普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁

21379
21096
672
43785
%
1.5
48.5
48.5
1.5
csh 总数 粒数 638
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等， C-sh、c-Sh连系在一起的为多。
是F1配子的种类及其比例的具体反映。
遗传学第四章 5
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2.连锁遗传的解释:
可用测交的方法进行连锁遗传的分析:
a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察）
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh ↓
F1
有色饱满
×
CcShsh
无色凹陷 ccshsh
配子 CSh
例如玉米有色饱满基因： (1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；
(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线期 已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗 线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。
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3.完全连锁与不完全连锁:
*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但 新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连 锁。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉 米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 * 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型， 且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的? (2).为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
由于有些细胞完全连锁（没有交换）、另外有些细 胞不完全连锁（发生交换），两种情况结合起来， 故在杂种产生配子时总是亲本型的配子(CSh和csh或 pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合的配子(Csh、 cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。
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1.测交法: 根据测交后代表现型及数目计算。 上例玉米测交：
相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%
相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%
用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易： 去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难： 回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。
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2.自交法:根据F2代ppll型及数目计算。
例如第一节中的香豌豆资料：
ppll个体数为1338（总6952）株(相引杂交，亲本型)；
F2有四种表现型:
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3.完全连锁与不完全连锁:
摩尔根解释：一种生物的性状很多，控制这些性状 的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限， 必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连 锁遗传的问题。 * 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发 生连锁遗传的现象。 * 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之 间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生 两种亲型配子，其自交或测交后代个体的表现型均 为亲本组合。 请看下图：
∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
(重组型配子)百分率的一倍。
亲 型 配 子 重组型配子
CSh
csh Csh
cSh
93个孢母细胞不发生交换
93×4=372个配子
186
186
7个孢母细胞发生交换
7×4=28个配子
7
7
7
7
总配子数
193
193
7
7
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实际个体
以上结果表明F2： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 (与理论数相比) 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少
遗传学第四章
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第二个试验：
P 紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL) ↓
F1
紫、长PpLl ↓
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数
本章重点
一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲
型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定：
重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。 四、基因定位和连锁遗传图：
确定位置、距离；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图；连锁群与染 色体数目相等或少；证实基因位于染色体上。 五、性别决定：
Csh
cSh
csh csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数 4032
149
152
% 48.2
1.8
1.8
4035 8368 48.2
上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即
其中(Ft)：亲本组合 = (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合 = (149+152)/8368×100% = 3.6%
(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1 第二个试验： 紫花:红花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1
长花粉:短花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1 * 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分
配规律。 用测交* 法F2加不以符验合证9:，3:因3:为1 测，交说后明代F1产的生表的现四型种种配类子及不其等比。例可就
直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体；性染 色体成对往往异型,如XY、ZW型；性连锁。 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为 材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列 在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
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b).果蝇相斥组
红眼正常翅pr+pr+vgvg × 紫眼长翅prprvg+vg+
↓
F1
红眼长翅
×
紫眼正常翅
pr+prvg+vg
prprvgvg
配子
pr+vg+ prvg+
pr+vg prvg
pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
第二节 交换值及其测定
一、交换值(重组率)
交换值：指同源染色体的非姊妹染色单体间 有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般 利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行 估算。
交换值(%)= （重新组合配子数/总配子数）×100
遗传学第四章
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二、交换值的测定:
prvg
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数
个数 1339 154
151 1195
2839
结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26% 重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%
遗传学第四章 1
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第一节 连锁与交换
一、连锁
1.性状连锁遗传的发现:
1906年贝特生（Bateson W.） 普纳特（Punnett R. C.)
在香豌豆的两对性状杂交试 验中首先发现性状连锁遗传 现象。
遗传学第四章 2
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红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅
1067
965
146
2335
prvg Ft
总数 个数 157
结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%
重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%
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2.连锁遗传的解释:
∴ * 上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率
< 50%。 重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。 * 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50。
因为无论是相引组还是相斥组的一对同源染色体的四条 非姐妹染色单体中，两个基因之间的染色体区段内仅有两 条非姐妹染色单体发生交换（crossing cver),因此重组 型配子的数目只是少数。
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6 当前第6页\共ຫໍສະໝຸດ 62页\编于星期四\18点b).相斥组：
玉米：有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满ccShSh
↓
F1
有色饱满
×
无色凹陷
CcShsh
ccshsh
配子 CSh
Csh
cSh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
无论是相引还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体的两 个基因之间发生染色体片段的交换（crossing cver)。
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15 当前第15页\共有62页\编于星期四\18点
二、交换:
1.交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2.交换发生在杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系，可以说明连锁和交换 的实质。
第一个试验：
P 紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll) ↓
F1
紫、长 PpLl ↓
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数
数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而
乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。Pl/pL。
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2.连锁遗传的解释:
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花
(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1 长花粉:短花粉
实际个体数 226
95 97
1 419
按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
连锁遗传现象：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有联系在 一起遗传的倾向。
相引相(组)：甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个 隐性性状联系在一起的杂交组合。PL/pl。
在全部生殖母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不 可能全部都发生交换，故重组率<50%。
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当前第16页\共有62页\编于星期四\18点
二、交换:
例如在玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个，则重组率为3.5%。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
摩尔根解释
摩尔根证实:F1四种配子数不是1:1：1:1 ，两种亲 本型配子接近1:1,两种重组型配子接近1:1,亲本型 配子多,重组型配子少。重组型配子数占总配子数的 百分率 (重组率或交换值) < 50%。
摩尔根认为：原来亲本带有的两对非等位基因在F1代产 生配子时不是独立分配，而是联系在一起遗传（连锁遗 传）的，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常联系在一起。
遗传学第四章
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摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料测交的结果：
a).果蝇相引组：
红眼长翅pr+pr+vg+vg+ × 紫眼正常翅prprvgvg
↓
F1
红眼长翅
×
紫眼正常翅
pr+prvg+vg
rprvgvg
配子 pr+vg+ prvg+
pr+vg prvg