第九章 生态系统中的物质循环

地表径流能够溶解和携带大量的营养物质，将 营养物质从一个生态系统搬运到另外一个生态系统。 水循环的这一特点使得沼泽地和大陆架成为地球上 生产力最高的生态系统之一。水循环还影响地球热 量的收支情况，对能量的传递和利用有重要作用。 三、生态系统中的水循环 包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流等， 植物在水循环中起着重要作用。不同的植被类型， 蒸腾作用不同。 四、人类活动对水循环的影响 空气污染和降水、改变地面，增加径流、过度 利用地下水、水的再分布。
一般情况下，有毒物质进入环境，常常被空气和水稀释 到无害的程度，以致无法用仪器检测。但是有毒有害物质， 尤其是人工合成的大分子有机化合物和不可分解的重金属元 素的循环，在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被 排除，而被生物体同化，长期停留在生物体内，造成有机体 中毒、死亡。因为： （1）小剂量毒物在生物体内经过长期 的积累和浓集，也可达到中毒致死的水平；（2）有毒物质 在循环中经过空气流动及水的搬运以及在食物链上的流动， 常常使有毒物质的毒性增加，进而造成中毒的过程复杂化。 这正是环境污染造成公害的原因。 随着人类对环境的影响越来越大，向环境中排放的物质 的数量和种类仍在增加，对生态系统各营养级的生物的影响 也与日俱增，甚至引起生态灾难。对有毒物质在生态系统中 循环规律的研究已成为保护人类自身所必须。
含氮有机物的转化和分解包括氨化作用、硝化作用和 反硝化作用。 氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解 成氨或氨化合物，可为植物所直接利用。 硝化作用：通气良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸 盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸 收利用。 反硝化作用：反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮， 回到大气库中。
第一节 物质循环的一般特点
三、物质循环的模式 生态系统中的物质循环可用库和流通两个概念来加以 概括，即物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间 彼此流通的。 库是由存在于生态系统某种生物或非生物成分中一定 数量的某种化合物所构成的。对于某种元素，存在一个或 多个主要的蓄库；元素在库中的数量远远超过正常结合在 生命系统中的数量。库可分为贮存库和交换库。前者的特 点是库容量大，元素在库中滞留的时间长，流动速率小， 多属于非生物成分；交换库则容量较小，元素滞留的时间 短，流速较大。 流通率通常用单位时间、单位面积内(或单位体积)通 过的营养物质的绝对值来表达。周转率是出入一个库的流 通率除以该库中的营养物质的总量；周转时间就是库中的 营养物质总量除以流通率，表达了移动库中全部的营养物 质所需要的时间。 在物质循环中，周转率越大，周转时间就越短。如大 气圈中CO2、分子氮、水的周转时间分别为一年左右、 100万年和10.5天。
四、生物地球化学循环的类型
分为三大类：水循环、气体型循环、沉积型循环。 生态系统中所有的物质循环都是在水的推动下完成的，没 有水的循环，也就没有生态系统的功能，生命也将难以维持。 气体型循环：循环物质（氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟 等）的分子或某些化合物常以气体的形式参与循环过程，循环速 度较快，物质来源充沛，不会枯竭。主要蓄库是大气和海洋，循 环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完 善。 沉积型循环：参与沉积型循环的物质，其分子或化合物主 要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养 物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的（千年 计）、缓慢的、单向的物质转移过程。主要蓄库是土壤、沉积物 和岩石，无气体状态，沉积型循环的全球性不如气体型循环，循 环性能也很不完善。该类循环物质包括磷、钙、钾、钠、镁、锰、 铁、铜、硅等。 气体型循环和沉积型循环都受能量的驱动，并都依赖于水循
图9-4 生态系统中的磷循环
二、硫循环 硫是原生质体的重要组分。主要蓄库是岩石圈（硫 酸盐岩），但大气中也有少量存在，能自由移动。因此， 硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。
岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自然风化 作用进入生态系统。（1）化能合成细菌能够在利用硫 化物含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫 化物转变为硫酸盐，部分为植物直接利用；（2）通过 侵蚀和风化，从岩石中释放的无机硫由细菌作用还原为 硫化物，又被氧化成植物可利用的硫酸盐；（3）自然 界中，火山爆发可将岩石蓄库中的硫以硫化氢的形式释 放到大气，化石燃料的燃烧也将蓄库中的硫以二氧化硫 的形式释放到大气，可为植物吸收。
