大叶藻(zostera marina L)生态学研究进展

大叶藻(zostera marina L)生态学研究进展摘要:海草床是海洋生态系统重要的组成部分,具有很高的初级生产力,近年来由于人类活动的影响,海草床退化严重,1993—2003期间,全球有约15%的海草生态区消失,面积达到了26000 km2,大叶藻是其中的典型代表。

本文总结了大叶藻生态学的研究进展,包括大叶藻的恢复及生产力研究,并总结了国内大叶藻生态学研究存在的问题。

关键词:海草床大叶藻恢复生产力Abstract:Seagrass bed has the high primary productivity,as an important part of marine ecosystems.in recent years,due to human activities,seagrass bed is serious degradation.During 1993-2003,approximately 15% of the seagrass ecological zones disappeared,the acreage is reached 26000 km2,zostera marina.L is one of the typical representative.This paper summarizes the ecology research of zostera marina.L,including seagrass restoration,productivity studies,and summarizes the problems of domestic seagress ecology research.Key Words:Seagrass bed;Zostera marina.L;Lecovery;Productivity海草是一类水生高等单子叶草本植物,并能够在海水中完成开花、结果和萌发这一过程,一般生长于温带、热带沿海的潮间带及潮下带。

大叶藻(Zostera marina L)是多年生海草,属被子植物门(Liliopsidal),单子叶植物纲(Monocotyledoneae),沼生目(Helobiae),大叶藻科(Zosteraceae),大叶藻属(Zostera)。

大叶藻生长于潮间带和潮下带的浅海中,通常形成广大的群落——海草床,与珊瑚礁生态系统、红树林生态系统共同形成三大最重要滨海生态系统[1]。

我国的大叶藻主要分布于辽宁的大连、兴城和绥中;河北的北戴河;山东的长岛、荣成、石岛、乳山、青岛等沿海水域[2]。

海草床是海洋生态系统初级生产力的重要组成部分,作为三大滨海生态系统之一,储碳量可以与热带雨林媲美[3];海草可以通过其组织吸收营养盐,并过滤沉积物来改善海水的透明度[4]。

海草床改变了海草场内动力过程[5],可以降低海浪和海流对海岸的侵蚀程度,起到加固底质[6],稳定海岸的作用;海草床可以作为海洋生物的栖息地和食物来源地,海草场作为一个群落生境,可以为鱼、虾、贝类等海洋动物提供的庇护所、栖息地和育幼场所,为其他捕食性的动物如海胆、水鸟、蟹、海牛等提供觅食场所[7]。

研究表明,温带海域大叶藻碳的年生产力为1500 g/m2,美国麻省海岸的大叶藻年生产力为812 g/m2,山东沿海地区大叶藻的年生产能力为564 g/m2,虾形藻的生产力为696 g/m2[8]。

近年来,由于人类活动的影响导致海草床退化严重,联合国环境署于2003年的调查报告显示,全球有15%的海草生态区在过去十年内消失,面积大约有26000 km2[9],大叶藻就是一个典型代表。

大叶藻作为海草床中的重要代表,近些年来引起了国内外学者的广泛关注,目前国内外对大叶藻的研究主要集中在生态作用、初级生产力、生态修复等方面[10-11]。

其中大叶藻的生态修复已经成为研究热点,这方面,国外学者研究的比较深入。

1 大叶藻的恢复研究Phillips(1990)、Meehan A(2002)介绍了大叶藻场恢复的主要方法:生境恢复法、种子法和移植法[12]。

Gallegos(1993)、Meehan(2000)研究表明,由于海草自然恢复的速度比不上其衰退速度,因此生境修复的可行性不大[13];种子法适合在成年海草植株缺少的区域进行[14]。

Orth等利用播种机将大叶藻的种子均匀种在深度为2cm左右的底质处,这种方法不仅效率高,而且不必破坏原有的海草床,但是成活率不高[15]。

利用种子来恢复海草床,可以提高海草床的遗传多样性[16],但是如何收集种子和选择播种的时机是难点[17]。

葡萄牙科学家探讨了移植罗氏大叶藻(Z.noltii)的最佳季节,Park等采用了不同的移植方法来恢复大叶藻海草床[18],美国针对大叶藻场的恢复做的研究工作最多,最早的移植成功实验是Addy在美国Massachusetts进行的大叶藻移植[19]。

国内大叶藻的移植工作也取得了初步的进展,马欣荣(2005)对大叶藻进行了移植和组织培养的研究,得出了10℃～20℃是大叶藻的最适生长温度,地下茎是组织培养最好的材料[20]。

郭栋(2010)对山东荣成俚岛海域的大叶藻采用沉子法、枚钉法、直插法、夹苗法和整理箱法进行移植试验[21],研究显示,5种移植方法大叶藻的平均成活率为沉子法(100%)>枚钉法(86.7%)>直插法(66.7%)>夹苗法(20%)>整理箱法(0%),沉子法的平均绝对生长速率最高,达到了0.358cm·d-1,其次为直插法(0.242cm·d-1);移植成活率与海区水流、光照、底质等环境因子相关。

李文涛等(2010)对韩国移植大叶藻进行了追踪调查[22],水温对移植大叶藻的生长状况产生决定性影响,夏季水温过高,导致大叶藻呼吸消耗过大,严重抑制了大叶藻的生长。

