夏玉米对高温胁迫的生理响应及抗逆基因表达研究进展

Journal of Agricultural Catastrophology2019,Vol9,No3；86-88
夏玉米对高温胁迫的生理响应及抗逆基因表达研究进展
贾笛迩1朱紫薇1孙功祥1李媛1舒忠泽1朱英华匸刘京宝2 5.安徽农业大学农学院，安徽合肥230030;2.河南省农业科学院作物所，河南郑州450002
摘要高温是玉米种植区域的非生物胁迫之一，高温胁迫对玉米生理变化及基因表达产生不利影响，导致玉米产量和品质降低。

该文对高温胁迫下夏玉米生理变化和基因表达进行了综述：高温诱导夏玉米电导率及脂膜过氧化产物丙二醛(MDA)含量増加，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等抗逆性酶活性提高；高温胁迫还导致穗位叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、最大光化学效率、光量子产量、光化学猝灭系数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和核酮糖二磷酸羧化酶活性降低，CO2浓度和非光化学猝灭系数提高。

同时，高温胁迫诱导了夏玉米耐热基因的表达量増加，提高了其耐热性。

夏玉米对高温胁迫无论生理变化还是基因表达量増加，均存在基因型间的显著差异。

关键词夏玉米；高温胁迫;抗逆性酶;光合作用；基因表达
中图分类号:S513;S42文献标识码:A文章编号：2095-3305(2019)03-086-03
DOI:10.19383/ki.nyzhyj.0019.03.036
高温热害是造成作物逆境的非生物胁迫因素之一,是指气温过高对作物的生长发育以及产量造成的伤害与损失。

一般把高温热害标准定为连续3d 及以上日平均气温三33%、日最高气温235%叫根据ISCC预测,01世纪大气温度将上升1.4~5.8%,夏季极端高温会在全球多区域频繁出现，范围广，持续时间长［3。

近年来，随着全球气候变暖，玉米种植区高温热害频发，严重影响玉米产量与品质［-］。

高温等非生物胁迫诱导植物体内产生活性氧(ROS/,活性氧的变化是植物响应高温热害胁迫的典型特征［］。

高温诱导植物体内活性氧积累，蛋白质、DNA和脂类氧化损伤叫导致光合系统产生损伤，降低光合速率，致使
作物减产叫由此可见，了解夏玉米对高温热害的生理及遗传响应，对夏玉米种植区域应对高温热害的调控技术研究
及预防措施具有积极意义。

1高温热害对夏玉米生理变化的影响
光合作用在33-35%温度范围内基
本保持稳定，光合作用对温度的响应与
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶
(Rubisco)对0；和nCO2的温度依赖性有关叫
高温胁迫导致叶片的叶绿素含量(SPAD)、
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gc)均显著降低，胞间C02农度(Cs)
增加,SSII最大光化学效率下降叫SSII
光化学效率降低的原因是高温增加类囊
体膜的流动性和扰乱PSII吸收传递电子
的代谢过程叫高温胁迫显著降低了玉
米叶片的光合性能，对成熟叶片的影响
高于幼嫩叶片，对先玉335的影响高于
郑单958［」。

花期前后高温胁迫显著影响
浚单20和驻玉335的光合作用，导致穗
Research Prograss on Re­
sponse of Physiological
Changes and Ressseane
Stress Gene Exprassion is
Summer Maize under
High Temperature Stress
JIA Di-er et al(College of Agronomy,
Anhui Agricultural University,Hefei,
Anhui230036)
人匕5*(1*>0从In recent years,high tem­
perature is one of abiotic stresses in
summer maize plant areas.High temper­
ature stress has adversely affects on
physiological changes and gene expres­
sion in maize and reduces yield and
quality of summer maize.This paper re­
viewed physiological changes and gene
expression in summer maize under high
temperature stress:high temperature in­
duced conductivity and MDA content,
and increased activities of resistant stress
enzymes of summer maize such as SOD,
POD,CAT,APX,GR,etc.High tem­
perature stress also resulted Pn,Gs,
maximum photochemical efficiency,
photon yield,photochemical quenching
coefficient,phosphoenolpyruvate car­
boxylase and ribulose bisphosphate car­
boxylase activities decrease,and in­
creased concentration of CO2and non-
photochemical quenching coefficient.At
the same time,high temperature stress
induced the high expression of heat-tol­
erant genes in summer maize and raised
their heat tolerance.There was a signifi­
cantly difference in genotype whether
physiological changes or increased gene
expression in summer maize.
Key words Summer maize；High
temperature stress；Resistant enzyme；
Photosynthesis；Gene expression
基金项目国家重点研究和开发计划子课题(2017YFD0300402)；安徽农业大学大学生创新创业训练计划项目(XJDC2018212)；安徽省重点研究和开发计划(201904a06020055)作者简介贾笛迩(1994-)，男，硕士研究生，研究方向：作物灾害及抗逆性研究。

