南开大学遗传学-连锁遗传分析3
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14%是减数分裂出现交换的细胞百分数，而不是重组染色体 百分数
重组百分数是交换细胞百分数的一半，因此图距为： MD = 14/2 = 7 m.u.
无序四分子分析
酵母子囊孢子的排列是无序的，不能用上述方法分析 两个基因a和b，以a b × + + 可得三种子囊型
记住！这些子囊是无序的，虽然第一列可以看成两基因座的非交换 型，但实际上不是！孢子可以用任何序列写出。这些子囊只是根据 它们包含两种基因型(ditype)，还是四种基因型(tetratype)，以及二 型中有无亲本组合而分为三类：亲本二型，非亲二型和四型
(1)和(2)是怎样产生的呢？
交换发生在着丝粒与lys+/lys－座位以 外
中期 I 时，带有lys+的两条染色体移 向一极，带有lys－的两条染色体移向 另一极。这样，就lys+/ lys－这一对 基因而言，在第一次分裂时就分离了， 称为第一次分裂分离
中期 II 时，着丝粒分裂，每一个染色 单体相互分开，两个lys+孢子排列在 一起，两个lys－孢子排列在一起
四分子分析(tetrad analysis)
四分子(tetrad)
– 在真菌和单细胞藻类中，单一减数分裂的4个产物（子囊孢子）以 特定的方式留在一起，称为四分子。
– 线性四分子(linear tetrad)：子囊孢子以线性方式排列的四分子 – 无序四分子(unordered tetrad)：子囊孢子无序排列的四分子
连锁基因座a和b间的关系
无交换 (no crossovers, NCO) 一次单交换 (a single crossover,
SCO)
双交换 (double crossover, DCO) 三次或多次交换也可能出现，但是
太少了，可以忽略
NPD只存在于双交换中，NPD的 期望频率是DCO/4，所以双交换 频率为DCO=4NPD
且有时还不易做到
着丝粒制图(centromere mapping)
测定基因与着丝粒间 距离称为着丝粒作图
制图原理：着丝粒与 基因座之间出现与不 出现交换所产生的八 分子，其等位基因的 构型不同，由此即可 得出着丝粒与基因座 间的重组率
第一次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间没有发生着丝粒和 某杂合基因座交换的 减数分离
并发系数C(coefficient of coincidence，c.o.c.)
实际双重组频率 并发系数（C）= 理论双重组频率
系数愈大，表示干扰愈小 符合系数等于1，表示无干扰 符合系数为0，表示完全干扰，
即一点发生交换，其邻近的另 一点就不再发生交换
干涉值(interference value)
（reciprocal process）
手续简便。一般的二倍体生物的 合子是父母本两个不同减数分裂 产生的孢子相互结合的产物，不 易分析，测交的目的就是每次只 研究一个减数分裂的产物，即配
可把着丝粒作为一个座 位（locus）计算某一基 因与着丝粒之间的重组 率。这就是着丝粒作图
子的比例，但实验手续烦杂，而
非交换型
(1) ＋ ＋ ＋ ＋ — — — — (2) — — — — ＋ ＋ ＋ ＋
交换型
(3) ＋ ＋ — — ＋ ＋ — — （(1)的2、3对交换） (4) — — ＋ ＋— — ＋ ＋ （(2)的2、3对交换） (5) ＋ ＋ — — — — ＋ ＋ （(1)的2、4对交换） (6) — — ＋ ＋ ＋ ＋ — — （(2)的2、4对交换）
MD = 50 μ = 50 (T+6NPD)
例
在a b × + +杂交 重组率的计算
中，各类子囊的
因NPD子囊全都是 重组孢子，T子囊一
频率为：56%
半是重组孢子，所
PD，41%T和 3%NPD。求基
以RF = T/2 + NPD= 0.205 + 0.03= 0.235
MD = 23.5 m.u.
