微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
第6章微生物的代谢
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机或有机氧化物的生物氧化。 特点：底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
（1）硝酸盐呼吸 在厌氧条件下，兼性厌氧菌以硝酸盐作为最终电子受 体的生物氧化过程，也称为异化性硝酸盐还原作用、 反硝化作用。
第 六 章
微生物的代谢
代谢: 泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism） 和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 + ATP （有机物） 合成代谢酶系
分解代谢 物质代谢 合成代谢
+ [H]
代谢
能量代谢
产能代谢 耗能代谢
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢: 是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
氧 化 磷 酸 化 与 质 子 梯 度 差
P/O比： 表示电子 传递链氧 化磷酸化 的产能效 率。
抑制氧化磷酸化的因素：
1）抑制电子传递链：KCN、NaN3、和CO等 细胞色素氧化酶抑制剂； 2）解偶联剂阻断ADP磷酸化：2，4二硝基 苯酚、短杆菌肽等
2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）
1mol葡萄糖
1mol 乳酸+
1.5mol乙酸+ 2.5molATP
发酵途径的比较
2. 发酵类型
划分依据：发酵产物的种类 （1）乙醇发酵
类型：酵母菌乙醇发酵（EMP）和细菌乙醇发酵（ED）
A. 酵母菌乙醇发酵： 酵母的一型发酵 CO2 NADH
EMP
NAD+ 乙醇
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
THANKS
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
微生物的代谢
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代谢产物
初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖。 脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不 停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。
次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非 是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物 不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机 化合物，种类很多，常用的有链霉素、青霉素、红霉素和四环素等。
在生产实际中，人们将通过微生物的培养，大量生产各种代谢产物的过程叫做发酵。发酵的种类很多。根据 培养基的物理状态，可分为固体发酵和液体发酵；根据所生成的产物，可分为抗生素发酵、维生素发酵和氨基酸 发酵等；根据发酵过程对氧的需求情况，可分为厌氧发酵（如酒精发酵、乳酸发酵）和需氧发酵（如抗生素发酵、 氨基酸发酵）。
人工控制
人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特性、控制生产过程中的各种条件（即发酵条件）等。例如， 黄色短杆菌能够利用天冬氨酸合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。其中，赖氨酸是一种人和高等动物的必需氨基酸， 在食品、医药和畜牧业上的需要量很大。在黄色短杆菌的代谢过程中，当赖氨酸和苏氨酸都累计过量时，就会抑 制天冬氨酸激酶的活性，使细胞内难以积累赖氨酸；而赖氨酸单独过量就不会出现这种现象。例如，在谷氨酸的 生产过程中，可以采取一定的手段改变细胞膜的透性，是谷氨酸能迅速排放到细胞外面，从而解除谷氨酸对谷氨 酸脱氢酶的抑制作用，提高谷氨酸的产量。
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
微生物代谢
微生物代谢第三章：微生物代谢广义的代谢--生命体进行的一切化学反应。
代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代谢和合成代谢。
分解代谢：复杂营养物分解为简单化合物（异化作用）。
合成代谢：简单小分子合成为复杂大分子（同化作用）二者关系初级和次级代谢依据代谢产物在微生物中作用不同，又有初级代谢和次级代谢。
初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。
产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。
次级代谢：某些微生物中并在一定生长时期出现的一类代谢。
产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。
二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量生长，才能积累产物。
