数量性状

相加后，没有ad。说明a和d两个成分可以用加法计算。 如果控制同一性状的基因有很多对，这些基因不是相互连锁，而且 一对基因与另一对基因没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响， 则回交一代的平均型表型方差可以写成：
1 1 1 VB1 VB2 VA VD VE 2 4 4


例： 小麦抽穗期的遗传学分析 世代 P1 (早抽穗品种) P2 (晚抽穗品种) F1 (P1 x P2) F2 (F1 x F2) B1 (F1 x P1) B2 (F1 x P2) 平均抽穗日期 （从某一选定日期开始） 13.0 27.6 18.5 21.2 15.6 23.4 表型方差 (实验值) 11.04 10.32 5.24 40.35 17.35 34.29
S2 n
0.67 0.11 57
一般生物学资料中，单注明平均数往往是不够的，应该加上标准误， 表明平均数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长的例子可写作
S 6.63 0.11
数量形状的额表示方式：平均数（mean） 标准误
第三节 遗传变异和遗传率
遗传变异来自分离中的基因以及它们与其他基因的相互作用。 遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环 境变异是由环境对基因型的作用造成的。 一，遗传率（heriability）：性状的变异当中受遗传 因素控制的程度。 表型值的分解 VP VG VE
平均数：
4 5 21 6 24 7 8 8 6.63 57
二、方差与标准差（标准误）
方差（variance）是变量与平均数的偏差的平方和的平均数
s
2

n
2
分母n只限于平均数是由理论假定的时候。假使平均数是从 实际观察数计算出来时分母就是（n-1） 上述公式分子变换
质量性状 质量性状的特征 1、常受一对或几对基因控制 2、性状表现主要决定于基因型，受环境影响较小 3、杂种F1表现一种性状，F2代呈非连续的变异，容 易分组归类
图9-1 玉米穗长度的遗传
预期： 两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲 本品系的中间； 子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多。 最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本近似。
一、平均数（mean） 平均数是某一性状许多观察值的平均，是表示一组数据集中的度量。
表示平均数，X1变数X的第一个观察数，X2是第二个变数X的第二个观察
数，...，Xn是变数X的第n个观察数, 就是n个观察数的加和。
例：测量了57个玉米穗，得到57个观察数，其中4个是5cm,21个是6cm,24 个是7cm,8个是8cm。
V
S
x x
n 1
2
V
2
x
2
x
n 1 n
2
标准差S
x x
n 1
1．F2代群体的方差组成
– F2 基因型 – 分离比例 – 基因型值 2. AA 1/4 a Aa 2/4 d aa 1/4 -a
F2代群体的方差组成
F2代的平均基因型值
F2代的遗传方差
VP 表型方差
VG
遗传方差
VE 环境方差
h 所谓遗传率（heritability ，以 表示），就是遗传方差在总的表型方差中所 占的比例。公式表示是
2
h2
VG VG VP VG VE
第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法
平均数 方差 V/S2
x1 x2 x3 xn x x n n
1 2 2 1 1 1 2 2 2 VB2 a d d a a d a 2ad d 2 2 4 4 4




B2的遗传方差中也有ad的存在，说明a和d两个成分也不能分割。
如果把B1和B2的遗传方差加在一起，求平均值，则得
1 1 1 1 1 2 2 VB1 VB2 a d a d a 2 d 2 2 2 4 4 4
教材中没有提到上位性效应 I （interaction）
所以 G =A+D
广义遗传率：是指遗传方差占总表型方差的比率
广义遗传率 相加的遗传方差 显性的遗传方差 相加的遗传方差 显性的遗传方差 环境方差
VG VA VD h % VP VA VD VE
2 B
狭义遗传率：是指基因加性方差占总表型方差的比率
F2代的遗传方差
VF2
1 2 1 2 a d 2 4
如果控制同一性状的基因有多对，且不相互连锁时，一对基因与另一对基因 没有相互作用时。则F2遗传方差为：
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 VF2 a1 d1 a2 d 2 an d n 2 4 2 4 2 2 1 1 2 a d2 2 4
F1回交P1 得子代个体B1的遗传方差：
1 2 2 1 1 1 2 2 2 VB1 a d a d a d a 2ad d 2 2 4 4 4




