植物生长调节剂在葡萄生产上的应用

5 乙烯
乙烯 ( ethylene, E th) 是分子结构最简单的植 物激素, 在常温下呈气态, 作为生长调节剂使用的 是乙烯 利, 又称乙基膦。乙 烯能提高多种酶 ( 如 过氧化物 酶、纤 维素酶、果胶 酶和 磷酸酯 酶等 ) 的含量及活性, 因此可能在翻译水平上起作用。乙 烯具有以下生理效应: ( 1 ) 改变植物 生长习性。 其典型效应是抑制茎或根的伸长, 促进其增粗及茎 的横向生长 (即使茎失去向重力性 ), 这是乙烯所 特有的反应, 称为乙烯的 ! 三重反应 ∀。 ( 2) 促进 果实成熟。催 熟是 乙 烯最 主要 和最 显著 的效 应。 ( 3) 促进脱落。 ( 4) 促进开花和增加雌花数。可 促进菠萝和其他一些植 物开花, 也可 改变花的性 别, 促进黄瓜雌花的分化, 并使雌雄异花同株的雌 花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与 IAA 相 似, 而与 GA相反。 ( 5) 诱导插条不定根的生成, 促进根的生长和分化, 打破种子和芽的休眠, 诱导 次生物质 ( 如橡胶树的乳胶 ) 的分泌等。
1 IAA、 IBA、 NAA
为生长素类植物生长调节剂。生长素最早由荷 兰人温特 ( F W W ent) 于 1928年发现。 1934年, 荷兰人柯葛 ( F Kg l) 等从人尿中分离出吲哚乙酸 ( indo le acet ic ac id, IAA ), 这是第一个被发现的植 物内源激素, 也是第一种植物生长调节剂。
据宜化葡萄研究所试验, 对龙眼、老虎眼、马 奶子等葡萄品种在多数果粒开始着色时喷 2次 500 m g L- 1乙烯利, 成熟期可提前 7 ~ 10 d, 且着色 均匀整齐。乙烯利可抑制许多品种的过旺生长, 有 利于植株通风透光和枝条成熟, 还能促进葡萄萌芽 及缓和 顶 端优 势。但 浓 度 过高 时 影 响 生 长和 产 量 [ 11] 。
GA 是最早用于诱导形成无核果实的植物生长 调节剂。在葡萄开花前用 GA 处理, 能使花粉和胚 珠发育异常, 抑制花粉管在子房中的伸长, 使受精 过程不能完成, 因而能诱导葡萄形成无核果实。
刘会宁 [ 7] 以大棚栽培 的 3年生早 紫葡萄为试 材, 研究了在花前 10 d 喷施不同浓度的赤霉素溶 液对果实品 质、无核 率及坐果 率的影响, 结果表 明, 喷施赤霉素溶液能诱导形成无核果实, 其中以 50 m g L- 1的效果最好, 无核率可达 93 33% ; 果 实的可溶性糖及可溶性 固形物含量均 最高, 着色 度、表面光洁度等外 观品质也 最好。值 得注意的 是, 不同品种葡萄对 GA 的敏感性有差异, 处理时 间不同, 效果也不一 样, 有些甚 至会产 生穗轴硬 化、裂果、晚熟等副作用, 因此在应用前一定要先 行试验 [ 8- 10] 。玫瑰香葡萄于花前用 GA 处理, 有可 能引起严重落花落果和穗轴扭曲, 而花后处理则可 促进坐果、无核化和提前成熟。降低使用浓度, 增 加处理次数, 能减轻 GA 的不利影响 [ 11] 。
以及调节生长素水平, 从而促进生长。它具有以下
收稿日期: 2007- 05- 24 基金项目: 三明市科技计划项目 ( 2006 - L- 10) 作者简介: 罗晓锋 ( 1979- ) , 男, 研究实习员, 从事果树栽培与育种研究。
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诱导芽的形成; 比值低时则诱 导根的形成。 ( 3 ) 促进细胞扩大。主要是促进细 胞横向增粗。 ( 4 ) 促进侧芽发育, 削弱顶端优势 。 ( 5) 延缓叶片衰 老。主要是延缓叶绿素和蛋白质的降解速度, 稳定 多聚核糖体, 抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完 整性等。 ( 6) 打破种子休眠。对于需光种子 ( 如 莴苣和烟草等 ) , 细胞分裂素可代替光照打破其休 眠, 促进萌发。王央杰等 [ 13] 的试验表明, 葡萄施 用氯吡脲后, 生长素 ( IAA )、赤霉素 ( GA ) 、脱 落酸 ( ABA ) 、细胞分裂素 ( CTK) 等内源激素水 平与对照相比均有明显的变化, 直接导致果实的膨 大。对氯吡脲处理后的巨峰葡萄果实进行的解剖观 察发现, 细胞的体积和数量均比对照增加。
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单粒重, 改善品质。因此, 芸薹素内酯宜在长势和 管理条件良好的葡萄园使用, 浓度以 0 002% 水剂 1 000~ 3 000倍液为宜。
2 GA
赤霉素 ( g ibberellin, GA ) 最早是在研究水稻
恶苗病时发现的。赤霉素广 泛分布于 植物界, 到
1998年为止已发现 121 种, 按发现的先后次序将
其标写为 GA1, GA 2, GA3
GA121, 目前研究和
应用较多的是 GA3。
GA 的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成
因是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化, 产 生愈伤组织, 并分化成根原基, 从而长出大量的不 定根。生长素还能防止植物器官的脱落, 并能引起 单性结实, 诱导雌花分化, 促进形成层细胞向木质 部细胞分化, 促进菠萝 ( 凤梨 ) 开花等。
