生物群落的动态

波动的特征：群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化 的不定性以及变化的可逆性；群落波动的可逆性是不完全的， 波动后的复原不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状 态靠近。波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种 的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
不同的生物群落具有不同的波动特点。木本植物占优势的 群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落比夏绿木本群落稳定 一些；群落内部定性特征较定量特征稳定一些；成熟的群落较 发育中的群落稳定。 不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷， 群落的波动性越大。 处于演替过程中的群落，波动会影响演替变化，促进或阻 碍一个群落被另一群落所代替的过程。 波动这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而 引起群落的演替，即群落根本性质的改变。
第六章 生物群落的动态
第一节 第二节 第三节 第四节
群落变化类型 群落演替 演替顶级学说 演替的机制
第一节 群落变化（动态）类型
动植物活动的昼夜节律 （对光周期的适应） 群落内部的季节变化与年际变化
群落的内部动态: 生物群落的季节变化受环境条件周期性 变化的制约，并与生物的生活周期关联，是群落本身内部的 变化，并不影响群落的性质。气候四季分明的中、高纬度地 区，群落的季节变化最明显。 不同年份之间，生物群落常有明显的变动，反映于群落内 部的变化，是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不 同，一般不产生群落的更替现象(新种的定向代替)，一般成 为波动(fluctuation)。
群落演替的研究是生态系统演变研究中最重要的 课题。生物与环境的相互作用导致群落环境不断地 改变，使群落内的生物组成发生相应的变化，又直 接影响到生态系统结构与功能的变化。实践中，生 物资源的开发利用、森林采伐更新和营造、牧场管 理、农田耕作制度的改革等，一切有关天然群落或 人工培植群落的建立都与群落演替有着密切的关系。
四、群落演替的过程
在每一个群落消亡的过程中，即孕育着一个更适合当时当地环境条件的 新群落的诞生。任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶 级阶段的演替过程。包括演替初期（先锋期）、演替中期（发展期）和演替 后期（顶级群落）。 演替过程也是物种不断入侵、定居、进化或灭亡的过程。一般在演替中 物种的相互关系经历以下四个阶段： 1 互不干扰阶段（入侵阶段）：群落演替中物种从无到有的最初阶段， 此时物种数目少，种群密度低，在对自然资源的利用上没有什么竞争； 2 互相干扰阶段（定居阶段）：主要是指物种间的竞争。在竞争中有的 物种侵入后，能定居下来进行繁殖，而另一些物种则被排斥而趋于消失；
六、群落演替的类型
按照演替的延续时间划分（L.G. Ramensky, 1938)：
世纪演替：延续时间长久，以地质年代计。伴随气候的历史变迁或地 貌的大规模塑造而产生。“群落的演化” 长期演替：延续几十到几百年，森林采伐后的恢复演替。 快速演替：延续几年到十几年，草原弃耕地的恢复演替（撂荒面积不 大和种子传播来源就近）。 按照演替的起始条件划分(F.E. Clements, 1916)： 原生演替：开始于原生裸地或原生芜原的群落演替。 次生演替：开始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基质中保留有 植物繁殖体，如森林砍伐迹地、弃耕地）的群落演替。 按照基质的性质划分(C.F. Cooper, 1913)： 水生演替：演替开始于水生环境中，一般都发展到陆地群落。 旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始，如裸露的岩石表面上群落 的形成。 中演替生：从中生湿润的基质上开始的演替，如沙丘上群落的形成。
按照控制演替的主导因素划分(V.N. Sukachev, 1942)：