l通讯作者，朱英华(1973-)女，博士，副教授,主要从事作物灾害及抗逆性研究。

收稿日期2019-04-27
86
农业灾害研究2019,9(3)：86-88
位叶Pn、Gs、最大光化学效率、光量子产量、光化学猝灭系数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和核酮糖二磷酸羧化酶活性降低，提高CO?浓度和非光化学猝灭系数，但浚单20的叶绿素含量和光合能力高于驻玉335,产量、品质受影响较小叫高温胁迫导致线粒体呼吸链中的辅酶Q氧化还原酶极迅速分解，从而影响植物线粒体呼吸作用叫高温胁迫下O的溶解度降幅小于CO?的溶解度降幅,Rubiscc的活性和活化作用降低，光合生产率降氐叩。

NR在控制氮代谢上起关键作用，高温胁迫下NR酶活性显著降低，叶片中可溶性蛋白质含量显著降低[1-3。

谷氨酰胺合成酶(GS)活性咼,在咼等植物含氮有机物的合成中作为氮元素的供体，为蛋白质合成提供足够的氨基酸,并且在叶片中无机氮转化为有机氮的效率高[4]。

高温对叶片的氮含量没有显著影响[5]主要是通过降低可溶性蛋白和叶片氮含量的比值抑制叶片的光合能力，从而影响到RuBP酶蛋白含量及活性，并且降低了参与氮代谢的游离氨基酸含量[0。

高温诱导玉米活性氧(ROS)的变化，而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化酶(APX)是活性氧清除系统的主要构成成分,对防止膜脂过氧化、延缓植物衰老和减轻逆境造成的膜伤害有极为重要的作用[7。

在高温下，玉米叶片的SOD、POD和CAT活性增强，脂膜过氧化产物丙二醛(MDA)含量增加,膜脂过氧化程度加剧,膜系统受到一定程度的损伤[993。

高温导致郑单958玉米成熟叶片的SOD、POD和CAT活性在咼温胁迫初期均咼于对照品种，但胁迫后期3种酶的增幅放缓，甚至低于对照品种，先玉335的CAT高于对照品种，但SOD和POD活性低于对照品种四。

赵龙飞诃等研究发现,高温胁迫使浚单20和驻玉335的MDA含量均升高，但浚单20的MDA含量低于驻玉335；花前花后高温胁迫均导致浚单20叶片的SOD、POD、CAT活性显著增加；而驻玉335仅花期高温胁迫诱导其叶片的SOD、POD活性升高,CAT活性降低；花后高温上述3种酶活性均降低。

胡秀丽的研究也发现，高温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3个品种叶片的抗坏血酸氧化酶
(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)增加量高于驻玉309,
可见HSP70蛋白能够提咼咼温诱导的
抗氧化防护酶活性[]。

由此可见，品种
对高温胁迫的生理响应存在差异，可
通过筛选耐咼温品种，在夏玉米种植
区域应对频发咼温的危害。

2高温热害对夏玉米抗逆基因表达
的影响
研究表明，玉米在咼温胁迫下的
生理变化存在基因型的差异[9997。

高
温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3
个品种叶片的抗坏血酸氧化酶(APX)、
谷胱甘肽还原酶(GR)和过氧化氢酶
(CAT)基因表达增加量高于驻玉309,
由此可见，小分子热激蛋白(sOSPo)和
抗氧化酶防护系统在耐逆性不同的玉
米品种中表达具有显著差异221。

在高
温干旱复合胁迫下,HSP174基因仅在
郑单958中表达,SHSP174和SHSP22基
因在郑单958中表达增加量最高，
sSSP164、sHSP17.4和SHSP26基因在隆
玉602表达增加量最高，5个基因表达
在驻玉309中均最低[2。

耐热性主要是
由亲本自交系决定的，玉米雄穗耐热
性具有明显的基因型差异閃。

李川閒等
研究表明，个不同品种的玉米自交系
品种昌7-2和郑58对高温胁迫响应存在
明显差异，昌7-2花粉转录组中检测到
4176个基因显著表达，郑58有5487个
基因显著表达，热激蛋白、热激转录因
子、生长素基因和磷脂酰基醇-4,-二磷
酸基因家族在响应玉米花期高温胁迫
中起到重要作用。