干涉值（I）= 1 - C I = 1- 8/12 = 1/3
重组值、并发系数的应用
例：位于同一条染色体上的三个隐性基因的连锁图如下：
α
β
γ
0
10
20Байду номын сангаас
如果并发系数是0.6，在αβγ/+++ x αβγ/αβγ杂交的1000 个子代中预期表现型频率是多少？
解：因为 并发系数（C）=
实际双重组频率 理论双重组频率
四分子分析
– 对四分子进行遗传学分析
八分子(actad)
– 减数分裂的四个产物又经一次有丝分裂所生成的八个产物 – 八分子是双倍的四分子，对它的分析与对四分子的分析是一样的
粗糙脉孢菌的生活史
粗糙脉孢菌减 数分裂中等位
基因的分离
粗糙链霉菌(Neurospora crassa)
粗糙链霉菌（Neurospora crassa）
在双交换中四型频率T1= 2NPD， 在单交换中只有四型T2=SCO， 四型总频率为T= T1+T2=2NPD +SCO，所以SCO=T–2NPD
NCO = 1 – (SCO+DCO)
平均交换率是单交换率和双交换 率的加权平均数μ = SCO + 2DCO= (T-2NPD) + 2(4NPD)= T + 6NPD
交换次数很多时（曲线较大区域），斜率小于1，重组率不再是加性的， RFac<RFab+RFbc。必须用制图函数加以校正
由RF = (1 - e-2x) / 2解出x，x = -ln (1 - 2RF ) / 2 由此得出：MD = -50 ln (1 – 2 RF ) m.u.
不管基因座之间的远近，该公式都是适用的
所以 实际双重组频率 = 并发系数（C）×理论双重组频率
= 0.6×10%×10% =0.6%
上述交配的子代预期频率可图示如下： αβγ/+++ × αβγ/αβγ
配子
40.3% ＋＋＋
40.3% 4.7% 4.7% 4.7% 4.7% 0.3% 0.3%
αβγ ＋＋γ αβ＋ α＋＋ ＋βγ α＋γ ＋β＋
第六章 真核生物特殊的染色 体制图技术
制图函数(mapping function)
以重组率为自变量，图距为因变量所得到的函数
MD: 图距（map distance），【MD = -50 ln (1 – 2 RF ) m.u.】
– 在这里只需要重组率一个变量，并不需要考虑两基因座之间是否存在双或多交换
例
已知RF = 27.5%，问基因座之间的图距是多少？
MD = -50 ln (1- 2RF) = -50 ln 0.45 = 40 m.u. 两基因座之间的距离是40 m.u.，若以RF为图距，则低估 基因座之间的真实距离。
已知RF = 4%，求图距
MD = -50 ln (1- 0.08) = 4.2 m.u., 则RF基本上反应了基因 座之间的真实距离。
= 31.74 m.u.
该结果大于29.5，原 因是用制图函数求图 距时，考虑了多重交 换，使其结果向上偏 离
线性四分子分析和无序 四分子分析结合使用
无序四分子分析可精确度量基因座之间的距离 线性四分子分析可做着丝粒制图，也可忽略子囊孢子的排列顺序，按无
序四分子分析计算基因座之间的距离 无序四分子分析计算基因座之间距离时，考虑三种可能性：
第二次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间发生着丝粒和某杂 合基因座交换的减数 分离
营养缺陷型
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖， 一般称之为野生型或原养型（prototroph）
在实验室中得到的突变型菌株，一定要在培养基中添加某 一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型 （auxotroph）
是遗传分析的好材料
为线性四分子
– 个体小，生长快，易于培养，数 量多
– 它的染色体结构和功能类似于高 等动植物，且能进行有性生殖
可以简单明了地计算出 分离比和重组率
子囊中子囊孢子的对称
– 是单倍体，没有显隐性的问题，
性可用以证明减数分裂
基因型直接在表现型上反映出来
是一个交互过程
– 一次只分析一个减数分裂的产物，
连锁状态 在后2种情况下，需寻找一个或多个标记（为发现双或多交换而寻找的居间基因）。实际 操作起来很困难
Haldane制图函数
Haldane(霍尔丹)推 导的重组率校正函数 RF = (1 - e-2x) / 2
x代表交换率，e是自然底数 公式表示重组率与图距的关 系 图距的单位是1%交换率
说明
因座之间的图距 用RF估计图距，低估
MD = 50 [0.41 + (6 了6 m.u.。这是由于
× 0.03)]= 50 ×
RF无法校正双交换所
0.59= 29.5 m.u.