第1节：微生物能量代谢微生物对能量利用：有机物——化能异养菌日光——光能营养菌通用能源还原态无机物——化能自养菌A TP只有ATP和酰基辅酶A起偶联作用，其他高能化合物只作为〜P 供体。
生物氧化过程分为：脱氢、递氢、受氢三个阶段。
生物氧化功能：产能（A TP）、产还原力[H]、产小分子中间代谢物。
以下主要讲述化能异养微生物的生物氧化和产能。
一、底物（基质）脱氢的四条主要途径以葡萄糖作为典型底物1、EMP途径（糖酵解途径）有氧时，与TCA连接，将丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水。
无氧时，丙酮酸进一步代谢成有关产物。
2、HMP途径（己糖-磷酸途径）产生大量NADPH2和多种重要中间代谢物。
3、ED途径2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径KDPG是少数缺乏完整EMP的微生物具有的一种替代途径，细菌酒精发酵经ED进行。
4、TCA循环（三羧酸循环）真核在线粒体中，原核在细胞质中。
TCA在代谢中占有重要枢纽地位四种途径产能比较：二、递氢和受氢根据递氢特别是最终氢受体不同划分1、发酵（分子内呼吸）无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力不经呼吸链而直接传递给某一中间代谢物的低效产能反应。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第四节微生物的代谢
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.4 微生物的代谢
代谢（metabolism）是微生物细胞与外界环境不断进行 物质交换的过程，即微生物细胞不停地从外界环境中吸收适 当的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质并储存能量，这 是微生物生长繁殖的物质基础，同时它又把衰老的细胞和不 能利用的废物排出体外。因而它是细胞内各种生物化学反应 的总和。由于代谢活动的正常进行，保证的微生物的生长繁 殖，如果代谢作用停止，微生物的生命活动也就停止。因此 代谢作用与微生物细胞的生存和发酵产物的形成紧密相关。 微生物的代谢包括微能量代谢和物质代谢两部分。
微生物的生理
第四阶段：2-磷酸甘油酸转变为丙酮酸。这一阶段包括 以下两步反应：
① 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙 酮酸。
反应中脱去水的同时引起分子内部能量的重新分配，形 成一个高能磷酸键，为下一步反应做了准备。
微生物的生理
② 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下，转变为 丙酮酸。
GDP+ Pi GTP 琥珀酰CoA 琥珀酸硫激酶 琥珀酸 + CoASH
琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶的催化下，高能硫酯键被水 解生成琥珀酸，并使二磷酸鸟苷（GDP）磷酸化形成三磷酸 鸟苷（GTP）。这是三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸 化。
微生物的生理
⑥琥珀酸脱ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ生成延胡索酸
FAD
FADH2
琥珀酸
NAD+
NADH +H+
苹果酸
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
TCA循环的总反应式如下：
第6章-微生物的代谢
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大 分子的过程。
合成代谢按产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代 谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
03 微生物的生理特性-代谢
3 自养微生物的生物氧化
自然界存在一类微生物 , 能以无机物作为氧化 的基质，并利用该物质在氧化过程中放出的 能量进行生长。这类微生物就是好氧型的化 能自养微生物，它们分别属于氢细菌、硫化 细菌、硝化细菌和铁细菌。这些细菌广泛分 布在土壤和水域中，并对自然界物质转化起 着重要的作用。
•• 呼吸是指微生物在降解底物的过程中，将释放出的电
子交给 NAD(P) ＋、 FAD 或 FMN 等电子载体，再经 电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他 还原型产物并释放出较多能量的过程。其中，以分子 氧 作为最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸，以氧以外 的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸称为无 氧呼 吸。
最普遍、最重要的生物氧化或产能方式。 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递 链两部分反应。 在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙 酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物，而在 有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（ TC A ）被彻底氧化成 H2O 和 CO2 ，同时释放出大 量能量。 产能量多，一分子葡萄糖净产 38 个 ATP 。
