高等植物花芽分化机理研究进展

第28卷 第2期 经济林研究 V o l.28 No.2 2010年6月Nonwood F orest Research Jun.2010

高等植物花芽分化机理研究进展

郜爱玲,李建安,刘 儒,何志祥,孙 颖

(中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室,湖南长沙410004)

摘 要: 花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程,是植物体内各种因素共同作用、相互协调的结果。

了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控,缩短果树童期,加速植物的育种进程,实现植物的遗传调控具有重要意义。对近年来高等植物花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,包括花芽分化与环境因素、植物激素的关系,与激素有关的花芽分化机理假说及花芽分化的分子机理等方面的内容。

关键词: 高等植物;花芽分化;机理;分子遗传学

中图分类号: Q943文献标志码: A文章编号: 1003-8981(2010)02-0131-06

Advances in research on flower bud differentiation mechanism

in higher plants

G A O A i ling,L I Jian an,L IU R u,HE Zhi x iang,SU N Y ing

(T he key Lab of N on w ood Fo rest P roducts o f Fo restry M inistr y,Central South U niversity of

Fo restry&T echnolo gy,Chang sha410004,Hunan,China)

Abstract:Flow er bud differentiation is a highly co mplex bio chemical and physiolog ical mor pho genesis pro cess,w hich is the r esult of all kinds of factor s interacting and coo rdinating tog et her in plants.U nderstanding the mechanism of flow er bud differentiatio n of plants has g reat significance fo r making reasonable measures contr ol flo wer ing,shor tening the fr uit trees child stag e,speeding up process o f breeding and achiev ing genetic reg ulatio n of plants.Advances in research on hig her plant flo wer bud differ ent iatio n mechanism w ere r eview ed,including relationship betw eenit and env iro nmental facto rs,relat ionship betw een it and plant hor mones,flow er bud differentiatio n mechanism hy po theses relat ed to ho rmones,mo lecular mechanism of flo wer bud differentiatio n,and so o n.

Key words:higher plants;flow er bud differentiat ion;mechanism;molecular g enetics

开花是高等植物生活史上的一个质变过程,是植物生殖发育过程中最重要的标志。植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态,发育成花器官雏形,这个过程称作花芽分化(flow er bud differentiation)。花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段。近年来,分子生物学的发展,为花芽分化机理的研究开辟了新的途径,提供了新的方法,打破了花芽分化机理研究长期徘徊不前的局面,极大地推动了花芽分化机理的研究。本文中就近10多年来花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,以期为更好地研究植物花芽分化机理及其调控机制提供参考。

收稿日期:2010 01 20

基金项目:国家自然科学基金项目油桐成花机理及其对激素信号的分子应答!(30671710)。

作者简介:郜爱玲(1972-),女,河南焦作人。硕士研究生,研究方向:经济林栽培育种。

通讯作者:李建安(1964-),男,湖南茶陵人。教授,博士,博士研究生导师,主要从事经济林培育与林木生物技术方面的研究。

E mail:lja0733@。

1 环境因子与花芽分化的关系

1.1 光 照

光是植物生长发育中重要的环境因子,它不仅提供光合作用所需的能量,还提供植物适应周围环境进行生长发育所需的信息。光通过光强、光质、光周期来影响植物生长发育。研究发现,光周期现象是通过光敏素调节的。已知的光敏素、蓝光受体(隐花色素)、UV A受体和UV B受体4种光受体中,光敏素是研究最深入的一个。研究者利用分子生物学技术已经从不同植物中分离出多种色素蛋白基因,发现5种光敏素基因(P hy A、P hy B、Phy C、Phy D、Phy E)和2种隐花色素基因(CR Y1和CR Y2)[1]。在调节开花过程中,Phy A、Phy B有不同的敏感功能[2]:Phy A在某些条件下促进成花[3],Phy B则抑制成花。转基因的拟南芥中,隐花色素Cry2的过量表达也导致了花期的提前,表明Cr y2能够感应光周期[4]。

