99种栲属类常绿阔叶树种叶片功能性状研究_董莉莉

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目前， 对于植物功能性状的研究国外已经有很 多相关报道， 但国内尚处于起步阶段。本文以南北 样带南段主要栲属树种和 99 种常绿阔叶乔木树种 的叶功能性状为研究对象， 探讨植物叶功能性状之 间的关系， 为揭示植物功能性状之间的关系及植物 适应策略提供理论依据。 1 研究地区概况 本文根据 9 个栲属树种的地理分布， 沿纬度梯 度在 9 个树种分布的核心区并以生态定位站和自然 保护区为依托设置了 10 个采样地点， 从南到北其依 次为： 尖峰岭生态定位站 （ 18°23'～18°50'N， 108°36'～ 109°05'E） 、 霸王岭长臂猿自然保护区 （18°50' ～ 19°05'N ， 109°05' ～109°25'E） 、 大雾岭自然保护区 （22°14' ～22°17'N， 111°8' ～111°15'E） 、 罗浮山自然 保护区 （23°15'～23°22'N， 113°57'～114°04'E） 、 罗坑 自然保护区 （24°29'～24°32'N， 113°11'～113°25'E） 、 九连山自然保护区 （24°29' ～ 24°38'N ， 114°22' ～ 114°31'E） 、 井冈山自然保护区 （26°27' ～26°40'N， 113°39' ～114°23'E） 、 大岗山自然保护区 （27°30' ～ 27°50'N ， 114°30' ～ 114°45'E）、 官山自然保护区 （28°30'～28°40'N， 114°29'～114°45'E） 、 牯牛降自然 保护区 （29°59' ～30°06'N， 117°15' ～117°34'E） 。该 研究区位于南北样带的南部地区， 它北起大别山， 经罗霄山脉、 南岭山脉， 南达海南岛。从南到北的 气候类型依次为： 热带季风气候和亚热带季风气 候。年平均气温 14.5～24 ℃， 年降水量为 1 000～
植物功能性状是植物在漫长的进化和发展过 程中， 与环境相互作用， 逐渐形成的许多内在生理 和外在形态方面的适应对策的表现。它能够客观 地反映植物对外部环境的适应性[1]。叶片功能性状 作为一种重要的植物功能性状， 其与植物的生物量 和植物对资源的获得、 利用及利用效率的关系尤为 密切， 能够反映植物适应环境变化所形成的生存对 策， 并且测量简单易于操作， 使其受到国内外生态 学家们的关注
[2-6]
等通过对不同生态系统的大量植物种叶片性状研 究结果综合分析也表明， 比叶面积、 光合速率、 暗呼 吸速率、 叶片的氮和磷含量彼此之间成正相关关系[9]， 叶寿命与比叶面积、 光合速率、 叶片氮和磷含量成
10] 显著的负相关关系[7， 。植物的这些功能性状共同
体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存 适应策略[11-12]。量化不同种群和不同生境下植物叶 功能性状之间的关系， 为研究植物种群在大尺度上 的变异、 植物的进化策略和植物性状之间的关系具 有重要意义， 也有助于进一步揭示植物生理生态的 内在机制[8]。同时， 植物叶性状的相对稳定性， 对植 物碳收获的重要性及各因子间相互关系在各种植
。Reich 等通过研究得到几乎所有
的植物种群和群落中的植物叶片的氮含量随比叶 面积的增加而增加， 两者又随叶寿命的增加而降 低 [7-8]， 反映出植物对环境的趋同适应特征。 Wright
收稿日期： 2015-01-05
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第4期
辽 宁 林 业 科 技
2015 年
物种群和群落中所具有的相似格局， 对于将叶片微 尺度上的研究结果扩展到整个群落冠层乃至区域 或全球生物地理群区起着重要作用， 在研究尺度的 扩展中起着重要的桥梁作用
Studies on leaf functional traits of ninety-nine Castanopsisoid species
DONG Lili
