利用RNA-seq分析诱导性系统抗性(ISR)产生时匍匐翦股颖转录因子的表达变化
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摘 要 ：研 究发 现 经 ２，３一丁二 醇 的喷施 诱 导 ，匍 匐翦股颖植 株 可产 生对 草坪 草褐斑 病痛 原 立枯 丝核 茵 的抗 性 ，继 而通过 对 匍 匐翦股 颖被诱 抗 剂 ２，３一丁二 醇 处理前 后 的转 录组进行 比较 ，发掘 匍 匐翦股 颖 ＩＳＲ 抗 性 相 关转 录 因子 ，并研 究其表 达模 式 。 结果 表 明 ：随 着诱 导 时 间的 递增 ，差 异表 达 基 因增 多，其 中 ３２ 个转 录 因子相 关基 因可 归类为 １３个转 录 因子 家族 。抗病 相 关 的转录 因子 ２７个 可 归类为 ｂＨＬＨ，Ｂｚｉｐ， Ｃ２Ｃ２－ＣＯ－ｌｉｋｅ，Ｃ２Ｈ２，Ｃ３Ｈ，ＮＡＣ，ＷＲＫＹ，ＭＹＢ，ＡＰ２一ＥＲＥＢＰ和 ＨＳＦ共 １Ｏ个基 因家族 。呈持 续上 调 的转 录 因子 有 ｂＨＬＨ，Ｃ２Ｃ２一ＣＯ－ｌｉｋｅ，１个 ＮＡＣ 和 １个 ＭＹＢ 转 录 因 子 ，呈 先 上调 再 下 调 表 达 的 有 Ｗ ＲＫＹ 和 ３个 ＡＰ２一ＥＲＥＢＰ 家族 转 录 因子 。呈 显 著 下 调 的 是 Ｂｚｉｐ，Ｃ２Ｈ２，Ｃ３Ｈ，１个 ＮＡＣ 和 １Ｏ个 ＨＳＦ转 录 因子 。 同 时实时 荧光 定量 ＰＣＲ验 证 了转 录组 测序 的 准确 性 。这 些转 录 因子 的共 同变化 导致 了匍 匐翦股 颖 ＩＳＲ抗 性 的产 生。
收 稿 日期 ：２０１７—０６—０５；修 回 日期 ｉ２０１７—０６—２Ｏ 基 金 项 目 ：国 家 自然 科 学 基 金 “丁 二 醇 诱 导 匍 匐 翦 股 颖 抗
病 性 及 其 ＩＳＲ机 理 研 究 （３１３６０５８３）”资 助 作者 简 介 ：史 毅 （１９８７一），女 ，甘 肃 兰 州 人 ，在读 博 士 。
植物 的诱 导抗 性 主 要 分两 类 ，植 物 系统 获 得 抗 性 （Ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）和植 物 诱 导 系 统 抗性 （Ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ）。ＳＡＲ 通 常 报 道 为 由 水杨 酸信 号 通 路 和 ＮＰＲ１（Ｎｏｎｅｘｐｒｅｓｓｅｒ ｏｆ ＰＲ ｇｅｎｅｓ）基 因的诱导 产生 ，并且 基 于植 物 病程 相关 蛋
ｚｏｂａｅｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）是 可 寄生在 植 物根 际并 且 具 有促 进 无性 繁殖 ，传播 迅速 ，冷 暖季型 禾本科 草 坪草 上该 病 害
植 物生 长 能力 的一 类 细 菌 的 总称 Ｌ１ ］。ＰＧＰＲ 被发 现 均发 生ｍ］。为 了控制 草坪 病 害 ，杀 菌剂 的 使用 越 来 越
２
ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵ ＲＦ（２０１８）
Ｖ ｏ１．３８ ＮＯ．１
物抗 病性 机理 的研 究 报道较 少 。 抗 病 诱导 过程 中 ，植 物基 因表达 的 变化 ，是诱 导抗
病性 产生 的根 本 原 因 ，而 基 因表 达 的 变 化 由调控 转 录 因子 （Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｆａｃｔｏｒｓ，ＴＦｓ）与位 于基 因启 动子 前 的 顺式 表 达元 件 的结 合 而 产 生 。ＴＦｓ在植 物生 长 发 育 ， 以及逆 境胁 迫发 挥重 要 作用 。
第 ３８卷 第 １期
草 原 与 草 坪 ２０１８年
利 用 ＲＮＡ—ｓｅｑ分 析 诱 导 பைடு நூலகம் 系统 抗 性 （ＩＳＲ）产 生 时 匍 匐 翦 股 颖 转 录 因子 的表 达 变化
史 毅 ，牛 奎举 ，马 晖玲
（甘肃 农业 大 学 草业 学 院／草业 生 态系统 教 育部重 点 实验室 ／甘 肃省草 业工 程实 验室 ／中一美草 地畜 牧业 可持 续发 展研 究 中心 ，甘肃 兰州 ７３００７０）