致。只有在基因座距
离较小时方可用RF作
为图距
用制图函数求图距
把重组率代入制图函数 中，求出图距
MD = -50 ln(1-2RF) = -50×aln0.53 = -50 ×0.635
再经过一次有丝分裂，形成＋＋＋ ＋— — — —或— — — —＋＋＋＋ 两种排列方式，着丝粒和基因lys+/ lys－之间未发生过交换，所以称为非 交换型
(3)~(6)的形成
交换发生在着丝粒与基因lys+/lys－之间 中期 I 时，分配到每一子核的两条染色单
体都是一个带有lys+，一个带有lys－，所 以第一次分裂没有出现分离现象 中期 II 时，才发生分离，所以称为第二 次分裂分离 再经过一次有丝分裂形成4个孢子时，排 列顺序是＋＋— —＋＋— —或— —＋ ＋— —＋＋，这种情况是由于lys＋/ lys －与着丝粒之间发生了一次交换造成的， 所以(3)~(6)是交换型
αβγ
＋＋＋/αβγ
αβγ/αβγ ＋＋γ/αβγ αβ＋/αβγ α＋＋/αβγ ＋βγ/αβγ α＋γ/αβγ ＋β＋/αβγ
表型
403 ＋＋＋
403 αβγ 47 ＋＋γ 47 αβ＋ 47 α＋＋ 47 ＋βγ 3 α＋γ 3 ＋β＋
关于遗传图的说明
（1）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。 一般以最先端的基因位置为0，但随着研究进展，发现有基 因在更先端的位置时，把0点让给新的基因，其余的基因位 置，作相应的移动。 （2）重组值在0到50％之间，但在遗传学图上，可以出现 50单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上，sr与bm2间的 图距是172，这是因为这两个基因间发生了多次交换，但实 际上sr与bm2间的重组值不超过50％，所以由实验得到的重 组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道 基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。
重组率
在(3)~(6)的 4 种子囊型中，其实只有两对孢子交换了位置， 其余两对孢子维持原位
在(3)中，第二对与第三对交换了位置，第一对与第四对维 持原位
也就是说，每发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生 重组。所以，着丝粒与基因间的重组率为：
例
前两种为非交换型，其频率几近相等，因而A/a与着丝粒之 间有(126+132)/300=86%无交换。其余的42个或14%为交换 型，即A/a与着丝粒之间有14%的交换
RF = (1-e-2x)/2
纵轴为重组率。横轴为图距，单位为μ= 100 x
平均交换次数越多，基因座之间的距离越远
从上图的实线可以看出，不论染色体上的两个基因座相距有多远，其 RF值永不会大于50%。当x →∞时e-x →0，这时RF→50%
从上图的虚线可以看出，只有在μ值很小时的一个很小区间内，图距才 与RF呈线性关系，斜率为1，重组率是加性的。这时的RF可直接用来 作为图距
一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依 赖型（lysine dependent）
把野生型记作Lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作Lys－或－ Lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，Lys－是灰色的
Lys＋与Lys－杂交
所得子囊孢子，4个是黑色的(+)，4个是灰色的(-) 8个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型）
为什么使用制图函数？ 遗传学图是一种依据基因间的重组值（或交换值）表示连锁基因在染色 体上相对位置的简单线性示意图。
– 只有在两个基因座距离较近时，才可以使用以RF表示的图距 – 在中等距离时开始出现双交换，这时图距与RF已不成线性关系 – 距离更远时，两基因座之间会出现多重交换，这种非线性关系变得更加明显；呈现非
(1) 基因座分别在不同染色体上 (2) 基因座位于同一条染色体的着丝粒两侧 (3) 基因座位于同一条染色体的着丝粒同侧 其中(1)和(2)对于两个基因座来说全都是独立的交换型。而在(3)中，着 丝粒与近侧基因座之间出现交换，将在同一子囊中出现两个基因座的交 换型，由此可以判断基因座之间的连锁关系 在着丝粒制图时，若基因座与着丝粒之间距离较大，也需要用平均交换 次数μ校正期间可能出现的双交换或多交换
重组百分数是交换细胞百分数的一半，因此图距为： MD = 14/2 = 7 m.u.
