优质稻核心种质育种的进展与研究重点((精)

优质稻核心种质育种的进展与研究重点*
周少川李宏卢德城黄道强
（广东省农业科学院水稻研究所，广州510640）
摘要：本文慨述了近年来水稻核心种质育种取得的研究进展，提出了未来几年水稻核心种质育种的研究重点。

关键词：优质稻；核心种质；分子育种
Advances and Focuses on Core Germplasm Breeding in Good Quality Rice
ZHOU Shao-chuan, LI Hong, HUANG Dao-qiang, LU De-cheng
(Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou
510640,China)
Abstract:The advances in recent years on core germplasm breeding in good quality rice were summarized ,the focuses on the research were pointed out in the future. Key words: Good quality rice; Core germplasm; Molecular breeding
前言
1990年，周少川、柯苇等在总结国内外水稻育种历史经验和对现代科学发展深入思考的基础上，提出了水稻核心种质育种。

所谓核心种质是指具有某些优良性状的育种材料中，控制某些优良性状的特殊基因群体或基因系统，在品种改良过程中，它能够沿着育种目标置换和扩充基因群体，直至全面符合育种目标。

核心种质可用一级、二级、三级核心种质标志其动态变化，相应地携带核心种质的品系或材料可分别称为一级、二级、三级核心种质材料。

随着科学技术的发展，核心种质及其材料可逐步精确地量化，如青六矮—丰青矮—丰矮占系统，可分别称青六矮、丰青矮、丰矮占为一、二、三级核心种质材料，在同一条件下，可将它们的综合性状一一量化比较。

品种改良相当于一个围绕着或者沿着核心种质不断吐旧纳新的系统运动[1-3]。

近年来水稻核心种质育种稳步发展，已创建了六级核心种质材料，育成优质稻新品种20余个，成为广东省优质稻最重要的主栽品
*基金项目：国家农业科技跨越计划项目（2003-09）和农业部948项目2003-Z29
第一作者：周少川（1962-），男，广东潮阳人，研究员。

主要从事水稻遗传育种和优质稻研究。

Email:xxs123@或Xxs123@
种群；创新了一级食味核心种质材料[7]；核心种质分子育种向纵深发展，呈现了喜人的前景。

现总结如下：
1．株型与品质理想模型研究
通过系统的表型研究，我们建立了青六矮1号—丰青矮—丰矮占—丰八占衍生系统、青六矮1号—绿珍占8号—绿源占1号衍生系统和丰八占衍生系统的株型与品质理想模型，大大提高了育种成效。

1．1 青六矮1号—丰青矮—丰矮占—丰八占衍生系统株型与品质理想模型[6]研究表明：青六矮1号→丰青矮→丰矮占→丰八占衍生系统产量与品质性状没有显著相关；重要农艺性状如有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、倒三叶长等针对高产性状的选择与品质性状如垩白率、垩白度、粒长、胶稠度、直链淀粉含量、整精米率等针对优良品质分值的选择是一致的。

该衍生系统高产与优质不仅是可以统一的，而且是相互促进的。

在广州地区选种圃早季对青六矮1号→丰青矮→丰矮占→丰八占衍生系统的产量和品质综合改良应注重单株有效穗数6.4穗以上，株高91.4cm以上，穗长22.4 cm以上，每穗总粒数170粒以下，每穗实粒数147粒以下，着粒密度76粒/10 cm以下，千粒重20克以上，倒三叶长51.6 cm以上，粒长5.75mm以上，长宽比3.05以上，垩白率19.1%、垩白度5.5%以下，直链淀粉含量23.1%以下，胶稠度53.7 mm以上，的单株的选择。

对于高代株系或品系，还应加强整精米率46.9%以上指标的筛选。

这样的系统选择有利于在高产的基础上，同时获得优良的碾米品质、外观品质和蒸煮品质。

1．2 青六矮1号—绿珍占8号—绿源占1号衍生系统株型与品质理想模型[8]研究表明：青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统早季产量与所有
农艺性状和品质性状不存在显著相关，该衍生系统产量和品质的选择没有矛盾；产量的改良可以是穗数型、穗重型，也可以是穗数穗重型，应注重具体材料的综合农艺性状。

在广州地区早季选种圃对青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统产量和品质的综合改良选择指标如下：着粒密度81.8粒/10cm以上，株高106.9cm以下，穗长21.2cm以下，剑叶长25.0cm以上，剑叶宽1.88cm以下，倒二叶长39.0cm以下，垩白粒率24%以下，垩白度5%以下，直链淀粉含量19.6%以下，胶稠度50mm以上，千粒重21.5g以下，粒型3.09以上。

