景泰绿洲边缘沙蒿种群分布格局与土壤水分关系

景泰绿洲边缘沙蒿种群分布格局与土壤水分关系摘要：本文以景泰县绿洲外围封育区为对象，通过样方调查，对样方内的沙蒿个体数量、高度、冠幅和相对坐标等指标进行计测，绘制沙蒿种群点分布图，应用偏离指数，Lloyd平均拥挤度、Morisita指数等方法，开展沙蒿种群分布格局对土壤水分的关系研究，结果表明, 腾格里沙漠南缘封育沙地内，自南向北，即离绿洲由近到远，是呈集群分布向均匀分布转变;土壤水分显著影响植物的分布格局。

封育沙地内，自南向北，即离绿洲越远，样方内沙蒿种群盖度随着土层20-40㎝的土壤含水量的减少而降低; 样地内水分的变化：表层的干沙层含水量极低，随土层的加深土壤含水量逐渐增高，但达到一定的深度后，土壤含水量又逐渐降低。

关键词：沙蒿种群；分布格局；土壤水分；景泰绿洲引言植物种群分布格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布情况。

也是在水平空间上种群个体之间彼此的相互关系，它是由种群自身特性，种间关系和环境条件等因素综合影响所决定，是种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果[1-3]。

植物种群的空间分布主要有3种类型：即随机分布(Random distribution)、均匀分布(Regular distribution)和集群分布(Clumped distribution)[4-5]。

种群生境由生物因子和非生物因子组成，生物因子包括植物种内、种间的竞争、捕食和合作关系等，非生物因子包括土壤因子、气候因子和地形因子等。

在干旱、半干旱区，由于干旱少雨的特殊环境,土壤水分成为影响植物种群生长和分布的重要因子。

因此,干旱、半干旱区的种群分布格局与土壤水分变化的状况存在密切关系[6]。

景泰绿洲外围封育区是典型干旱区沙地植被恢复生态系统，是景泰绿洲和腾格里沙漠的过渡地带，是屏障绿洲荒漠化的第一道防线，是人工绿洲建立的环境基础，是绿洲生态安全保障体系的有机组成，在荒漠化向绿洲侵入过程中起着吸纳和缓冲的作用，对干旱区生态系统结构和功能的维持具有重要的作用。

恢复和重建沙化地区植被生态系统已经成为许多国家的一项重要任务。

沙蒿(Artemisa arenaria DC.)是景泰绿洲外围封育区植被中的主要建群种和优势种,自南向北均有分布，为此, 我们试图运用格局分析方法研究景泰绿洲外围封育区,自南向北沙蒿种群的空间分布类型随土壤水分的变化,对干旱、半干旱荒漠地区灌丛的分布格局与环境间的关系提出探讨，为合理利用沙蒿治理我国北方的沙化土地提供参考依据。

目前，国内不少学者对绿洲边缘封育模式下土壤水分做了研究[7-9]，也有不少学者对沙漠边缘植被的分布格局做了研究[6，,10-12]，但关于绿洲边缘封育模式下植被分布格局与土壤水分关系的研究还比较少。

本研究于2011年4月-5月，通过样方调查，绘制沙蒿种群点分布图，采用偏离指数，Lloyd平均拥挤度、Morisita指数等方法，开展沙蒿种群分布格局对土壤水分的反应研究，旨在探讨干旱、半干旱区沙蒿种群分布格局与环境间的关系，以期为受损生态系统的恢复提供理论指导。

1.研究区概况该研究区位于甘肃省景泰县西北部，东经：103°50′13″-103°51′18″，北纬：37°35′31″-37°35′58″。

海拔1667m。

该区属温带大陆型干旱荒漠气候，光热资源丰富，日照充足，年日照时数为2725h，日照百分率为12％；年平均气温8.2℃。

极端最高气温36.6℃,极端最低气温-27.3℃。

太阳平均辐射量618.395kJ/cm2,年≥0℃的活动积温3614.8℃,≥0℃的有效积温3038℃，无霜期141d，是我国除青藏高原外光热资源最丰富的地区之一，该区降雨稀少且分布不均，多年平均降水量84.8㎜，主要集中在7-9月；蒸发强烈，多年平均蒸发量3038㎜；风沙活动频繁，平均风速3.5m/s，最大风速27.1m/s，年8级以上大风≥7.9d，年沙尘暴21.9d，地下水位80m。