匍 匐 翦股 颖褐 斑 病病 原 为立 枯 丝 核 菌 （Ｒｈｉｚｏｃｔｏ一
频繁 ，但 大量使 用 杀 菌剂 不 但 成 本 高 而且 严 重 污 染 环 境 。所 以 ，研究 人 员 开 始致 力 于 发 现安 全 的替 代 品 来 控制 草 坪病害 。ＰＧＰＲ挥发性 化 合物 是一 种 极有 前 景 的植 物真 菌病 害 控 制剂 ，然 而其 诱 导植 物产 生 抗 病 性 的作 用 机理 尚不 清 楚 ，对 其 作用 机 理 的深 入 了解 是 将 相关 化合 物应 用 于实际 的前 提 。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｙｉ２１４＠ １２６．ｃｏｒｎ 马 晖 玲 为 通 讯 作 者 。
白 （Ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ—Ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ，ＰＲ）的 诱 导 而 起 作 用Ⅲ］。而 ＩＳＲ通 常与茉 莉酸 ／乙烯 （ＪＡ／ＥＴ）信 号通 路 有 关 ］。ＰＧＰＲ及 其 挥 发 性 化 合 物 诱 导产 生 的植 物 抗 病性 大多 报道 为 ＩＳＲ类 型 ，通过 ＪＡ／ＥＴ通 路传播 信 号 ，引起 植物 全 面 广谱 的抵 抗 能力 。然 而 利 用转 录组 学分 析单 子 叶植物 被细 菌挥发 性化合 物处 理 后引 起植
关键 词 ：匍 匐翦股 颖 ；诱 导 系统抗 性 ；转 录组 ；转录 因子 中图 分类 号 ：Ｑ ７８６ 文献 标 志码 ：Ａ 文章编 号 ：１００９－５５００（２Ｏ１８）０１—０Ｏ０１一ｏ９
植 物 根 际 益 生 菌 （Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ—ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉ— ｎｉａ ｓｏｌａｎｉ），多发 于 夏 季 ，该 菌 是 一 种 土 壤 习 居 菌 ，为
有 促生 能力 后 ，相 关 报 道指 出在 植 物 根 部 施 加 根 际益 生 菌 可 提 高 植 物 的 抗 病 能 力ｒ３ ］。 ２００３～ ２００４年 ， Ｒｙｕ等 ［ 首 次报 道 ＰＧＰＲ的挥 发性 化合 物 可作 为诱 导剂 ，促进 拟南 芥 的生长 并且 对抗 病性 有 帮助 ，同时分 析 了 ＰＧＰＲ挥发 性化 合 物 的成 分 ，发 现 ２，３一丁二 醇是 主要组 成物 ，证 明 了人 工 合 成 ２，３一丁 二 醇 与 ＰＧＰＲ挥 发性化 合 物有 同样 的促 生 和抗 病 诱 导 效果 ［７ ］。从 而 开启 了众 多 植 物 学 家 利 用 ＰＧＰＲ挥 发 性 化 合 物 诱 导 植 物抗 病性 的研 究 ［９］。
收 稿 日期 ：２０１７—０６—０５；修 回 日期 ｉ２０１７—０６—２Ｏ 基 金 项 目 ：国 家 自然 科 学 基 金 “丁 二 醇 诱 导 匍 匐 翦 股 颖 抗
病 性 及 其 ＩＳＲ机 理 研 究 （３１３６０５８３）”资 助 作者 简 介 ：史 毅 （１９８７一），女 ，甘 肃 兰 州 人 ，在读 博 士 。
植物 的诱 导抗 性 主 要 分两 类 ，植 物 系统 获 得 抗 性 （Ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）和植 物 诱 导 系 统 抗性 （Ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ）。ＳＡＲ 通 常 报 道 为 由 水杨 酸信 号 通 路 和 ＮＰＲ１（Ｎｏｎｅｘｐｒｅｓｓｅｒ ｏｆ ＰＲ ｇｅｎｅｓ）基 因的诱导 产生 ，并且 基 于植 物 病程 相关 蛋
ｚｏｂａｅｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）是 可 寄生在 植 物根 际并 且 具 有促 进 无性 繁殖 ，传播 迅速 ，冷 暖季型 禾本科 草 坪草 上该 病 害
植 物生 长 能力 的一 类 细 菌 的 总称 Ｌ１ ］。ＰＧＰＲ 被发 现 均发 生ｍ］。为 了控制 草坪 病 害 ，杀 菌剂 的 使用 越 来 越