H2
[H ]
② 无氧呼吸
NOO3-, SO4,CO2
A、B或 C
③ 发酵
NO,C-,HSO234 -
AH2 、 BH2 或 CH2 ( 发酵产物：乙醇、乳
酸等)
脱氢
递氢
受氢
（ 1 ）. 发酵
• 广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代 谢产物的一种生产方式；
• 狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件 下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接 交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同 时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。
(完整版)微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢微生物代谢包含微生物物质代谢和能量代谢。
1.1 微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各样分解代谢与合成代谢的总和。
1.1.1 分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。
—般可将分解代谢分为TP。
三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更加简单的乙酰辅酶 A 、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH 及 FADH2；第三阶段是经过三羧酸循环将第二阶段产物完好降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。
第二和第三阶段产生的ATP、NADH 及FADH2 经过电子传达链被氧化，可产生大批的 ATP。
1.1.1.1 大分子有机物的分解（ 1）淀粉的分解淀粉是很多种微生物用作碳源的原料。
它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。
一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。
直链淀粉为α一 l、 4 糖苷键构成的直链分子；支链淀粉不过在支点处由α—1、6糖苷键连结而成。
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。
淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。
它的种类好多，作用方式及产物也不尽同样，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包含β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。
以液化型淀粉酶为例，这种酶能够随意分解淀粉的。
α-l、4 糖苷键，而不可以分解α-1、 6 糖苷键。
淀粉经该酶作用此后，黏度很快降落，液化后变为糊精，最后产物为糊精、麦芽糖和少许葡萄糖。
因为这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉黏度急速降落，故称液化淀粉酶；又因为生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为“ α—淀粉酶。
（ 2）纤维素的分解纤维素是葡萄糖由β— 1，4 糖苷键构成的大分子化合物。
它宽泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要构成成分。
微生物的代谢ppt课件
酶制剂发酵
利用微生物产生各种酶类的代谢过程 ，将酶提取后广泛应用于食品加工、 洗涤剂等领域。
微生物代谢在环境保护中应用
废水处理
利用微生物降解有机污染物的代 谢能力，将废水中的有害物质转 化为无害物质，达到废水处理的
目的。
生物脱硫脱氮
利用微生物分解有机垃圾的代谢 过程，将有机垃圾转化为稳定的 腐殖质，实现有机垃圾的资源化
也最快。
酸碱度对微生物代谢影响
酸碱度（pH值）对微生物的生长和 代谢有很大影响。
pH值通过影响微生物细胞膜的通透 性、酶的活性以及营养物质的吸收等 方式来影响微生物的代谢。
不同微生物对pH值的适应性不同， 有些微生物只能在酸性或碱性环境中 生长。
微生物在适宜的pH值范围内，其代 谢活动才能正常进行。
医疗健康
微生物代谢与人类健康密切相 关，研究微生物代谢有助于了 解疾病的发生机制并开发新的 治疗方法。
农业领域
微生物代谢在农业领域也有重 要作用，如生物肥料、生物农
药的研制和应用等。
02
微生物能量代谢
能量代谢基本概念
能量代谢
指生物体内能量的转移和转换过程， 包括能量的释放、传递、储存和利用 。
氧化还原反应
通过改变酶分子的数量来调节代谢速率，如酶合成和降解的速
率控制。
基因表达调控机制
转录水平调控
通过控制基因转录的速率来调节基因表达，如启动子和转录因子的 相互作用。
翻译水平调控
通过控制mRNA的翻译速率来调节基因表达，如核糖体结合位点和 翻译起始因子的作用。
