 ➢当半透膜两侧水势相等时，水分子的 进出达到动态平衡。此时：
膜上方水势＝膜外纯水水势＝0
即ψs＋ψp＝0， ψp ＝ － ψs 这时半透膜上方的压力势就等于负的 糖液的渗透势。
渗透作用演示
图 2-1由渗透作用引起 的水分运转 P.53
a.烧杯中的纯水和漏斗 内液面相平； b.由于 渗透作用使烧杯内水面 降低而漏斗内液面升高 （通过渗透计可测定渗
透势、溶质势）