在淡水和海洋生态系统中，磷酸盐能够迅速地被 浮游植物所吸收，而后又转移到浮游动物和其他动物 体内。浮游动物所排出的磷又有一部分是无机磷酸盐， 可被植物所利用，水体中其他的有机磷酸盐可被细菌 利用，细菌又被其他的一些小动物所食用。一部分磷 沉积在海洋中，随着海水的上涌被带到光合作用带， 并被植物所吸收。动植物残体的下沉，使得水表层的 磷被耗尽而深水中的磷积累过多。除了鸟粪和对海鱼 的捕捞，磷没有再次回到陆地的有效途径。深海处的 磷沉积，只有发生海陆变迁，才有可能因风化而再次 释放出磷，否则将永远脱离循环。因此，陆地的磷损 失越来越多，大量开采磷矿加速了损失，磷的循环为 不完全循环，现存量越来越少。磷将成为人类和陆地 生物生命活动的限制因子。
人类对全球氮循环的改变： 降低相关植物和真菌的 多样性，改变植物和共生菌之间的互利共生关系，威胁整 个生态系统的健康和稳定；引起水体富营养化，改变环境 条件，对生物多样性构成威胁；污染环境，危害人的健康。
图9-3 生态系统中的氮循环
第四节 沉积型循环
一、磷循环 磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程 都需要磷的参与。 磷循环的起点源于岩石的风化，终于水中的沉积。 由于风化侵蚀作用和人类的开采，磷被释放出来，由于 降水成为可溶性磷酸盐，经由植物、草食动物、肉食动 物而在生物之间流动，待生物死亡后被分解，又使其回 到环境中。溶解性磷酸盐也可随着水流，进入江河湖海， 并沉积在海底。其中一部分长期留在海里，另一些可形 成新的地壳，在风化后再次进入循环。 在陆地生态系统中，含磷有机物被细菌分解为磷 酸盐，部分被植物吸收；同时，陆地的一部分磷由径流 进入湖泊和海洋。
图9-2 生态系统中的碳循环
二、氮循环
氮是蛋白质的基本成分，是一切生命结构的原料。
大气中的氮必须通过固氮作用被固定，将游离氮与氧 结合为硝酸盐和亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部 分生物所利用，进入生态系统，参与循环。 固氮作用的途径有三种：高能固氮（闪电、宇宙射线、 陨石、火山爆发）、工业固氮和生物固氮（占地球固氮 90%，固氮菌、与豆科植物共生的根瘤菌、蓝藻等）。 氮循环：植物从土壤中吸收无机态的氮，主要是硝酸 盐，用作合成蛋白质的原料。植物中一部分氮为草食动物 取食，合成动物蛋白质。动物代谢过程中，一部分蛋白质 分解为含氮的排泄物，再经过细菌的作用，分解释放出氮。 动植物残体经微生物等分解者的分解作用，使有机态氮转 化为无机态氮，形成硝酸盐，可为植物再利用继续参与循 环，也可被反硝化细菌作用，形成氮气，返回大气库。
五、物质循环的特点
(1 (3) 物质循环的生物富集（元素和难分解的化合物） (4) 生态系统对物质循环有一定调节能力 (5) 物质循环中生物的作用 (6) 各物质循环过程相互联系，不可分割 (7) 受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状 态
尽管生物对硫的需要并不多，但硫循环中涉及许 多微生物的活动，生物体需要硫合成蛋白质和纤维素。 植物所需的硫来自土壤中的硫酸盐和空气中的二氧化 硫。植物中的硫通过生物链被动物所利用，或动植物 死亡后，微生物对蛋白质的分解将硫释放在土壤中， 再被微生物利用，以硫化氢或硫酸盐形式而释放硫。 人类对硫循环影响很大，通过燃烧化石燃料，向 大气输送二氧化硫，遇水蒸气反应形成硫酸，硫酸对 环境有许多方面的影响。浓度过高，就成为灾害性空 气污染，可将硫的浓度作为空气污染严重程度的指标。 如伦敦1952年、纽约和东京1960年的二氧化硫灾害。
图9-5 生态系统中的硫循环
第五节 有毒有害物质循环
一、有毒有害物质循环的一般特点
有毒有害物质(toxic substance)又称污染物 (pollutant)按化学性质分两类。无机有毒物质主要指重金 属、氟化物、和氰化物；有机有毒物质主要有酚类、有机 氯等。其循环是指那些对有机体有毒有害的物质进入生态 系统，通过食物链富集或被分解的过程。 按污染物的作用分一次污染物和二次污染物。前者由 污染源直接排入环境的，其物理和化学性状未发生变化的 污染物，又称原发性污染物；后者是由前者转化而成，排 入环境中的一次性污染物在外界因素作用下发生变化，或 与环境中其它物质发生反应形成新的物理化学性状的污染 物，又称继发性污染物。
图9-1 全球和生态系统中的水循环
第三节 气体型循环
一、碳循环 碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45%以 上是碳。 所有生命的碳源均是二氧化碳，二氧化碳或存在于大气 中或存在于水中。碳的主要循环形式是从大气的二氧化碳蓄库 开始，经过生产者的光合作用，把碳固定，包括合成多糖、脂 肪和蛋白质，而储存于植物体内，然后经过消费者消化合成， 通过一个一个营养级，再消化再合成。在此过程中，部分碳通 过呼吸回到大气中；另一部分成为动物体的组分，动物排泄物 和动植物残体经分解者，其中的碳分解为二氧化碳回到大气中。 碳的另一蓄库是海洋，海洋对于调节大气中的含碳量作 用重大。水体中碳的循环始于水生植物对扩散到水上层的二氧 化碳的固定。但此过程中，动植物残体埋入水底，其中的碳暂 离循环。但经地质年代，又以石灰岩或珊瑚礁的形式再露于地 表，借助于岩石的风化、溶解、火山爆发、化石燃料燃烧等过 程，碳返回大气中。
二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩 散作用而相互交换。碳在生态系统中的含量过高 或过低都能通过碳循环的自我调节机制而得到调 整，并回到原来的水平。在陆地和大气之间，碳 的交换也是平衡的。 生态系统中，碳的循环速度很快，最快几分 钟到几小时，一般在几周或几个月返回大气。 温室效应：人类活动对碳循环的影响，使得 大气中二氧化碳含量呈上升趋势，导致大气层低 处的对流层变暖，而高处的平流层变冷。
六、影响物质循环速率的因素