高温诱导ZmHSP174
基因快速表达,在种子和植株生长过
程中超表达ZmHSP174的转基因拟南
芥具有更强的耐高温和干旱的能力聞。

SHSP22通过调控玉米光合作用相关蛋
白,在一定程度上保护叶绿体,提高叶
绿体的耐热性[7。

在高温胁迫下较高
表达的上调表达基因ZM2G058057和下
调表达基因ZM2G059964、ZM2G044670
对甜玉米幼雌穗发育过程中耐高温胁
迫起到重要作用[3。

高温胁迫导致粤
甜13雌穗发育相关基因705个上调表
达,244个下调表达，上调10倍以上基
因108个，下调10倍以上基因40个，它
们主要集中在细胞内组分和膜上，主
要具有氧化还原酶活性、催化活性、结
合活性、水解酶活性等[8。

3展望
高温热害作为玉米种植区域的非
生物胁迫因子之一，目前对于高温热
害的研究多集中于玉米生理变化和产
量品质，对夏玉米耐热基因的发掘及
应用有待进一步加强。

夏玉米对高温
热害的响应存在基因型间的差异,这
为夏玉米种植区域耐热品种选择和遗
传育种提供了理论基础。

因此,未来夏
玉米耐热研究可着重创制耐热玉米种
质资源，筛选耐热早熟的品种，强调品
种与播期相互配合，以及使用QTL标记
辅助育种，克隆耐热主效基因。

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(上接第85页)
3防范措施
3.1冻害防御
采用调控果园小气候的方法防御花期冻害，或对果园采用秸秆或干草覆盖、树干涂白、树体喷施防冻剂和果树生长调节剂等措施，使苹果树花期推迟，避开宝塔区低温和霜降冻害天气。

加强果园树体管理,增强果树树势和自身抗逆性，做好秋冬施肥和防寒工作。

还要结合气象部门天气预报、预警监测播报，在冷空气出现前，对果园进行灌水、熏烟等,改善果园内小气候，提咼地表温度,避免苹果树低温冻害。

3.2冰雹灾害抵御
加大果业基础设施建设，积极搭建防雹网。

及时了解未来天气情况，做好灾前准备工作，通过人工影响天气作业，减缓冰雹灾害损失。

灾害过
后及时补救,清理果园内被冰雹砸坏的烂叶、残枝和烂果，人工摘除树上受损严重的果实，并进行深埋处理，使病源和病害及时得到遏制，避免流行病害暴发。

同时，及时给遭受冰雹灾害的果园疏松土壤、撒草木灰，并追肥，保证果树营养充足，促进树体88
(5),1080-1090.
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迫诱导的耐性不同的玉米品种sHSPs
和抗氧化防护酶基因表达中的作用[D].
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[22]潘攀,杨彦芳，王瑛,等.干旱高温复合
胁迫下sHSPs基因在不同耐旱性玉米
生长发育[]。

3.3大风和沙尘灾害抵御
加强植树造林，降低沙尘天气出
现次数。

根据地形和气象资料做好种
植风险规划，在风力大的果园，建造防
风工程，构筑防风屏障，要在风害垂直
的方向种植防风林。

根据大风天气预
报信息，合理安排苹果套袋时间,若遇
大风天气过程，推迟套袋。

3.4高温热害防御
果园种草可以调节生态环境，改
善果园小气候，夏秋季生草果园的气
温一般比不生草的果园低0-3%,这样
可以避免果实因咼温引起的日灼。

当
持续高温使苹果树生长受到影响时，
可以及时灌溉，每天早晚给果树喷水，
以降低树体温度，并调节果园温度。

对
于没有灌溉条件的苹果园，可以用秸
秆和杂草进行果树行间覆盖，避免土
壤水分过度蒸发。

对于遭受日灼的套
袋苹果,需及时喷水降温,将果袋男出
通气孔以降低袋内温度。

3.5干旱防御
运用水肥一体化、水肥坑施的技
术,促使肥料和水分准确、均匀地滴入
果树根区，使苹果树高效、精准吸收养
种的表达差异及其对ABAH2O2的响应
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责任编辑:李杨
分和水分。

全力做好果园土壤保墒工
作，尤其注意夏、秋、冬季的蓄水工作，
果实膨大期根据土壤墒情开展灌溉，
及时补充土壤水分，降低干旱对果实
生长及膨大造成的影响。

3.6应对阴雨天气
遇阴雨天,需及时排除果园内积
水以防涝害发生；提早解除苹果上的
套袋，并摘除部分树叶;还可以采取铺
反光膜的方法，改变果园光、热空间分
布,利于果实着色,避免或减缓灾害。

同时，要适当喷洒农药，预防落叶病、
黑点病等流行病害的发生。

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责任编辑:刘赟。