内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改 变，然后被改变了的生境反作用于群落本身，如此 互相促进，使演替不断向前发展。 外因性演替：由于外界环境因素（气候、地貌、土壤、火、人类 活动）的作用所引起的群落变化。 按照群落代谢特征划分： 自养性演替：自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来 越多，如裸岩 地衣 草本 灌木 乔木的演替过程。 异养性演替：异养性演替出现在有机污染的水体，由于细菌和 真菌分解作用特别强，有机物质随演替而减少。 群落光合生产与群落呼吸的比率P/R是表示群落演替方向的指 标，也是表示污染程度的指标。群落演替的初期和发展期，有机物 质增加， P/R 大于1；多数自然群落衰落期能量或有机物质减少， P/Hale Waihona Puke Baidu小于1； P/R等于或接近于1时，群落中能量或有机物质收支 平衡，是处于相对稳定的顶级群落的特征。
随后演替研究深入到测定演替前进时的变化率、物质循 环与能流的趋势，以及不同变化条件下物种的变化和种群调 节机制等。 Margalef(1968)：提出演替过程要从景观水平探讨，景观性质 （特别是空间异质性和干扰）与演替的关系极为重要； 20世纪70年代后开始强调干扰在群落演替中的作用。 Rowp(1957) and Ueinselman(1981)：提出被干扰有规则打断 的演替序列； 第13届国际植物学大会 (1981)：提出把群落演替从以往单一 考虑植被变化进一步扩大到微生物、动物和人类活动以及整 个生物界的物流与能流； McIntosh(1981)：从营养动态学和生态系统进化两方面丰富和 发展了现代演替理论，强调生态演替的主要目标是生物生产 力的变化，并借助物种的生活史对策来解释生态学和演替现 象。
群落的演替(succession) 生物群落的演化(evolution)
波动产生的原因：
（1）环境条件的波动变化；（2）生物本身的活动周 期；（3）人为活动影响。 波动的类型： （1）不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小， 群落外貌和结构基本保持不变； （2）摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面 的短期变动，外貌变化不明显，它与群落优势种的逐年 交替有关； （3）偏途性波动：气候和水分条件的长期偏离而引起 一个或几个优势种明显变更，通过群落的自我调节作用， 群落还可回复到接近于原来的状态。
云杉采伐迹地开始的次生演替系列： 1 采伐迹地阶段 2 先锋树种阶段（小叶树种阶段） 3 阴性树种定居阶段（云杉定居阶段） 4阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）
橡果上的异养演替系列： 1 橡树果提供了生物群落演替的基质; 2 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的 幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果； 3 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物 进入，橡胚组织被降解为粪便； 4 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳； 5 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖 质的一部分。
三、群落演替的共同特征 （一）演替的方向性 大多数群落的演替都有着共同的趋向，而且是不可 逆的。群落的结构从简单到复杂，物种由少到多，种间 关系从不平衡到平衡，从不稳定趋向稳定，称为进展演 替，反之则为逆行演替。 （二）演替的速度 初级群落的建立极为缓慢，是一个艰难的长期自然 选择过程。此后，每一个定居下的新物种面临繁殖、扩 散、巩固，物种间展开对有限资源、生境空间的竞争， 群落的物种组成不稳定，经常在数年中或数十年中更换 一系列的物种。交错复杂的种间竞争与自然环境的斗争 中，一些优势种获得主导地位，演替速度缓慢下来，最 后在群落的稳定平衡中只存在某种相对的波动。 （三）演替效应 群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产 生一些不利于自己生存而有利于其他物种生存的因素， 从而在演替中创造了物种替代的环境条件。
二、演替的研究历程
John Adlum（1806）：首次提出演替； Thoreay(1863): 弃耕农田向森林过渡的变化; Douglas(1875,1888): 详述森林演替和先锋树种的概念; Warming(1896) and Cowles(1901): 研究了沙丘植被发 展的时间序列后提出了演替的定义; Clements(1916): 系统提出了演替学说，认为植被是一个 有机整体，演替是植被通过几个离散阶段发展到顶极的过程； Gleason(1917)：植被是由大量植物个体组成的，植被的发 展和维持是植物个体的发展和维持的结果，演替是个体替代 个体进行变化的过程； 20世纪初期对演替的研究主要以定性描述为主. Lindeman(1942)：将Tansley的群落概念应用到演替研究 中，使得对演替规律的研究进入更为宏观的系统水平； Gurtis等(1959)：强调了植被时空上连续变化的思想； Daubenmire(1952,1961)：强调次生演替的过程；