刘旭佳(2011)采用直接移植法和棉线绑石法对青岛汇泉湾海域的大叶藻进行了移植试验[23],并监测移植后一年的大叶藻生存状况,结果显示,采用棉线法移植的大叶藻增值率较高,增值率可以达到117.78%,移植海区的水深、底质等环境因子是影响移植大叶藻成活率的主要原因;利用棉线绑石法对荣成天鹅湖大叶藻进行移植试验,移植大叶藻平均成活率达到88%,最佳移植时期为7、8月份;对大叶藻进行实验室条件下的种子培育,研究显示,只有4℃海水保存的种子可以发芽,发芽率可以达p2 大叶藻生产力研究进展国内外对大叶藻的生态学研究还集中在生物量和生产力方面,国外学者在这方面研究的比较早。

Zieman(1974)采用标记法研究海黾草的生产力[25],根据标记前后海草叶片的生长量和间隔时间来计算叶片的生产力,方法较为简单;Terrados等(1992)改进了Zieman的标记法[26],研究了西班牙地中海沿岸的海草的生产力,表明不同底质类型的海草生产力差异较大。

McRoy(1974)研究了美国麻省沿岸大叶藻的生产力,得出夏季每天的碳生产力为 4.8 g/m2,Mann(1975)得出麻省沿岸大叶藻整个生长周期的生产力是812 g/m2。

Masahiro Nakaoka,Naoko Kouchi(2003)对日本东北部的Funakoshi Bay的具茎大叶藻(Z.caulescens)生态特征做了调查[27],调查显示具茎大叶藻的生殖枝数目和生物量随季节显示出显著性差异,生殖枝数目在春季到夏季达到最高(>30 枝/m2),冬季最少(3 枝/m2)。

生物量夏季最高,冬季最低,春季到秋季,生殖枝包含的生物量占据了具茎大叶藻(Z.caulescens)生物量的70%。

具茎大叶藻(Z.caulescens)总的生产力达到了每年473 g/m2。

Sang Yong Lee,Jae Hyuk Oh等(2005)对韩国西海岸的不同水深的日本大叶藻的叶生产力作了研究[28],随着水深的增加,日本大叶藻叶片的沉积物及附生物增多,植株的枝条长度、宽度都在增加,地下茎的长度在减小,但是枝条密度和生物量却没有明显差异,只表现出季节性变化。

叶生产力利用标记后收割的方法来测量,研究表明,叶生产力在9月份最高,2月份最低。

季节变化和气温是影响日本大叶藻也生产力的重要因素。

国内对大叶藻生产力研究始于50年代,杨宗岱和吴宝铃(1981)采用50×50 cm的样方对我国沿海的海草进行生产力、覆盖度等的调查[8],结果显示,海黾草的年生产力为500～1500 g/m2,山东沿海的虾形藻、大叶藻、丛生大叶藻的平均生物量分别为1851 g/m2、1500 g/m2、1150 g/m2。

郭栋,张沛东等(2010)对荣成俚岛近岸海域大叶藻的大叶藻的分布、生物量、形态特征、花及栖息环境进行了调查[29],研究表明俚岛海域大叶藻平均分布密度1650 株/m2;大叶藻平均生物量为809 g/m2。

明奕(2011)对青岛汇泉湾大叶藻的生物量做了调查[30],结果表明,大叶藻的株高、密度、生物量都呈现明显的月动态变化特征,水温是影响大叶藻生长的主要因素,夏季随着气温升高,大叶藻的呼吸消耗会增多,导致株高、密度、生物量下降,大叶藻进入冬季会萌发出侧生苗,因此生物量会有小幅增加。

刘旭佳(2011)对青岛汇泉湾和青岛湾大叶藻进行了生态调查[23],调查结果显示,青岛湾大叶藻面积约为3500 m2,大叶藻海草场的年平均生物量为276 g/m2,碳固定量为104 g/m2,有机元素含量呈季节性变化。

李森、范航清(2012)研究了广西珍珠港交东海草床不同潮区矮大叶藻株冠高度、覆盖度和生物量的动态变化[31],结果显示,矮大叶藻年平均株高为6.8 cm,平均覆盖度46.1%,地上、地下部分平均生物量分别为27.8 g/m2,30.9 g/m2,低潮区的株高、密度、生物量均大于中潮区和高潮区。

刘炳舰(2012)对天鹅湖、桑沟湾和青岛湾大叶藻进行了生态调查[24],调查显示,大叶藻的周年生物量变化和高度变化与水温密切相关;地上部分的有机元素含量均高于地下部分。

3 存在的问题国内的海草生态学是一门未成熟的学科,缺乏对大叶藻的长期监测项目。

大叶藻恢复方法单一,种子法恢复失败,导致高效的大叶藻草场恢复不多。

国内对大叶藻生产力的研究还处于从描述性阶段向定量研究阶段过渡的时期,没有形成完整的体系,表现就是研究方法和内容上的不足。

因此建议开展以下工作。

(1)建立大叶藻草场的长期监测项目,密切关注大叶藻的生长趋势及生长状态。

(2)加强对大叶藻种子修复的研究,寻找高效的种子收集方法,提高种子的成活率。

(3)寻找操作简便、准确测量大叶藻生产力的方法。