（LiaoningAcademy of Forestry Science， Shenyang 110032， China） Abstract： In this study， Castanopsis spp. and other evergreen broad-leaved tree species in North-South Transect of Eastern China （NSTEC） were studied.The photosynthetic rate， nitrogen and phosphorus contents in leaf， leaf thickness and leaf mass per unit area （LMA） of Castanopsis species and LMA， leaf thickness and dry matter content of evergreen broad-leaved tree species.The correlations between leaf functional traits were tested， and results indicated that the maxim net photosynthetic rate per unit area were positively related with leaf nitrogen content per unit area and leaf mass per unit area， but the maxim net photosynthetic rate per unit weight were negative correlated with LMA and leaf thickness. Meanwhile， no matter based on unit area or unit weight， nitrogen contents in leaf were positive correlated with phosphorus content in leaf.Of Ninety-nine evergreen broad-leaved tree species， LMA， leaf thickness and dry matter content was positive correlated with each other. Key Words： functional traits of leaf； Castanopsis； evergreen broad-leaved tree species
速率、 叶氮和磷含量、 叶厚度、 比叶重和常绿阔叶树种的比叶重、 叶厚度、 干物质含量。通过检验叶 片功能性状指标之间相关关系得到， 栲属植物的单位面积最大净光合速率与单位面积叶氮含量、 比叶重彼此呈正相关， 单位质量最大净光合速率与比叶重、 叶厚度呈负相关， 同时， 无论是基于面 积还是基于质量叶氮和磷含量都呈正相关关系。99 种常绿阔叶树种的比叶重、 叶厚度、 干物质含 量彼此呈正相关。 关键词： 叶功能性状； 栲属； 常绿阔叶树种 中图分类号： S718.5 文献标识码： A 文章编号： 1001-1714 （2015） 04-0001-05
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董莉莉： 99 种栲属类常绿阔叶树种叶片功能性状研究
2015 年
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数据处理 为了使所有叶片功能性状数据服从正态分布，
[8]
着叶片厚度的增加植物单位质量的最大净光合速 率逐渐减小， 而单位质量的最大净光合速率与单位 质量叶氮含量、 叶磷含量的相关性并不显著 （r= 0.266， P＞0.05； r=－0.278， P＞0.05） 。 3.2 叶片养分含量与比叶重、 叶厚度之间的关系 由表 1 可知， 栲属植物的单位面积叶氮含量和 叶磷含量与比叶重呈极显著的正相关关系， 其相关 系数分别为 r=0.831 （P<0.01） ， r=0.469 （P<0.01） 。单 位面积叶氮含量与叶厚度呈显著的正相关关系， 与 单位面积叶磷含量呈极显著的正相关关系， 其相关 系数分别为 r=0.387 （P<0.05） ， r=0.600 （P<0.01） ， 即 随着单位面积叶氮含量和叶磷含量的增加， 比叶重 和叶厚度呈增加趋势； 而叶氮含量和叶磷含量与叶 片的比叶重、 叶厚度的相关性并不显著。同时， 本 研究还发现， 无论是基于面积的叶氮和磷含量还是 基于质量的叶氮和磷含量之间均呈显著的正相关 关系 （r=0.628， P<0.01； r=0.511； P<0.01） 。