无序四分子分析
酵母子囊孢子的排列是无序的，不能用上述方法分析 两个基因a和b，以a b × + + 可得三种子囊型
记住！这些子囊是无序的，虽然第一列可以看成两基因座的非交换 型，但实际上不是！孢子可以用任何序列写出。这些子囊只是根据 它们包含两种基因型(ditype)，还是四种基因型(tetratype)，以及二 型中有无亲本组合而分为三类：亲本二型，非亲二型和四型
(1)和(2)是怎样产生的呢？
交换发生在着丝粒与lys+/lys－座位以 外
中期 I 时，带有lys+的两条染色体移 向一极，带有lys－的两条染色体移向 另一极。这样，就lys+/ lys－这一对 基因而言，在第一次分裂时就分离了， 称为第一次分裂分离
中期 II 时，着丝粒分裂，每一个染色 单体相互分开，两个lys+孢子排列在 一起，两个lys－孢子排列在一起
四分子分析(tetrad analysis)
四分子(tetrad)
– 在真菌和单细胞藻类中，单一减数分裂的4个产物（子囊孢子）以 特定的方式留在一起，称为四分子。
– 线性四分子(linear tetrad)：子囊孢子以线性方式排列的四分子 – 无序四分子(unordered tetrad)：子囊孢子无序排列的四分子
连锁基因座a和b间的关系
无交换 (no crossovers, NCO) 一次单交换 (a single crossover,
SCO)
双交换 (double crossover, DCO) 三次或多次交换也可能出现，但是
太少了，可以忽略
NPD只存在于双交换中，NPD的 期望频率是DCO/4，所以双交换 频率为DCO=4NPD
且有时还不易做到
着丝粒制图(centromere mapping)
测定基因与着丝粒间 距离称为着丝粒作图
制图原理：着丝粒与 基因座之间出现与不 出现交换所产生的八 分子，其等位基因的 构型不同，由此即可 得出着丝粒与基因座 间的重组率
第一次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间没有发生着丝粒和 某杂合基因座交换的 减数分离
并发系数C(coefficient of coincidence，c.o.c.)
实际双重组频率 并发系数（C）= 理论双重组频率
系数愈大，表示干扰愈小 符合系数等于1，表示无干扰 符合系数为0，表示完全干扰，
即一点发生交换，其邻近的另 一点就不再发生交换
干涉值(interference value)
（reciprocal process）
手续简便。一般的二倍体生物的 合子是父母本两个不同减数分裂 产生的孢子相互结合的产物，不 易分析，测交的目的就是每次只 研究一个减数分裂的产物，即配
可把着丝粒作为一个座 位（locus）计算某一基 因与着丝粒之间的重组 率。这就是着丝粒作图
子的比例，但实验手续烦杂，而
非交换型
(1) ＋ ＋ ＋ ＋ — — — — (2) — — — — ＋ ＋ ＋ ＋
交换型
(3) ＋ ＋ — — ＋ ＋ — — （(1)的2、3对交换） (4) — — ＋ ＋— — ＋ ＋ （(2)的2、3对交换） (5) ＋ ＋ — — — — ＋ ＋ （(1)的2、4对交换） (6) — — ＋ ＋ ＋ ＋ — — （(2)的2、4对交换）
MD = 50 μ = 50 (T+6NPD)
例
在a b × + +杂交 重组率的计算
中，各类子囊的
因NPD子囊全都是 重组孢子，T子囊一
频率为：56%
半是重组孢子，所
PD，41%T和 3%NPD。求基
以RF = T/2 + NPD= 0.205 + 0.03= 0.235
MD = 23.5 m.u.