增加着粒密度是该衍生系统的早季最重要选择指标。

华南籼稻早晚兼用型品种分别在早季种植和晚季种植不仅大多数品质性状发生了显著变化，而且大多数农艺性状及其相互关系也发生了显著变化，因此同一套早晚兼用型育种材料早季的选择和晚季的选择应有所不同，即早季选种圃和晚季选种圃的育种指标有显著不同。

对于青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统而言，早季的品种改良应注重着粒密度较大，穗长较短，株高较矮，剑叶细长，倒二叶长较短的育种材料的筛选，晚季选种圃的主要选择指标是较高结实率、较长穗长和剑叶长，短阔的倒二叶和倒三叶，较矮的株高，较低的垩白率和垩白度。

在广州地区选种圃晚季对青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统产量和品质的综合改良指标如下：结实率76.3%以上，穗长23.5cm以上，剑叶长30.6cm以上，倒二叶长42.3cm以下，倒二叶宽1.35cm以上，倒三叶长46.3cm 以上，倒三叶宽1.09cm以上，株高95cm以下，有效穗数308穗/m2左右，每穗总粒数187.6，千粒重约21g，整精米率66.7%以上，垩白粒率24%以下，垩白度5%以下，胶稠度50mm以上，直链淀粉含量21%左右。

1．3 丰八占衍生系统株型与品质理想模型[9]
研究表明：与青六矮1号→丰青矮→丰矮占→丰八占衍生系统相近，倒三叶长和粒型是丰八占衍生系统的重要选择指标，选择长倒三叶、长粒型、低垩白粒率和垩白度有利于提高胶稠度和品质总分。

丰八占衍生系统的综合产量和品质选择在早季选种圃较有利。

丰八占衍生系统早季的理想模式如下：株高102cm以上，穗长22.6cm以下，有效穗数307穗/米2，每穗总粒数146粒左右，每穗实粒数116粒左右，着粒密度64.5粒/10 cm左右，千粒重21.31克左右，倒三叶长52.3cm 以上，粒型 3.3以上，剑叶长27.8cm以下,倒二叶长44.2m以下、垩白率9 %、垩白度2.5 %以下，直链淀粉含量15.0-17.0 %，胶稠度71mm以上。

选择长倒三叶、长粒型、低垩白粒率和垩白度、适当提高株高、选择较短穗长和剑叶长有利于产量和品质的综合提高。

2．分子育种研究
重点针对白叶枯病广谱抗性基因和稻瘟病持久抗性基因，我们开展了核心种质分子育种。

2.2 白叶枯病广谱抗性基因Xa23分子育种[11]
由于可以鉴定白叶枯病广谱抗性基因Xa23的强致病菌系P6 和P10 引自国际水稻研究所,在我国只能在限定的地点和严格隔离控制的条件下用于人工接种,所以在实际育种计划中, Xa23基因的分子标记辅助选择很重要。

用Xa23 的近等基因系CBB23 及其感病轮回亲本JG30 构建了包含2562 个单株的F2 作图群体。

通过分析571个感病单株,找到2 个新的与Xa23 基因连锁的SSR 标记RM187 和RM206 ,它们与Xa23 之间的遗传图距分别为7.1 cM 和1.9 cM。

通过筛选1200 个RAPD 引物,获得2 个与Xa23 基因连锁的RAPD
标记RpdH5 和RpdS1184 ,与Xa23 之间的遗传图距分别为7.0 cM和7.6 cM。

利用丰八占衍生系统材料丰富占/ CBB23、青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统四级核心种质材料绿油占/ CBB23 两个实际育种F2 群体,结合抗病性人工接种鉴定,测算了RpdS1184、RM206 和RpdH5 用于分子标记辅助选择(MAS) 的可能性。

结果表明,对于丰富23 群体,RpdH5 和RpdS1184 的MAS 准确率分别为91.0 %和87.3 % ,如果同时使用这两个标记,可使MAS 的准确率达99 %。

对于绿油23 群体,RpdH5、RpdS1184 和RM206 的MAS 准确率分别为77.1 %、81.1 %和80.8 %。

同时使用RpdH5、RpdS1184 标记的MAS 准确率为90.3 %;同时使用RpdH5、RM206 的准确率为91.3 %;同时使用RpdH5、RM206、RpdS1184 标记的准确率为90.8 %。