2.研究方法2.1样地设置在景泰县绿洲外围封育区内,自南到北选择四块样地，在样地内设置20m×20m的大样方，按每块样方的纬度不同，自南向北，分别记为T1、T2、T3和T4,在每一样方中准确测量和记录沙蒿的位置(相对坐标值)、植株高度、冠幅等指标, 依据相对坐标值绘制出沙蒿在样方上的种群点分布图。

样地基本特征（表1）。

种群格局分析数据的采集方法是,在研究区内，自南到北选择四块样地，在样地内设置20m×20m的大样方，按每块样方的纬度不同，自南向北，分别记为T1、T2、T3和T4,将每个大样方分别划分为5m×5m的小样方16个,共计小样方64个,对样方内的沙蒿个体数量、高度、冠幅等指标进行计测（表2）。

表１自绿洲至沙漠（自南向北）样地基本特征表２自绿洲至沙漠（自南向北）样地植被特征2.2种群点分布图点分布图是指把植物个体当作空间中的点,以其在样地所处坐标来表示其空间位置的一种散点图, 是定量研究分布格局的一种辅助手段，它可直观地表达种群在样地内的水平空间分布状态。

在样方调查中,把沙蒿个体当作空间中的点,依据相对坐标值绘制出沙蒿种群的点分布图,通过点分布图对沙蒿的分布格局加以分析[6]。

2.3种群的分布格局分析结合沙蒿自身的特点,在调查不同样方内的沙蒿株数的基础上，采用目前较为常用的分布格局分析方法,分析指标包括:(1)偏离指数(方差均值比)[6]偏离指数法的计算公式为:其统计学基础是Poisson分布。

方差与均值相等(c=1)判定为随机分布; c1为集群分布。

该值的显著性可用t-检验:比较t与t0.05(n-1)确定其差异显著性。

(2)Lloyd的平均拥挤度(m′)和聚块性指数[6]平均拥挤度表示每个个体在同一单位中的其它个体的平均数,由于针对每个个体,其值依赖于现有的总个体数。

聚块性指数为mˊ/,其值越大, 集聚性越强。

(3)Morisita指数[6]如果个体是随机分布的,I=1；趋于均匀分布则I1。

该方法可用F检验:分子自由度为n-1,分母自由度为∞。

以上公式中,n为样方数,Ｘ为样方中的观测值,为样方中观测值的平均值,。

为方差，。

2.4土壤含水量测定调查每个大样方中的土壤水分含量，在每一个大样方中沿样方的对角线上，获取土样点，用土钻取0～20cm，20～40cm，40～60cm，60～80cm，80～100cm，100～120cm，120～140cm深度的土样，用烘干法计算土壤含水量，每个样方重复三次。

3.结果与分析3.1沙蒿种群的点分布图从图1可以看出，T1、T2、T3、T4所示沙蒿种群在20m×20m的样方中的点分布图,它可直观地表达沙蒿种群在样地内的水平空间分布状态。

T4中沙蒿具有明显的集群分布特点，T2具有明显的均匀分布特点。

在T1、T2、T3中可以看到局部有沙蒿簇生在一起，总的来说还是趋于均匀分布。

从点分布图上可以直观的看到自南向北依次是均匀分布向集群分布转变。

图1沙蒿种群点分布图3.2 种群的分布格局从表3中可知，应用偏离指数(方差均值比)对沙蒿种群的分布格局进行初步确定的结果。

表3自绿洲至沙漠（自南向北）沙蒿种群分布格局的判定表4自绿洲至沙漠（自南向北）沙蒿种群分布格局的判定在此基础上，用Lloyd和Morisita指数对自北向南不同样地内的沙蒿种群的分布格局的判定（表4）。