干涉值（I）= 1 - C I = 1- 8/12 = 1/3
重组值、并发系数的应用
例：位于同一条染色体上的三个隐性基因的连锁图如下：
α
β
γ
0
10
20Байду номын сангаас
如果并发系数是0.6，在αβγ/+++ x αβγ/αβγ杂交的1000 个子代中预期表现型频率是多少？
解：因为 并发系数（C）=
实际双重组频率 理论双重组频率
四分子分析
– 对四分子进行遗传学分析
八分子(actad)
– 减数分裂的四个产物又经一次有丝分裂所生成的八个产物 – 八分子是双倍的四分子，对它的分析与对四分子的分析是一样的
粗糙脉孢菌的生活史
粗糙脉孢菌减 数分裂中等位
基因的分离
粗糙链霉菌(Neurospora crassa)
粗糙链霉菌（Neurospora crassa）
在双交换中四型频率T1= 2NPD， 在单交换中只有四型T2=SCO， 四型总频率为T= T1+T2=2NPD +SCO，所以SCO=T–2NPD
NCO = 1 – (SCO+DCO)
平均交换率是单交换率和双交换 率的加权平均数μ = SCO + 2DCO= (T-2NPD) + 2(4NPD)= T + 6NPD
交换次数很多时（曲线较大区域），斜率小于1，重组率不再是加性的， RFac<RFab+RFbc。必须用制图函数加以校正
由RF = (1 - e-2x) / 2解出x，x = -ln (1 - 2RF ) / 2 由此得出：MD = -50 ln (1 – 2 RF ) m.u.
不管基因座之间的远近，该公式都是适用的
所以 实际双重组频率 = 并发系数（C）×理论双重组频率
= 0.6×10%×10% =0.6%
上述交配的子代预期频率可图示如下： αβγ/+++ × αβγ/αβγ
配子
40.3% ＋＋＋
40.3% 4.7% 4.7% 4.7% 4.7% 0.3% 0.3%
αβγ ＋＋γ αβ＋ α＋＋ ＋βγ α＋γ ＋β＋
第六章 真核生物特殊的染色 体制图技术
制图函数(mapping function)
以重组率为自变量，图距为因变量所得到的函数
MD: 图距（map distance），【MD = -50 ln (1 – 2 RF ) m.u.】
– 在这里只需要重组率一个变量，并不需要考虑两基因座之间是否存在双或多交换
例
已知RF = 27.5%，问基因座之间的图距是多少？
MD = -50 ln (1- 2RF) = -50 ln 0.45 = 40 m.u. 两基因座之间的距离是40 m.u.，若以RF为图距，则低估 基因座之间的真实距离。
已知RF = 4%，求图距
MD = -50 ln (1- 0.08) = 4.2 m.u., 则RF基本上反应了基因 座之间的真实距离。
= 31.74 m.u.
该结果大于29.5，原 因是用制图函数求图 距时，考虑了多重交 换，使其结果向上偏 离
线性四分子分析和无序 四分子分析结合使用
无序四分子分析可精确度量基因座之间的距离 线性四分子分析可做着丝粒制图，也可忽略子囊孢子的排列顺序，按无
序四分子分析计算基因座之间的距离 无序四分子分析计算基因座之间距离时，考虑三种可能性：
第二次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间发生着丝粒和某杂 合基因座交换的减数 分离
营养缺陷型
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖， 一般称之为野生型或原养型（prototroph）
在实验室中得到的突变型菌株，一定要在培养基中添加某 一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型 （auxotroph）
是遗传分析的好材料
为线性四分子
– 个体小，生长快，易于培养，数 量多
– 它的染色体结构和功能类似于高 等动植物，且能进行有性生殖
可以简单明了地计算出 分离比和重组率
子囊中子囊孢子的对称
– 是单倍体，没有显隐性的问题，
性可用以证明减数分裂
基因型直接在表现型上反映出来
是一个交互过程
– 一次只分析一个减数分裂的产物，
连锁状态 在后2种情况下，需寻找一个或多个标记（为发现双或多交换而寻找的居间基因）。实际 操作起来很困难
Haldane制图函数
Haldane(霍尔丹)推 导的重组率校正函数 RF = (1 - e-2x) / 2
x代表交换率，e是自然底数 公式表示重组率与图距的关 系 图距的单位是1%交换率
说明
因座之间的图距 用RF估计图距，低估
MD = 50 [0.41 + (6 了6 m.u.。这是由于
× 0.03)]= 50 ×
RF无法校正双交换所
0.59= 29.5 m.u.