在育种实践中我们在早期分离世代(F2～F4) 利用MAS ,到后期基本稳定世代,中选株系取少量种子(15～30 粒) 在控制的条件下进行人工接种鉴定抗病性,确保Xa23 基因不被丢失。

目前我们已育成具有白叶枯病广谱抗性基因Xa23优质稻新品系。

2.2 稻瘟病持久抗性基因的分子育种
稻瘟病持久抗性是育种家追求的目标，但遗传机制复杂，用一般的鉴定无法达标，所以我们应用分子标记辅助育种方法。

在国际水稻所资助下，经多学科合作，本研究团队将三黄占2号稻瘟病持久抗性基因聚合于青六矮1号→绿珍占8号→绿源占1号衍生系统材料。

经多年研究，本研究团队将控制三黄占2号稻瘟病持久抗性的三个主效基因Pi-GD-1(t)、Pi-GD-2(t)和Pi-GD-3(t)14-3-3分别定位于第八、第十、第十二染色体上，找到距离三个主效基因分别为 3.3 cM 、3.9 cM 、4.8 cM 的标记
putative oxalate oxidase marker 、NBS-LRR marker和RM179；将控制三黄占2号稻瘟病持久抗性的五个微效基因14-3-3protein, chitinase, dehydrin, oxalate oxidase, PR-1 分别定位于第二（14-3-3protein和chitinase）、第七、第八和第十染色体上；并将三个主效基因和五个微效基因聚合于BC10和BC116，进一步育成具有稻瘟病持久抗性和中等直链淀粉含量、比对照增产8%的优质稻新品系。

3．食味核心种质的创新[4.5,10]
通过对华南籼稻食味品质的系统研究，我们得出结论：华南早季籼稻食味品质首先应注重优良食味品质资源筛选和利用。

对照国标优质籼稻标准，当前华南早季籼稻食味品质育种可从低世代开始对胶稠度50 mm以上，直链淀粉含量15-17%，垩白度15%-17%，粒型2.9-3.3指标加强选择。

在改良蒸煮、外观品质的同时提高食味品质。

华南晚季籼稻食味品质育种应在注重优异食味品质和胶稠度资源的筛选利用基础上，从低世代开始加强选择具有胶稠度50mm以上，直链淀粉含量16-20%，垩白粒率30%以下，垩白度5%以下，粒型3.0-3.5的新品系，在改良蒸煮、外观品质的同时提高食味品质。