平均拥挤度是表示每个个体在同一单位中的其它个体的平均数，通俗地讲，平均拥挤度表示生物个体在一个样方内的平均邻居数，它反映了样方内生物个体的拥挤程度。

表2中沙蒿种群的平均拥挤度m′最大值为4.67，最小值为2.8。

对每个个体来讲, m′的大小依赖于现有的总个体数。

可见，T2中的沙蒿株数最多，T4中的沙蒿株数最少，这说明越远离绿洲，沙蒿的株数越少。

沙蒿的聚块性指数最大值为1.40，最小为0.92。

聚块性指数考虑了空间格局本身的性质, 并不涉及密度, 其值越大, 集聚性越强,其值越小，集聚性越弱[13]。

因此, 沙蒿在集群分布样方内的集聚性最强，在均匀分布样方内聚集性相对较弱。

即离绿洲越远，沙蒿的集聚性越强，促使其集聚性强的原因可能是：一方面是水分有限，沙蒿的个体形态较小，盖度较低，个体之间的对水分资源的竞争较弱，故趋于集群分布。

另一方面，个体形态较小的沙蒿，抵御水分胁迫和风沙侵袭的能力较弱，为共同应对恶劣环境，个体依赖性增强，故趋于集群分布。

集群分布是格局分布中最常见的内分布型，集群分布形成的原因有环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合成群[16]。

集群分布的种群大多数对环境的适应性比较强,种群较稳定,在群落中能维持一定的个体数量[6]。

而均匀分布的产生主要原因是种群内个体间的竞争，如水分的竞争。

3.3土壤含水量的变化。

原因水量随深度而变化，从图2中可以看出土壤含水量随深度而变化。

T1的土壤含水量为3.7%～4.7%，随着土壤深度的增加，土壤含水量逐渐增大，但在一定深度层后又逐渐减低，与王辉等[14]，在干旱荒漠区沙蒿种群根系生态特征研究中的研究相符合。

T2表层到深层的土壤含水量为5.0%～2.6% ，它的变化是随着土壤深度的增加，土壤含水量逐渐减低，但在一定深度层后又逐渐增高。

T3土壤含水量为3.4%～5.0%，随着土壤深度的增加，土壤含水量逐渐增大，但在一定深度层后又逐渐减低。

T4表层到深层的土壤含水量为7.4%～1.6%，变幅较大，土壤含水量随深度的加深而降低。

土层0-60㎝含水量高的原因可能是：由于植被稀少，对水分的利用相对较少，另外植物的蒸腾作用也不是很明显。

加之表面干沙层对下层水分毛管蒸发的抑制作用，因此使0-60㎝层土壤含水量相对较高。

图2 各层平均土壤含水量3.4分布格局与土壤水分关系在研究区内，光热资源丰富，日照充足，年日照时数为2725h，降雨稀少，多年平均降水量84.8㎜，蒸发强烈，多年平均蒸发量3038㎜。

沙蒿生长与分布的主要限制因子是土壤水分，土壤水分含量的多少影响着沙蒿种群的空间分布格局。

首先，在土壤水分相对丰富的生境下，沙蒿个体高度较大，盖度较高，为维持自身生长和繁殖，与其他个体争夺土壤水分和土壤资源，同时由于种内竞争的不对称性[16],越高大的母株越容易产生排斥，新生个体并不分布在母株周围，而与其保持一定距离, 故而削弱了沙蒿的聚集程度。

如T1平均株高66.84㎝，平均冠幅0.95㎝2。

在土壤水分相对贫乏的生境下，沙蒿个体形态较小，盖度较低，幼小个体之间对水分资源的竞争相对减弱，个体倾向于聚集分布。

其次，在土壤水分较充沛的生境下，沙蒿个体形态较大、根系发达、枝繁叶茂，不论是持水固沙能力，还是抵御风沙袭击的能力都较高，使其具有较强的独立生存能力，不必依赖个体之间的相互庇护，故而聚集程度相对较弱；另外，在水分相对贫乏的条件下，幼小的沙蒿个体独立抵御水分胁迫和风沙侵袭的能力较弱，为共同应对恶劣环境，个体依赖性增强，表现为聚集程度明显增大。