植物不同品 种及器官对生 长素的敏感程 度不 同。不同种类、不同浓度的生长素对同一植物的效 果也不同, 一般在低浓度时可促进生长, 较高浓度 则抑制生长 [ 3- 5] 。邓建平等 [ 6] 以葡萄新品种藤稔、
植物生 长调节剂 ( plant grow th regulators) 是 指人工合成的具有天然植物激素活性的有机物, 有 的是模拟激素的分子结构而合成的, 有的是合成后 经活性筛选而得到的。中国植物生长调节剂的应用 研究始于 20世纪 30年代末, 主要用于扦插生根和 无籽果实诱导。 20世纪 50 年代末 60年代初, 人 工合成的的赤霉素和矮壮素在促进种 子发芽与生 长、防止花果脱落及防止小麦倒伏方面, 得到应用 和推广 [ 1- 2] 。随着近代生物技术的发展, 植物生长 调节剂种类更加丰富, 应用领域也进一步扩大。在 葡萄生产上, 常用及具有较大应用前景的植物生长 调节剂有以下几种。
葡萄谢花后 10~ 15 d用氯吡脲 5~ 15 m g L- 1 ( 75~ 100倍液 ) 浸蘸幼果穗, 可使巨峰、无核早 红、 8612和 8611等品种的果粒显著膨大, 穗形紧 凑, 着粒紧, 果粒硬度明显增大。但若使用浓度过 高, 会导致可溶性固形物含量下降, 酸度增加, 着 色缓慢, 成熟期推迟。盛花期后 10 d 用氯吡脲 50 倍液加赤霉素 20 m g L- 1处理巨峰葡萄, 可提高 坐果率, 改善果穗外观, 提高商品价值, 树势强的 效果更明显 [ 13] 。
4 ABA 和其他生长抑制物质
脱落酸 ( ABA ) 广泛存 在于植物 中, 是一 种 与植物体休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的 生长抑制物质, 也可人工合成。此外还有人工合成 的其他生长抑制物质, 如矮壮素 ( CCC) 、多效唑 ( PP333 ) 、比 久 ( B9 ) 、青 鲜 素 ( MH )、 整 形素、 缩节安等, 其作用与生长素相反, 能抑制赤霉素的 生物合成, 强烈抑 制细胞伸 长, 从而 抑制植物 生 长。在葡萄上应用较多的是 B9和 CCC。如玫瑰香 营养生长旺盛, 用 500 ~ 1000 m g L- 1 CCC 喷洒, 可抑制主、副梢生 长, 提高 产量。用 500~ 1 000 mg L- 1 PP333喷洒葡萄新梢, 5~ 8 d后生长受到抑 制, 持效期 10~ 15 d; 若每株土施 15~ 45 g, 持效 期长达 5个月以上, 且整个植株生长都受到抑制。 此法可以免去或减少夏剪工作量, 并能提高果实产 量和品质 [ 13 ] 。新疆 143 团农场在喀什喀 尔地区葡 萄开花前 1周喷 400~ 700 m g L- 1CCC, 以后每隔 15 d喷 1次, 共喷 3次, 有效地抑制了新梢伸长, 促进增粗和老熟, 提高了产量和品质。北京林业果
3 氯吡脲
氯吡脲 ( forch lorfenuron) 又名 吡 效隆、施特 优、葡萄膨大剂等, 属苯脲类细胞分裂素, 为腺嘌 呤的衍生物。目前人工合成的细胞分裂素如激动素 ( KT )、 6- 苄基腺嘌呤 ( BA 或 6- BA ) 、四氢吡 喃苄基腺嘌呤 ( PBA) 等, 在某些生物测定系统中 的活性比天然细胞分裂素还要高 [ 12] 。
生长素最明显的生理功能是促进细胞的伸长生 长。它可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长, 在一定 浓度范围内, 对组织培养的愈伤组织、离体根和芽 的生长都有促进作用。生长素促进细胞分裂是由于 促进细胞核的分裂, 但与细胞质分裂无关; 要促进 整个细胞的分裂, 还需细胞分裂素的参与; 如只有 生长素, 则形成多核细胞。生长素的另一个主要功 能是促使一些不易生根的植物插条生根。其主要原
作用: ( 1)Βιβλιοθήκη 促进茎的生长, 但只是茎节间的伸长, 而不是促进节数增加。可促进整株植物生长, 其中 对矮生突变品种的效果特别明显。 ( 2) 诱导开花。 对某些未经春化的作物施用 GA, 则不经低温过程 也能诱导开花; 也能代替长日照诱导某些长日照植 物开花。但 GA 对短日照植物的花芽分化无促进作 用。 ( 3) 打破休眠 。 ( 4) 促进雄花分化 。此外, GA 也可促进细胞的分裂和分化。
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树研究所对玫瑰香葡萄于花前 5~ 10 d喷 100~ 200 m g L- 1 CCC, 可显著 促进坐果, 增加平 均穗重, 但果粒稍小。根据沈阳农业大学试验, 巨峰葡萄在 盛花期前 10~ 12 d喷 3 000 m g L- 1 B9, 坐果率可 提高 47% ~ 97% 。 [ 11]
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植物生长调节剂在葡萄生产上的应用
罗晓锋 ( 福建省三明市农业科学研究所, 福建沙县 365509)
摘 要 本文简要介绍 IAA、 IBA、 NAA、 GA、氯吡脲、ABA、乙烯、芸薹素、氰胺以及复硝酚 钠等植物生长调节剂的性质、功用及作用机理, 并着重介绍其在葡萄生产上的应用现状及研究进 展。 关键词 葡萄; 植物生长调节剂; 作用机理; 应用