围绕着食味品质改良，我们以丰澳占(丰青矮/澳洲袋鼠丝苗)为轮回亲本，美国优良品种Lemont为非轮回亲本，经三次回交5次自交育成优质香稻美香占2号。

近年来食味核心种质创新取得初步成效，美香占2号衍生系统开始以优异的食味品质为主要特征在生产上试验试种。

相关分析表明：在美香占2号衍生系统选择粒长、粒宽、千粒重均较小的品系，有利于提高食味品质和整精米率，降低垩白率和垩白度。

以美香占2号为新型核心种质即食味核心种质，我们已育成一批优质稻苗头品系，详见下表：
表一、美香占2号衍生系统苗头品系品质性状
组合后代精米率整精米率粒长粒宽粒型垩白率垩白度千粒重直链淀粉食味分美*/矮秀占75.4 66.0 6.9 2.0 3.5 9.0 1.8 15.4 18.4 62.5
美/矮秀占78.7 70.4 6.3 1.8 3.5 4.0 0.8 12.8 15.3 65.0
美/丰加占74.9 68.3 6.3 1.7 3.7 6.0 1.0 13.2 15.3 80.0
美/丰加占74.9 67.5 6.1 1.6 3.8 3.0 0.4 13.4 15.6 80.0
美/丰丝占79.9 73.0 6.5 1.6 4.1 7.0 2.1 14.4 14.7 77.5
美/丰丝占72.3 64.9 6.5 1.6 4.1 6.0 1.3 13.8 15.0 70.0
美/丰丝占79.3 71.3 6.3 1.7 3.7 10.0 4.8 15.2 19.1 75.0 美/丰丝占73.5 66.7 6.2 1.8 3.4 7.5 1.9 14.9 14.4 80.0
美/粤新占75.3 67.9 7.0 1.6 4.4 10.5 2.2 14.5 15.5 75.0 美/粤新占75.8 67.3 7.3 1.8 4.1 12.5 4.4 17.0 22.4 70.0 美/粤新占73.3 66.7 6.4 1.7 3.8 8.5 2.6 14.4 17.6 75.0 美/粤新占75.7 68.0 6.1 1.8 3.4 8.5 1.9 15.8 17.4 75.0 黄华占/美72.7 60.0 6.7 2.0 3.4 15.0 4.5 16.6 14.9 70.0 黄华占/美72.9 63.0 7.0 1.8 3.9 3.0 0.5 15.1 16.3 70.0 黄华占/美74.4 65.1 6.9 2.0 3.5 5.5 1.2 16.8 14.4 65.0 中277/美74.9 66.7 6.2 1.6 3.9 5.5 1.0 14.6 18.4 85.0 中277/美74.2 66.0 6.7 1.8 3.7 8.5 1.5 15.9 16.9 85.0 中277/美76.1 69.2 6.1 1.6 3.8 3.0 0.5 12.9 16.4 85.0 注：美：美香占２号
表二、美香占2号衍生系统产量和抗性比较
品种产量增产率（%）抗性
美香占2号353.94 -14.17 中感稻瘟病，中抗白叶枯病美丝占414.3 -9.1 抗稻瘟病，中抗白叶枯病黄香占526.34 -3.25 中感稻瘟病，中抗白叶枯病美秀占525.17 -3.46 抗稻瘟病，中抗白叶枯病齐新占525.4 +8.7 抗稻瘟病，中抗白叶枯病4．特征次生物质标记辅助核心种质选育抗草优质稻新品种[12-13]一些植物能释放特定的化学物质到环境中而影响邻近植物的萌发和生长发育，这一自然现象称作植物的化感作用（Allelopathy）。

许多作物也具有化感作用，但作物的化感能力与种和品种显著相关，具有化感特性的作物品种能够自身释放化学物质而抑制杂草。

水稻(Oryza sativa L.)是主要的粮食作物，有着众多的品种资源，但仅有极少数品种能在田间表现出化感抑草的效应。

如果使高产优质的水稻品种具有自身除草性能，这将大大减少对化学除草剂的依赖。

因此，近年从众多水稻品种资源中筛选评价具有化感抑制作用的抗源材料，然后通过育种技术培育高产优质且抑草的水稻品种成为许多国家攻关的焦点之一。

水稻（Oryza sativa L.）化感品种PI312777和丰华占在田间能显著地抑制杂草。

实验证实：水稻化感品种产生和释放的化感物质（多酚、黄酮和羟基肟酸）显著高于非化感品种华粳籼,而且在6叶期植株中的化感物质含量达最大值。

这种水稻不同品种在不同生育期产生并释放不同量化感物质的差异是导致它们在田间抑草效应强弱的重要原因之一。

我们的研究表明：优质稻核心种质材料化感系数与农艺性状相关不显著；应用高效液相色谱（HPLC）技术分析测定和田间鉴定相结合的方法可开展水稻抗草育种。

目前应用特征次生物质标记辅助核心种
质融合抗草基因已取得下面进展。

表三、水稻抗草株系化感潜力和产量表现
株系世代化感潜力指数产量（kg/ha）增产率（%）
LTZ/PI312777 F3 0.690 6000.0 +52.0
LTZ/PI312777 F3 0.619 6346.2 +60.8
LTZ/PI312777 F3 0.645 6818.1 +72.7
FSZ/PI312777 F3 0.723 6039.0 +53.0
FSZ/PI312777 F3 0.720 6000.0 +52.0
AXZ/PI312777 F3 0.720 4038.5 +2.3
PI312777（CK）F3 0.680 3947.4
表四、水稻抗草株系化感潜力和田间抑草表现
株系名称世代化感潜力指数田间抑草率(%) LTZ/PI312777 F40.678 70.4
LTZ/PI312777 F40.573 74.2
LTZ/PI312777 F40.453 77.8
LTZ/PI312777 F40.560 71.4
LTZ/PI312777 F40.669 68.6
LTZ/PI312777 F40.644 71.5
LTZ/PI312777 F40.670 71.0
LTZ/PI312777 F40.650 85.3
FSZ/PI312777 F40.408 85.4
FSZ/PI312777 F40.455 90.6
FSZ/PI312777 F40.451 90.4
FSZ/PI312777 F40.656 97.6
FSZ/PI312777 F40.558 92.4
PI312777 ck 0.620 86．4
5．核心种质的超级稻育种探索
应用丰华占与粳籼杂中间材料黄新占杂交育成优质超级稻黄华占。