转录后和翻译后调控
通过控制mRNA和蛋白质的修饰、加工和降解来调节基因表达，如 RNA剪接和蛋白质磷酸化。
微生物的代谢ppt课件
05、微生物代谢
不经 呼吸链
发酵
有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的递氢与受氢
在递氢、受氢中，根据氢受体性质的不同，异养微生物的 生物氧化可分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三类。
有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的特点比较
生物氧化 递氢方式 的类型 末端氢受体 对O2的 要求 有氧 无氧 无氧 产能 效率 高 较低
有氧呼吸 完整呼吸链 外源性分子氧 递 氢
氧化磷酸化产能
有氧呼吸
无氧呼吸 有 机 物 氧 化 (化能异养型微生物) 底物磷酸化产能：发酵 无 机 物 氧 化：氧化磷酸化产能 (化能自养型微生物) 有氧呼吸 无氧呼吸
3、还原力[ H ]的来源
化能异养型微生物：有机物氧化脱氢产生
化能自养型微生物：无机物氧化后通过消耗ATP的 逆呼吸链电子传递产生
部分呼吸链 外源性无机氧 无氧呼吸 递 氢 化物(或有机物) 发酵
不经呼吸链, 内源性中间 直接受氢 代谢有机物
很低
只有 底物磷酸化
1、有氧呼吸（aerobic respiration）
有氧呼吸：底物脱氢后，经完整呼吸链传递，最终 被作为末端氢受体的外源性分子氧接受 产生水并释放能量的生物氧化过程。
（1）硝酸盐呼吸（反硝化作用）
硝酸盐呼吸：以NO3-作为末端氢受体的无氧呼吸。
末端氢受体： NO3末端氢受体的还原产物：（N02[H] 呼吸链 ATP N03N02-
N0
N20
N20
） N2
N0
N2 + H2O
进行硝酸盐呼吸的细菌：反硝化细菌（硝酸盐还原菌） 反硝化细菌属于兼氧菌，有氧时进行有氧呼吸， 无氧时进行硝酸盐呼吸，如：地衣芽孢杆菌。 硝酸盐还原 同化性硝酸盐还原：以N03- 作为氮源。不属于硝酸盐呼吸。
6第六章 微生物的代谢
发酵的类型
1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在 不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒 精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、 丁酸发酵等。
2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳 酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型 乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）
第六章 微生物的代谢
Microbial metabolism
概述
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞 中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和。
分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢 酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。
TCA循环在微生物生命活动中的意义：
（1）彻底氧化，为微生物生长提供大量的能 量。 （2） 位于一切分解代谢与合成代谢的中枢地 位，为有机物的合成提供大量的原料。 （3）工业生产中可利用这一途径生产柠檬酸、 苹果酸、琥珀酸、谷氨酸等工业原料。
6.1.1.2 递氢和受氢
在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中 的化学能，经上述的多种途径脱氢后， 经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体 （氧、无机物或有机物）结合，以释放 其化学潜能。
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸 苷、酸）2分和子2N分A子DAHT2（P。还原型烟酰胺腺嘌呤二核
微生物的代谢
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢中的核心问题： 能量代谢 能量代谢的中心任务： 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转 换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。 生物体能量代谢的实质： 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌 最 初 能 源 有机物 光能营养菌 日 光 化能自氧菌 无机物* 通用能源 (ATP)
比 较 项 目 步 骤 条 件 催 化 剂 产 能 形 式 能 量 利 用 率
燃 烧 一 步 式 快 速 反 应 激 烈 无 热 、 光 低
生 物 氧 化 多 步 式 梯 级 反 应 温 和 酶 大 部 分 为 ATP 高
二、生物氧化类型 （一）有氧呼吸 作用aerobic respiration
丙酸发酵
丙酮酸 琥珀酸 丙酸细菌
草酰乙酸 丙酸
苹果酸
混合酸发酵