致。只有在基因座距
离较小时方可用RF作
为图距
用制图函数求图距
把重组率代入制图函数 中，求出图距
MD = -50 ln(1-2RF) = -50×aln0.53 = -50 ×0.635
再经过一次有丝分裂，形成＋＋＋ ＋— — — —或— — — —＋＋＋＋ 两种排列方式，着丝粒和基因lys+/ lys－之间未发生过交换，所以称为非 交换型
(3)~(6)的形成
交换发生在着丝粒与基因lys+/lys－之间 中期 I 时，分配到每一子核的两条染色单
体都是一个带有lys+，一个带有lys－，所 以第一次分裂没有出现分离现象 中期 II 时，才发生分离，所以称为第二 次分裂分离 再经过一次有丝分裂形成4个孢子时，排 列顺序是＋＋— —＋＋— —或— —＋ ＋— —＋＋，这种情况是由于lys＋/ lys －与着丝粒之间发生了一次交换造成的， 所以(3)~(6)是交换型
αβγ
＋＋＋/αβγ
αβγ/αβγ ＋＋γ/αβγ αβ＋/αβγ α＋＋/αβγ ＋βγ/αβγ α＋γ/αβγ ＋β＋/αβγ
表型
403 ＋＋＋
403 αβγ 47 ＋＋γ 47 αβ＋ 47 α＋＋ 47 ＋βγ 3 α＋γ 3 ＋β＋
关于遗传图的说明
（1）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。 一般以最先端的基因位置为0，但随着研究进展，发现有基 因在更先端的位置时，把0点让给新的基因，其余的基因位 置，作相应的移动。 （2）重组值在0到50％之间，但在遗传学图上，可以出现 50单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上，sr与bm2间的 图距是172，这是因为这两个基因间发生了多次交换，但实 际上sr与bm2间的重组值不超过50％，所以由实验得到的重 组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道 基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。
重组率
在(3)~(6)的 4 种子囊型中，其实只有两对孢子交换了位置， 其余两对孢子维持原位
在(3)中，第二对与第三对交换了位置，第一对与第四对维 持原位
也就是说，每发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生 重组。所以，着丝粒与基因间的重组率为：
例
前两种为非交换型，其频率几近相等，因而A/a与着丝粒之 间有(126+132)/300=86%无交换。其余的42个或14%为交换 型，即A/a与着丝粒之间有14%的交换
RF = (1-e-2x)/2
纵轴为重组率。横轴为图距，单位为μ= 100 x
平均交换次数越多，基因座之间的距离越远
从上图的实线可以看出，不论染色体上的两个基因座相距有多远，其 RF值永不会大于50%。当x →∞时e-x →0，这时RF→50%
从上图的虚线可以看出，只有在μ值很小时的一个很小区间内，图距才 与RF呈线性关系，斜率为1，重组率是加性的。这时的RF可直接用来 作为图距
一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依 赖型（lysine dependent）
把野生型记作Lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作Lys－或－ Lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，Lys－是灰色的
Lys＋与Lys－杂交
所得子囊孢子，4个是黑色的(+)，4个是灰色的(-) 8个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型）
为什么使用制图函数？ 遗传学图是一种依据基因间的重组值（或交换值）表示连锁基因在染色 体上相对位置的简单线性示意图。
– 只有在两个基因座距离较近时，才可以使用以RF表示的图距 – 在中等距离时开始出现双交换，这时图距与RF已不成线性关系 – 距离更远时，两基因座之间会出现多重交换，这种非线性关系变得更加明显；呈现非
(1) 基因座分别在不同染色体上 (2) 基因座位于同一条染色体的着丝粒两侧 (3) 基因座位于同一条染色体的着丝粒同侧 其中(1)和(2)对于两个基因座来说全都是独立的交换型。而在(3)中，着 丝粒与近侧基因座之间出现交换，将在同一子囊中出现两个基因座的交 换型，由此可以判断基因座之间的连锁关系 在着丝粒制图时，若基因座与着丝粒之间距离较大，也需要用平均交换 次数μ校正期间可能出现的双交换或多交换