黄华占2003年、2004年早季广东省区试亩产分别为434.25公斤和502.5公斤，比对照粤香占增产0.51%和3.73%，均列第二位。

2004年早季广东省生产试验平均亩产479.81公斤，比对照粤香占增产0.67%。

2003年早季广州市、汕头市区试初试亩产分别为431.52和499.5公斤，分别比对照粤香占增产4.26%和5.0%（达极显著水准），列首位。

潮汕平原潮阳市大面积试种，一般亩产600公斤，高产达750公斤。

2003年安徽省农科院水稻所作中稻小区试种，伸算亩产462.5公斤，比对照扬稻6号增产5.7%，且早熟2天。

2004年四川省农科院作中稻试种2亩，亩产610公斤，比该省常规稻对照增产100公斤以上。

2004年湖南省中稻区试预试亩产598.4公斤，比对照金优207增产27.0%，增产极显著。

2004年广东省自发扩大试种5.65万亩，表现耐高肥、特抗倒、超高产性能，特别受种植大户欢迎。

2005年申报广东省品种审定，同时参加湖北、湖南、江西、安徽等省区试、预试。

黄华占广东省商品粮定级米质为特二级，软硬适中。

据广东省技术监督粮食质量监督检验站鉴定（晚稻）：该种出糙率80.1%、整精米率69.5%，垩白粒率7%，垩白度0.9%，直链淀粉含量17.3%，胶稠度85mm，粒型3.4，全部指标达国优一级。

在湖北作中稻米质达国优二级。

广东省区试鉴定：黄华占稻瘟病抗性频率中B群80%，中C群100%，全群总抗比83.9%，自然病区诱发鉴定叶
瘟3.3级，穗瘟3.5级，综合评价抗稻瘟病。

对白叶枯病I、II、III、IV、V型菌抗级分别为1、1、1、2、7级，综合评价抗白叶枯病。

6．核心种质的杂种优势利用
6.1经多点、多单位研究试验，青六矮1号—绿珍占8号—绿源占1号衍生系统和丰八占衍生系统核心种质材料和我国多个两系不育系配组表现了强大优势，进一步的试验正在深入展开。

6.2通过异源多倍体实现种间育种材料优势利用的研究也正在进行。

丰矮占1号/巴蒂野生稻（O.barthii）杂种F1完全不育，其幼穗培养加倍后形成DTS34四倍体，具有较强大的营养优势，并且能够有35%左右的结实率，经与四倍体粳稻品种，尤其是与PMeS品系多倍体（具高结实率特点）复杂交后，从中已选育出结实率69－92%的株系，展现出良好的种间杂种多倍体双重优势，为水稻育种拓宽了道路。

7．研究重点
7.1优质稻核心种质分子数据库的建立
为了有效地开展分子育种，必须建立核心种质分子数据库。

7.1.1构建丰矮占1号近等基因导入系
选用来自全球不同国家和地区的50个优良品种，以产量和熟色为目标构建了丰矮占1号近等基因导入系2542个，为产量性状和熟色性状的分子标记奠定基础。

丰矮占1号近等基因导入系的表型分析印证前面的实验和育种结论:对丰矮占1号衍生系统产量的选择应注重穗数型，并适当提高株高（详见表五）。

丰矮占1号近等基因导入系的基因分析正在进行中。

7.1.2 优质稻核心种质一级到六级核心种质材料基因流向分析
7.2超高产基因和抗逆性筛选
通过优异外源DNA小片段导入优质稻核心种质建立近等基因导入系，筛选抗逆性和超高产基因，实现高产和超高产基因、抗逆性基因的累加。

表五、丰矮占1号近等基因导入系理论产量与农艺性状相关分析表
组合有效穗数株高
丰矮占1号4/Khazar 0.759 ＊＊0.424 ＊
丰矮占1号4/IR5802513 0.730 ＊＊0.203
丰矮占1号4/IR64a 0.641 ＊＊0.450 ＊＊
丰矮占1号4/Govind 0.764 ＊＊0.003
丰矮占1号4/Doddabyranellu 0.670 ＊＊0.587 ＊＊
丰矮占1号4/C71 0.694 ＊＊0.295
丰矮占1号4/CDR22 0.535 ＊＊0.450 ＊＊
丰矮占1号4/C70 0.787 ＊＊0.439 ＊＊
丰矮占1号4/Ai-Zi-Dao 0.732 ＊＊0.269
丰矮占1号4/pusa 0.771 ＊＊0.622 ＊＊
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