微生物将葡萄糖转 变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙酸、氢气、 二氧化碳等多种产物 的生物学过程。
丁二醇发酵
微生物发酵葡萄糖 得到大量的丁二醇与 少量的乳酸 、乙酸、 二氧化碳、氢气等产 物的代谢过程。
由EMP途径的丙酮酸出发的发酵
合成代谢和分解代谢的关系
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
微生物学课件 第六章 微生物代谢
ATP ADP+P
Fd
(Fe4S4)2
FeMoCo N2
3、CO2同化
①乙醛酸循环 ②丙酮酸羧化支路 ③甘油酸途径：乙醇酸、草酸、甘氨酸底物， 转化为乙醛酸，缩合成羟基丙酮酸半醛，还原成甘 油酸进入EMP途径。
4、糖类的合成
单糖的合成；多糖的合成。
5、氨基酸的合成
氨基化作用；转氨基作用；前体碳骨架合成。
e-
e- Bph
e- QA e- QB e-
Q库
ADP+Pi Cyt.bc1 ATP
逆电子传递 外源H2
NAD(P) NAD(P)H2
P700 e- Cyt.c2
外源电子供体H2S等
非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation）
1/202 2H+
叶绿素b
e- Ⅱ
③膜透性调节； ④能荷调节； ⑤诱导作用：类似物诱导； ⑥磷酸盐调节。
（1）CO2的固定：空气中的CO2同化成细胞物质的 过程。
①卡尔文循环
②还原性三羧酸循环固定CO2
乙酰CoA
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙
酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
柠檬酸
乙酸
乙酰CoA
③还原单酸循环
不消耗能量，Fd由H2或NADH2提供电子，由乙酰
CoA 丙酮酸
草酰乙酸
乙酸
2、生物固氮
固氮微生物(nitrogen –fixing organisms, diazotrophs）
代谢调控：利用遗传学方法或其它生物学方法，人 为地改变和控制生物的代谢途径，生产有用物质或进行 有益服务。
二、微生物产能代谢
微生物的代谢
第五章微生物的代谢代谢：细胞内发生各种化学反应的总称，主要由分解代谢和合成代谢两个过程组成。
分解代谢：是指将细胞内大分子物质降解为小分子物质，并在这个过程中产生能量；合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子，在这个过程中要消耗能量，反应来源物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成，前一步反应的产物是后续反应的底物。
第一节微生物产能代谢在生物体内大分子有机物经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是一个产能的过程，又称生物氧化。
一、异养微生物的生物氧化微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。
1、发酵A、发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物，不需要外界提供电子体。
可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中微生物发酵葡萄糖最为主要。
简单了解EMP途径、HM途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
B、乳酸发酵：许多菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸菌。
根据产物不同，乳酸发酵有3种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧乳酸发酵。
a、同型乳酸发酵：葡萄糖经过EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸，由于产物只有一种，故称同型乳酸发酵。
b、异型乳酸发酵：葡萄糖先经PK途径分解，发酵产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。
c、双歧乳酸发酵：是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径，此反应中有两种磷酸解酮酶参加反应。
2、呼吸作用发酵中底物所具有的能量只有小部分被释放出来，并合成少量ATP，造成这种现象的原因有两个：一是底物的碳原子只被部分氧化，二是初始电子供体和最终电子受体的还原电势差不大。
呼吸作用：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给NAD(P)+、FAD、或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放能量的过程。
微生物第四章
第四章微生物的代谢代谢（metabolism）：也称新陈代谢，指生物体内进行的全部化学反应的总和。
（一）分解代谢：细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在此过程中产生能量的过程。
不同营养类型的微生物进行分解代谢所利用的物质不同，异氧微生物利用的是有机物，自养微生物利用的是无机物。
（二）合成代谢：细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子物质，并在此过程中贮藏能量的过程。