五、控制群落演替的几种主要因素
（一）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 任何一块裸地上生物群落的形成与发展，或任何一个旧的群落被新 的群落所取代，都必然包括植物的定居过程（发芽、生长、繁殖）。植物 繁殖体的迁移、散布是群落演替的先决条件。
植物群落是动物取食、营巢、繁殖的场所。每当植物群落的性质发生 变化时，居住在其中的动物区系也在作适当的调整，使得群落内的动物和 植物以新的联系方式统一起来。
生态学家将生物群落视为一个有机体单元，如同生物 个体一样，有其发生、发展、成熟直至衰老消亡的生命过 程。在每一个群落消亡的过程中，即孕育着一个更适合当 时当地环境条件的新群落的诞生。 群落演替就是指地形地质相同或气候相同的区域，由于 物理环境条件的改变，从一个类型群落被另一类型群落所 取代，逐步向稳定群落（生物群落与当地的环境条件特别 是气候和土壤条件都比较适应)发展的顺序过程。是这一地 区中的生物有机体与环境反复地相互作用，发生在时间、 空间上的不可逆的动态变化。
从湖泊演替到森林群落的系列： 1. 裸底阶段 2. 沉水植物阶段 3. 浮叶根生阶段 4. 挺水植物和沼泽植物阶段 5. 森林群落阶段 美国密执安湖泊沙丘上的群落演替（原生演替）： 1. 裸露沙丘 2. 固沙草本植物（滨草、沙拂子茅） 3. 固沙灌木(沙李、沙柳、三角杨) 4. 松柏林 5. 黑栎林 6. 栎－山核桃林 7. 山毛榉－槭树林
群落动态变化类型
（按变化持续时间划分） 持续时间
天
年 几年 十年到百年 百年到千年 万年到亿年
变化类型举例
蒸腾作用、光合作用等植物生理过程， 动物的昼夜活动节律 植物生长及动物活动的季节动态 植物生产力及动物种群的波动 群落演替 气候变化引起的生物地带界线的移动 群落的演化
第二节 群落演替 一、群落演替概念
七、群落演替系列
指从生物入侵开始直至顶级群落的整个顺序演变过程。 发生在弃耕地上经典的群落演替系列： 1. 一年生杂草 2. 多年生杂草 3. 灌木 4. 早期演替树木 5. 晚期演替树木
从裸岩开始到森林的演替系列： 1. 地衣植物阶段 2. 苔藓植物阶段 3. 草本植物阶段 4. 灌木阶段 5. 乔木阶段
（四）外界环境条件的变化 决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但外界环境条 件诸如气候、地形地貌、土壤和火烧等可成为引起演替的重要 条件。 （五）人类的活动 影响远超过其他自然因子，对自然环境中的生态关系起着 促进、抑制、改造和重建的作用。 逆行演替: 在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧） 干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退 化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。 偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发 展的道路进行，这种演替称为偏途演替。
（二）群落内部环境的变化
群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，为自己创造了 不利的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件， 从而引起演替；群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、 温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为演替创造条件。 （三）种内和种间关系的改变 组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互 关系，并随外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整，改变群 落特性。
3 共摊阶段（发展阶段）：在这个阶段那些能很好利用自然资源而又能 在物种相互作用中共存下来的物种得到发展。它们从不同的角度利用共摊自 然资源；
4 进化阶段：物种的协同进化使自然资源的利用更加合理和有效，群落 结构更趋合理，物种组成及数量维持一定比例。有的物种在竞争中若不能适 应改变了的环境则可能被新入侵的物种所取代。