B1的遗传方差中有ad的存在，表示a 和d两个成分第不可能分割的。
F1回交P2 得子代个体B2的遗传方差：
VF2
1 1 VB1 VB2 VA 2 14.53 2 2 72% 1 1 VF2 40.35 VA VD VE 2 4
实际实验结果与预期符合
数量性状
变 系 数
数量性状属于多基因性状，受控于两对或两对以上的基因，相对性状之间的 变异是连续的，差异不显著，呈正态分布。
数量性状的特征
• 变异呈连续性，杂交后代不能明确分组； • 易受环境影响而产生变异 • 存在基因与环境的互作
二、数量性状和质量性状的关系
1、区分性状的方法不同
如果区分性状时，采用非红即白的办法，就表现为质量性状，如采用定 量的方法就表现为数量性状。
2、用于杂交的亲本间相差基因对数不同
性状本身由多基因对决定，应表现为数量性状，但如果用于交配的两亲本 就一性状而言，只有一对基因的差别，这样就表现为质量性状。 例如水稻的突变型“万年青”，植株很矮 与 普通水稻 品种杂交时，子二 代分离为3高1矮。
质量性状和数量性状的区别
质量性状 数量性状
变异类型 表现型分布 基因数目 对环境的敏感性 研究方法 种类上的变化 （如红花、白花） 不连续 一个（少数几个） 不敏感 系谱和概率分析 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
第二节 分析数量性状的基本统计方法
针对质量形状的特点，在分析数量性状遗传时，要用 统计学的方法
3、观察层次同
基本物质的 连续分布
形状的不连 续分布
基本物质低于阈值t时，表现为一种性状如超过阈值t时就呈现另一性状
例如 单台动物的每台仔数，简单的分为单胎和多胎，是不连续的。 引起超数排卵的激素水平，是连续分布的。 当激素水平低于某一阈值（<t）时，每胎位一个胎儿；当激素水高于某一 阈值(>t)时,每胎仔数是两个或两个以上
加性效应，A(additive effect)：等位基因和非等位基因的累加效应，是上下 代遗传中可以稳定遗传的分量 。在实践上又称为“育种值”，在动植物育种 工作中实际能够得到的效应。 显性效应，D（dominance deviation）：等位基因之间的互作产生的效应, 属于非加性效应。能遗传但不能固定的遗传因素，基因间的关系会发生变化。 例如 自交或者近亲交配引起后代中杂合体减少，显性效应也会逐代减少。 上位性效应, I （interaction）:是指非等位基因之间相互作用,对基因型值所 产生的效应，属于非加性效应。被认为可以部分遗传的分量。 上述三项可表示为：G =A+D+I
相加的遗传方差的求法： 项目 方差成分 实验值 40.35
1 17.35 34.29 25.82 2
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VF2
1 VB1 VB 2 2
1 1 V A VD VE 2 4
1 1 V A VD VE 4 4
1 VA 4
-
狭义遗传率为：
14.53
2 hN
n
2 2
2
所以
s
2


2

n 1 n
2
例：测量了57个玉米穗，得到57个观察数，其中4个是5cm,21个是 6cm,24个是7cm,8个是8cm。
2 2 2 2 2 2 2 5 5 5 5 6 8 2544
为什么数量性状表现连续变异？
数量性状的遗传基础——多基因假说
1760年kulrenter(科尔鲁特)在研究烟草的高矮是注意 到了数量性状的遗传现象 1909年瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊. 埃尔)研究小 麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），经后人试验而得到公认。
令
VA a 2 , VD d 2
F2代的遗传方差
1 1 VF2 VA VD 2 4
F2代群体的方差组成
F2代的遗传方差
1 1 VF2 VA VD 2 4
同时考虑环境影响所产生的环境方差VE
1 1 VF2 VA VD VE 2 4
VA是由基因的相加效应所 产生的方差。 VD是由基因在杂合态时的 显性效应所产生方差。
5 5 5 5 6 8 378
s
2

n
2
2
n 1

2 378 2455
57 57 1
0.67
标准误（standard deniation）为方差开平方的根值。 误差和标准误两者均表示一组变量分散程度的参数
S
第九章 数量性状遗传
质量性状和数量性状的差别 数量性状的多基因效应学说 数量性状的基本统计方法及表示方法 遗传率（广义、狭义）的定义和近交系数的计算 近亲繁殖和杂种优势
第一节 数量性状的遗传学分析
遗传性状： 质量性状------表现型具有不连续的变异 数量性状------表现型具有连续的变异
质量性状：性状在表面上都显示质的差别。 例如：水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非 芦花斑纹。 数量性状：性状呈联系变化，界限不清楚， 不易分类。 如：身高、体重，作物的产量、成熟期，奶 牛的泌乳量，鸡的产蛋量……
1 1 V A VD VE 2 4
VE
2.18
3.89
-
所以广义遗传率：
1 1 VA VD V V 5.07 2.18 E F2 2 2 4 hB 57% 1 1 VF2 5.07 VA VD VE 2 4
二、狭义遗传率的估算
要计算狭义遗传率，得先分别求出F1代回交两个 亲本后的得出的子代个体的遗传方差
2、环境方差的估算： 1 （ 1 ） VE VP1 VP2 2 1 ( 2)VE VP1 VP2 VF1 3




表9-7 短穗玉米和长穗玉米的杂交及其后代的分布频率
方差成分的计算 项目 方差成分 方差的实验值 5.07

VF2
1 VP1 VP2 VF1 3


1 1 1 1 a d a d 4 2 4 2
2 2 2
1 1 1 1 1 1 VF2 a d d d a d 4 2 2 2 4 2 1 2 1 2 a d 2 4
F2代群体的方差组成
相加的遗传方差 相加的遗传方差 表型方差 相加的遗传方差 显性的遗传方差 环境方差
狭义遗传率
VA VA h % VP VA VD VE
2 N
VG VA VD VP VG VE
→ VP VA VD VE
一、广义遗传率的估算方法
1、F2代表型方差的估算：
多基因假说的几个要点：
数量性状是由多对基因控制的，每对基因对表现型的作用是微小的，这些 基因称为微效多基因 控制数量性状的基因对表现型的效应是相等的，以累加的形式影响同一 表现型。 数量性状的基因的遗传仍然符合孟德尔定律 微效基因容易受环境因素的影响，即数量性状是由遗传与环境因素共 同作用的结果。