另一个重要的成果是对成花素假说的研究。自1937年柴拉轩通过嫁接试验提出,光周期诱导植物体内合成了一类具有促进开花功能的化学物质∀∀∀成花素以来,研究者利用传统植物学手段(嫁接和韧皮部运输抑制)、化学分析手段、外源喷施(激素或糖类化合物)手段等来研究成花素。虽然在这些研究中都没有找到成花素,但明确了成花素的生理功能及成花(或抑制成花)作用与赤霉素、叶片发育和糖分的关系。近年来随着研究的不断进行,关于成花素的研究取得了重大突破。德国科隆马普所Co upland研究小组通过构建了GFP:FT融合蛋白转基因植株,利用GFP荧光特性,追踪了FT蛋白通过拟南芥脉管系统到达顶端分生组织,激活其它基因,并引起植物开花的全过程[5]。在科学家们不断的努力下,美国Lucas实验室,将短日照植物Cmo(1个南瓜种)嫁接到Cm(日中性材料笋瓜)上,并在长日照下培养,结果证明FT蛋白就是人们寻找了很久的成花素[6]。目前科学界取得了一致的认识:FT蛋白就是人们大半个世纪以来要找的成花素。

1.2 温 度

温度是植物发育的必要条件,也是植物成花的必要因素。植物在花原基分化之前,必须经过一段时期的零低温才能形成花原基,低温是春化作用的主导因子。1939年,M elchers提出假说,认为植物经低温处理后产生了1种化学物质∀∀∀春化素,它可诱导花原基或花芽分化相关基因的表达。然而至今未能从植物组织中分离出春化素。后来发现,GA 及玉米赤霉烯酮(ZEN)与春化作用密切相关,但它们均不等同于春化素。Purvis认为春化作用本质上是一种化学作用,由2种反应组成,A反应的产物有活性,B反应的产物无活性。后者的温度系数高于前者,因而高温时无活性产物占优势,抑制开花;反之,促进开花。但这一假说亦未得到直接证明。1993年,伯恩(Burn)[7]等发现,基因去甲基化对春化意义重大,提出低温可能是通过促进去甲基化而令促春化基因得以表达的。Finnegan等利用反义转基因植物进行研究,结果也证实春化作用是通过降低植物基因组DNA的甲基化水平来发挥作用[8]。戴尼斯(Dennis)[9]等发现,至少在部分植物中,春化是通过基因去甲基化促使异贝壳杉烯酸羟化酶基因得以表达,进而调节GA生物合成速率来控制开花的。

随着研究不断深入,M cdaniel、Dean、Jo hanson 和Ratcliffe等从拟南芥的春化相关突变体中分别克隆到了调控春化作用的关键基因(FL C、FCA和FRI 等),并对其进行了功能分析[10-13]。Gendall等研究发现,另外2个与春化作用相关的基因VRN1和VRN2能够保持FL C的抑制作用[14]。Sibum Sung 和Richard M Amasino发现,长时间的低温处理可以诱导春化作用中另1个关键基因VRN 3的表达,并证明FL C和VR N 1、VRN 2、VRN 3等基因在染色体和DNA中有密切关系[15]。另外,通过突变体途径,春化相关基因CO、GA L、E ARL I I也相继被克隆出来[16]。我国在冬小麦春化作用研究中取得较大的进展,构建了相关基因的cDNA文库,并克隆了几个春化相关基因:Ver c203[17]、Ver17和Ver79,对其功能进行了初步分析[18]。谭克辉、种康等已经分离出一系列冬小麦春化基因的cDNA克隆[11,19],并通过反义转基因技术进行了功能分析[20]。

1.3 矿质营养和水分

除了光与温度之外,矿质营养、水分、pH环境和化学物质等均会影响植物的成花诱导,但都不是决定因子。研究发现,某些需光周期植物的临界日长可随培养介质中矿质营养水平的改变而改变。例如,低水平的氮有助于一些长日照植物(LDP)的提早开花;而铅、铁、钼等微量元素不仅对调节光周期诱导有影响,对小麦等的春化亦有较大影响[21]。另

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