2015 年 第4期
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Journal of Liaoning Forestry Science ＆ Technology
2015 №4
99 种栲属类常绿阔叶树种叶片功能性状研究
董莉莉
（辽宁省林业科学研究院， 辽宁 沈阳 110032）
摘
要： 以南北样带栲属树种和常绿阔叶树种 （包括栲属） 为试验材料， 测定了栲属树种的净光合
[9， 13]
株上的叶片； 每个种选取 10 株标准木， 每株标准木 上选取两片叶片， 共计 20 片叶片。另外， 叶片采集 顺序采取由南至北且每个取样地点不超过 5 d 的采 样时间， 以避免采样时间不在 1 个生长季节内。 2.2 比叶重 （LMA） 和干物质含量 （LDMC） 的测定 将取下的叶片， 放在两片湿润的滤纸之间， 放 入塑料袋内后封口， 然后储藏在黑暗的容器内 （底 部有冰袋， 内部温度＜5 ℃ ） 。回到室内， 在水下剪 去叶片的叶柄， 将叶片放入水中， 在 5 ℃的黑暗环 境中储藏 12 h。取出后迅速用吸水纸吸去叶片表 面的水分， 然后在 1/1 000 电子天平上称重 （饱和鲜 重） ， 再把叶片的形状描在 A4 纸上， 将叶片的形状 剪下， 用 Li-3000 叶面积仪测定其面积。最后将叶 片放入 75 ℃烘箱内烘干 48 h 后， 取出称其干重。 植物的比叶重和干物质含量计算公式： 比叶重=叶干重 （g） /叶面积 （cm2） 干物质含量=叶干重 （g） /叶饱和鲜重 （kg） 2.3 叶片光合速率的测定 根据林分内栲属树种的平均胸径、 平均树高， 选取标准木并选择林冠东南方向向阳枝条的 “功能 叶” ， 在晴天 9： 00-16： 00 （12： 00 左右停止测量， 避免 其 “光合午睡” 现象） ， 利用 Li-6400 便携式光合测定 仪进行测定。首先用 Li-6400 估测植物的光饱和 点， 在光饱和点下， 依次记录 CO2 浓度为 400、 350、 300 、 250 、 200 、 150 、 100 、 50 、 400 、 600 、 800 、 1 000 、 1 200、 1 400、 1 600、 1 800、 2 000 μ mol · mol-1 的净光 合速率值。然后对 A-Ci 曲线进行拟合， 并计算在光 饱和点时植物的最大净光合速率 （Aamax） ， 单位质量 的最大净光合速率 Ammax = Aamax×LMA。 2.4 植物叶片氮、 磷含量的测定 将采集的栲属树种的叶样放入烘箱， 在 105 ℃ 下杀青 （30 min） 后温度调至 70 ℃烘干至恒重， 烘干 的样品研磨并过 1 mm 筛制成供试样品； 利用全自 动凯氏定氮仪 （UDK152） 测定单位质量叶氮含量 （Nmass） ， 利用等离子体发射光谱仪 （IRIS Intrepid Ⅱ XSP） 测定单位质量叶磷含量 （Pmass） ， 单位面积叶氮 含 量 Narea=Nmass × LMA/100 ， 单位面积叶磷含量 Parea=Pmass×LMA/100。 2.5 叶厚度 （LT） 的测定 在采集的常绿阔叶树种的叶片上， 沿主脉的方 向均匀地选 3 个点并且 3 个点距离叶片主脉两侧约 0.25 cm， 利用精度为 0.02 mm 的游标卡尺测量这 3 个点的叶片厚度分别记做 L1、 L2、 L3， 每片叶的平均 厚度为 LT= （L1+L2+L3） /3。
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1 600 mm， 年太阳总辐射量为 502～544 kJ · cm ， 年
日照时数为 2 000～2 400 h。植被类型从南到北依 次为： 热带常绿阔叶雨林、 热带常绿阔叶—落叶阔 叶混交林、 南亚热带常绿阔叶林、 中亚热带常绿阔 叶林、 亚热带落叶阔叶—常绿阔叶混交林。土壤类 型主要有砖红壤 （雨林或季雨林） 、 赤红壤 （季雨 林） 、 红壤 （常绿阔叶林） 、 黄壤 （常绿阔叶林或常绿 落叶阔叶林） 。 2 研究方法 2.1 叶片采集 在天然常绿阔叶林样地内选取优势树种的标 准木， 选择在林冠东南方向向阳枝条上的当年生且 成熟的叶片， 采集避开发育不全， 营养不良， 病虫侵 害， 生于林缘， 处于自然胁迫或是人为干扰下的植 — 2 —