（三）物质代谢：物质在体内进行转化的过程。
（四）能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化的过程。
（五）初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。
产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。
（六）次级代谢：某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。
产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。
合成代谢和分解代谢的关系1.分解代谢为合成代谢提供能量和原料，保证正常合成代谢的进行，合成代谢又为分解代谢创造更好的条件。
2.合成代谢和分解代谢都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反映的产物是后续反应的底物。
微生物代谢的特点1.代谢旺盛（代谢强度高、转化能力强）2.代谢类型多样化（导致营养类型的多样化）3.某些微生物在代谢过程中除产生其生命活动必须的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，次级代谢产物与人类生产与生活密切相关，是微生物学的重要研究领域。
4.微生物的代谢作用使得微生物在自然界的物质循环中起着极其重要的作用。
第一节微生物的能量代谢第二节微生物的物质代谢第三节微生物代谢的调节第四节微生物次级代谢与次级代谢产物第一节微生物的能量代谢微生物能量代谢是指微生物把环境提供的能源或本身储存的能源转变为微生物生命活动所需能源的过程。
微生物的产能代谢是指生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，又称生物氧化。
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第五章微生物的代谢
一、名词解释：
01.新陈代谢（metabolism）：
02.合成代谢（anabolism）：
03.分解代谢（catabolism）：
04.生物氧化（biological oxidation）：
05.呼吸作用（respiration）：
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：
08.发酵（fermentation）：
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：
10.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：
11.光合磷酸化（photophosphorylation）：
12.呼吸链（respiratory chain, RC）：
13.糖酵解（glycolysis）：
14.CO2的固定：
15.生物固氮：
16.Stickland反应：
17.初级代谢：
18.次级代谢：
二、填空题：
01.生物体内葡萄糖被降解为丙酮酸的过程称为（），主要分为四种途径：
（）、（）、（）和（）。
02.EMP途径中，第一阶段是一分子葡萄糖被裂解成2个三碳化合物，即
（）和（），并消耗掉2分子ATP。
03.EMP途径中，第二阶段甘油醛-3-磷酸转化为1, 3-二磷酸甘油酸是（）
反应，辅酶（）接受氢原子，形成（）。
04.分子的葡萄糖通过EMP途径可产生（）分子丙酮酸，（）分子
ATP和（）个NADH。
05.一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化可产生（）个ATP；每一分子葡萄
糖通过酵母菌进行乙醇发酵产生（）个ATP；通过德氏乳酸杆菌进行正型乳酸发酵可产生（）个ATP。
06.HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸转变成（）
分子甘油醛-3-磷酸、（）分子CO2和（）分子NADH。
07.HMP途径可为合成代谢提供（）和（）。
08.ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的。
通过该途径1分子葡萄糖最后生
成（）分子丙酮酸、（）分子ATP、（）分子NADPH和NADH。
09.ED途径中关键性酶是（）；HMP途径中的关键性酶是（）；EMP
途径中关键性酶是（）。
10.ED途径产生的物质有：（）、（）、（）和小分子碳架
（）、（）、（）、（）等。
11.磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分（）和
（）途径。
该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。
根据该酶的不同，把具
有磷酸戊糖解酮酶的称为（）途径；把具磷酸己糖解酮酶的叫（）途径。
12.微生物的次生代谢产物括：（）、（）、（）、（）和
（）。
13.乳酸发酵一般要在厌氧条件下进行，它可分为（）和（）乳酸
发酵。
14.有氧呼吸是以氧为电子受体，还原产物是（）。
无氧呼吸中的外源电
子受体是（）。
15.有氧呼吸过程中，葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，丙酮酸进入（）
被彻底氧化成（）和（），一分子丙酮酸在TCA循环中可产生（）个ATP。
16.在乙醇发酵过程中，酵母菌利用（）途径将葡萄糖分解成（），