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ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵ ＲＦ（２０１８）
Ｖ ｏ１．３８ ＮＯ．１
物抗 病性 机理 的研 究 报道较 少 。 抗 病 诱导 过程 中 ，植 物基 因表达 的 变化 ，是诱 导抗
病性 产生 的根 本 原 因 ，而 基 因表 达 的 变 化 由调控 转 录 因子 （Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｆａｃｔｏｒｓ，ＴＦｓ）与位 于基 因启 动子 前 的 顺式 表 达元 件 的结 合 而 产 生 。ＴＦｓ在植 物生 长 发 育 ， 以及逆 境胁 迫发 挥重 要 作用 。
第 ３８卷 第 １期
草 原 与 草 坪 ２０１８年
利 用 ＲＮＡ—ｓｅｑ分 析 诱 导 பைடு நூலகம் 系统 抗 性 （ＩＳＲ）产 生 时 匍 匐 翦 股 颖 转 录 因子 的表 达 变化
史 毅 ，牛 奎举 ，马 晖玲
（甘肃 农业 大 学 草业 学 院／草业 生 态系统 教 育部重 点 实验室 ／甘 肃省草 业工 程实 验室 ／中一美草 地畜 牧业 可持 续发 展研 究 中心 ，甘肃 兰州 ７３００７０）
匍 匐 翦股 颖褐 斑 病病 原 为立 枯 丝 核 菌 （Ｒｈｉｚｏｃｔｏ一
频繁 ，但 大量使 用 杀 菌剂 不 但 成 本 高 而且 严 重 污 染 环 境 。所 以 ，研究 人 员 开 始致 力 于 发 现安 全 的替 代 品 来 控制 草 坪病害 。ＰＧＰＲ挥发性 化 合物 是一 种 极有 前 景 的植 物真 菌病 害 控 制剂 ，然 而其 诱 导植 物产 生 抗 病 性 的作 用 机理 尚不 清 楚 ，对 其 作用 机 理 的深 入 了解 是 将 相关 化合 物应 用 于实际 的前 提 。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｙｉ２１４＠ １２６．ｃｏｒｎ 马 晖 玲 为 通 讯 作 者 。
白 （Ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ—Ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ，ＰＲ）的 诱 导 而 起 作 用Ⅲ］。而 ＩＳＲ通 常与茉 莉酸 ／乙烯 （ＪＡ／ＥＴ）信 号通 路 有 关 ］。ＰＧＰＲ及 其 挥 发 性 化 合 物 诱 导产 生 的植 物 抗 病性 大多 报道 为 ＩＳＲ类 型 ，通过 ＪＡ／ＥＴ通 路传播 信 号 ，引起 植物 全 面 广谱 的抵 抗 能力 。然 而 利 用转 录组 学分 析单 子 叶植物 被细 菌挥发 性化合 物处 理 后引 起植
关键 词 ：匍 匐翦股 颖 ；诱 导 系统抗 性 ；转 录组 ；转录 因子 中图 分类 号 ：Ｑ ７８６ 文献 标 志码 ：Ａ 文章编 号 ：１００９－５５００（２Ｏ１８）０１—０Ｏ０１一ｏ９
植 物 根 际 益 生 菌 （Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ—ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉ— ｎｉａ ｓｏｌａｎｉ），多发 于 夏 季 ，该 菌 是 一 种 土 壤 习 居 菌 ，为
有 促生 能力 后 ，相 关 报 道指 出在 植 物 根 部 施 加 根 际益 生 菌 可 提 高 植 物 的 抗 病 能 力ｒ３ ］。 ２００３～ ２００４年 ， Ｒｙｕ等 ［ 首 次报 道 ＰＧＰＲ的挥 发性 化合 物 可作 为诱 导剂 ，促进 拟南 芥 的生长 并且 对抗 病性 有 帮助 ，同时分 析 了 ＰＧＰＲ挥发 性化 合 物 的成 分 ，发 现 ２，３一丁二 醇是 主要组 成物 ，证 明 了人 工 合 成 ２，３一丁 二 醇 与 ＰＧＰＲ挥 发性化 合 物有 同样 的促 生 和抗 病 诱 导 效果 ［７ ］。从 而 开启 了众 多 植 物 学 家 利 用 ＰＧＰＲ挥 发 性 化 合 物 诱 导 植 物抗 病性 的研 究 ［９］。