然后在脱氢酶作用下，生成（），再在（）酶的作用下，被还原成乙醇。
17.TCA循环为合成代谢可提供：（）、（）、（）、（）
和小分子碳架（）、（）、（）、（）等。
18.呼吸作用与发酵作用的根本区别是：电子载体不是将电子直接传递给底物降
解的中间产物，而是交给（），逐步释放能量后再交给（）。
19.TCA循环中，共释放出3个分子CO2，一个是在（）形成过程中；一
个是在（）的脱羧时产生；一个是在（）的脱羧过程中。
20.在TCA循环中，丙酮酸完全氧化为（）个CO2，同时生成（）
分子的NADH和（）分子的FADH2。
其中还包含一次底物水平的磷
酸化，即（）氧化成延胡索酸时，产生1分子的（），随后可转化为ATP。
21.电子传递系统是一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
这些系统
具两种基本功能：一是（）；二是（）。
22.电子传递系统中的氧化还原酶包括：（）、（）、（）、
（）、（）。
23.光合色素是将光能转化为化学能的关键物质，共有三类：（）、
（）、（）。
24.细菌叶绿素具有和高等植物叶绿素相似的化学结构，区别是（）不同，
以及因此而导致的（）的差异。
25.光合色素分布于两个系统，分别称为（）和（），每个系统即
为（）。
这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。
26.一个光合单位由一个（）和一个（）组成。
27.自养微生物同化CO2所需的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定
CO2的途径有四条：（）、（）、（）、（）。
28.微生物能在常温下固氮，关键是靠（）的催化作用，它是由（）
和（）两个部分组成。
固氮作用是一个耗能反应，每固定1mol氮约消耗（）molATP。
在体内固氮时，还需要些特殊的电子传递体，其中主要是（）和含有FMN作为辅基的（）。
29.微生物的代谢回补途径主要有（）和（）。
30.氨基酸的合成主要有（）、（）、（）等三种方式。
三、选择题：
01.自然界中的大多数微生物是靠___产能。
（）
A.发酵
B.呼吸
C.光合磷酸化
D.Stickland反应
02.在微生物细胞中单糖主要靠_____途径降解生成丙酮酸。
（）
A.EMP
B.HMP
C.ED
D. Stickland反应
03.在下列微生物中___能进行产氧的光合作用。
（）
A.链霉菌
B.蓝细菌
C.紫硫细菌
D.酵母菌
04.反硝化细菌进行无氧呼吸产能时，电子最后交给：（）
A.无机化合物中的氧
B.O2
C.中间产物
D.氨
05. 参与肽聚糖生物合成的高能磷酸化合物是（）
A.ATP
B.GTP
C.UTP
D.DAP
06. 下列光合微生物中，通过光合磷酸化产生NADPH2的微生物是（）
A.大肠杆菌
B.念珠藻
C.酵母菌
D.黑曲霉
四、判断题：
01.所有光合生物都有类胡萝卜素。
（）
02.EMP途径主要存在于厌氧生活的细菌中。
（）
03.乳酸发酵和乙酸发酵都是在厌氧条件下进行的。
（）
04.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产2个ATP，经异型乳酸发酵可产1个ATP。
（）
05.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产1个ATP，经异型乳酸发酵产2个ATP。
（）
06.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自TCA循环。
（）
07.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自糖酵解。
（）
08.丙酮丁醇发酵是在好气条件下进行的，该菌是一种梭状芽胞杆菌。
（）
09.ED途径一般存在于好氧生活的G-细菌中。
（）
10.ED途径主要存在于G-的厌氧菌中。
（）
11.乳酸杆菌走EMP途径进行同型乳酸发酵。
（）
12.乳酸杆菌走ED途径进行异型乳酸发酵。
（）
13.酿酒酵母（Saccharomyces cerevisia e）走EMP途径进行酒精发酵。
（）
14.运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis）走ED途径进行酒精发酵。
（）
15.磷酸化酶和淀粉酶都可以将淀粉转化为葡萄糖。
（）
16.NAD链可产生3个ATP，FAD链可产2个ATP。
（）
17.PRPP是ATP,GTP,UTP,CTP四种核苷酸合成的共同前体物。
（）
18.微生物的次生代谢产物是微生物主代谢不畅通时，由支路代谢产生的。
（）
19.次级代谢途径被阻断会影响菌体的生长繁殖。
（）
20.CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也可用其作为辅助碳源。
（）
五、思考题：
01. 分解代谢的三个阶段是什么？
02.举例说明微生物的主要几种发酵类型。
03.比较呼吸作用与发酵作用的主要区别。
04.比较红螺菌与蓝细菌光合作用的异同。
05.酵母菌利用葡萄糖发酵的类型有哪些？
06.胃八叠球菌和运动发酵单胞菌产生乙醇的方式有何不同？
07.乳酸发酵的类型有哪些？
08.分支合成途径调节有哪些方式？并举例说明。
09.与动植物相比，微生物代谢的多样性表现在哪些方面？
10.试述分解代谢与合成代谢的关系。
11.说明氧化磷酸化的机制。
12. 如何利用代谢调控提高微生物发酵产物产量？
13. 简述肽聚糖合成的过程，并说明青霉素抑制细菌生长的机理。