生物群落的概念
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s
H Pi log2 Pi
i 1
式中：S为物种数目， Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。
通常多样性测度可以分为三个范畴： α - 多样性、β - 多样性和 γ -多样性。 （i） α -多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正 如上面所叙述的一样。 （ii） β -多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向 从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯 度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β -多样 性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上 不同点之间的共有种越少，β -多样性越大。 测度群落β -多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的 程度或指示生境被物种分割的程度；②β -多样性的高低可以用来比 较不同地点的生境多样性；③β -多样性与α -多样性一起构成了群 落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。 （iii） γ -多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多
物种数
8．2．1 种类组成的性质分析
样方面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳 的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400 M2，落叶阔叶 林为100 M2，草原灌丛为25～100 M2，草原为1～4 M2。
•
• •
所谓的小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成 群落的种类越丰富，其最小面积越大。
8．2 群落的种类组成
• 种类组成的调查 • 通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种 类名录。现以植物群落为例来具体阐述。 • 通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐 扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加， 但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线 陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 •
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•
•
3、伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在， 但不起主要作用。
4、偶见种和罕见种（rare species） 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件 的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。
8．2．2 种类组成的数量特征
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1、多度（abundance）和密度（density） 多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落的野外调查中。 德鲁提（Drude）的七级制多度。即： Soc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭 Cop3 很多 Cop.（Copiosae） Cop2 多 Cop1 尚多 Sp. （Sparsal） 少，数量不多而分散 Sol. （Solitariae） 稀少，数量很少而稀疏 Un.（Unicum） 个别（样方内某种植物只有1或2株） 密度：是单位面积或单位空间上的一个实测数据。 相对密度（relative density） ：是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（density ratio）。 2、盖度（Coverage） ：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。 盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。 乔木的基盖度特称为显著度。 3、频度（frequency） ：是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 4、重要值（important value） ：是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。它简单，明 确，所以近年来得到普遍采用。 公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度） 用于草原群落时可改成 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
N 2 D 1 P 1 ( i i
i 1 i 1 s s
N
)2
式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数。
•香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）
香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性 越高，多样性也就越高。其计算公式为：
8．2．3 种的多样性
• 生物多样性(Biodiversity):是指生物中的多样化和变异性以及物种生 境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群 落和生态系统。 • 生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性以及 景观多样性4个层次。 • 遗传多样性是指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多 样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈 中生物群落、生境与生态过程的多样化。 • 丰富度（species richness）：它是指一个群落或生境中物种数目 的多寡。 • 均匀度（species evenness or equitability） ：它是指一个 群落或生境中全部物种个体数目的分配情况，它反映的是各物种个体 数目分配的均匀程度。
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•多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。
•辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）
辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两 个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出的。
辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同种的概率。 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到 辛普森指数，即:
8．1．2 群落的基本特征
• • • • • 1、具有一定的种类组成 任何一个生物群落都是有一定的动物，植物和微生物种群组 成。 2、群落中各个物种之间是相互联系、相互影响的 生物群落并非种群的简单集合。 3、群落具有自己的内部环境 形成一定的群落环境，群落与其环境是不可分割的。 4、具有一定的结构 每一个生物群落都具有自己的结构。 5、具有一定的动态结构 任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟和衰败与灭亡 的阶段。 6、具有一定的分布范围 每一个生物群落都分布在特定的地段或特定的生境上，不同 群落的生境和分布范围不同。 7、具有特定的群落边界特征 在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度 突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区 分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。 8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性 在一个群落中，有些物种对群落的结构、 功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。 种群生态学研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物个体之间的关 系，分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。
一个物种丰富度的简单模型
物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成 的因素 。 设n为生态位平均宽度，o为生 态位重叠度R为群落的有效资 源范围。 当n 和o一定时，那么R值越 大（代表资源范围 大），群 落将含有更多的种数。 当R一定时，那么n越小（表 示种在利用资源上越分化，生 态位越狭），群落中将有更高 的物种丰富度。 当R一定时，那么o越大（表 示物种间利用资源中重叠利用 多），群落将含有更多的种数。 当R是一定时，群落的饱和度 越高，就越能含有更多的物种 数；相反，群落中有一部分资 源未被利用，所含种数也就越 少。
原核生物
真核生物
蘑菇群落可反映土壤污染状况(附图)
俄罗斯专家经过多年研究发现，蘑菇群落能较准确 地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。
据俄《科学与生活》杂志报道，在蘑菇群落分布 区，除常见的、个头较大的蘑菇外，还生存着一些只有 在显微镜下才能看得见的蘑菇类真菌，它们在当地的微 生物世界中占据着数量上的优势。俄国立巴什基尔大学 和俄科学院乌拉尔生物学研究所专家研究发现，蘑菇群 落中不同蘑菇的生存状态，可较准确地反映出废弃石油 产品对土壤的污染程度。 研究人员发现，当土壤中的石油污染物达到一定量时，个头较大、生长较慢的蘑 菇便会进入休眠状态，其种类也会迅速减少。而极微小、生长较快的蘑菇类真菌却可 以将石油污染物的主要成分碳氢化合物分解为小分子物质，并将其吸收以获取能量。 因此，这种极微小的真菌便会不正常地大量繁殖，成为具有一定规模的植物病菌。它 们所生成的有害物质可以破坏其它植物细胞的内部工作机制，使植物病死。但当污染 物逐渐减少，土壤状况逐步好转时，上述真菌的数量便会日益下降，而较大的蘑菇又 会重现勃勃生机。 俄专家据此认为，蘑菇群落可成为土壤受污染状况的指示剂，密切观察这一群落的生 存状态还能有助于确定各种清污方法的实际效果。 摘自[新华网]
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• • •
8．1．3 对群落性质的两种对立观点
• 1、机体论学派(Organismic school) • 机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物 有机体，看成是一个自然单位。他认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶 段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。 • 2、个体论学派（Individualistic school） • 个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason。他认为将群落与有机体相比拟是欠 妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空 间与时间上都是不断的变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续 变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体，群落只是科学家为了研究方便而 抽象出来的一个概念。 • 个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据是：如果将植物群落看成是一个有机 体，那么它与生物有机体之间存在着很大的差异。首先，生物有机体的死亡必然 引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；第二，植物群 落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消 长方面；第三，与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保 持其一致性；最后，相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类 型之间却无遗传上的任何联系。
8．1 生物群落的概念
8．1．1 生物群落的概念
群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 植物群落学（synecology） ：也叫地植物学或植被生态学，主要研究植物 群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。 最有成效的群落生态学研究，应该是对动物、植物以及微生物群落研究的 有机结合。
地区内穿过一系列的群落的物种多样性。
8．2．4 物种多样性在空间上的变化规律 • 1、多样性随纬度的变化 物种多样性有随 纬度增高而逐渐降低的趋势。 • 2、多样性随海拔的变化 无论是低纬度的 山地还是高纬度的山地，也无论海洋气候 下的山地，还是大陆性气候下的山地，物 种多样性随海拔升高而逐渐降低。 • 3、在海洋或淡水水体，物种多样性有随深 度增加而降低的趋势。
根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究 中，常用的群落成员型有以下几类： 1、优势种（dominant species）和建群种（constructive species） 对群落结构和 群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种，他们通常是那些个体数量多、 投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以 有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的 优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种。 如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群 落”。 2、亚优势种（subdominant species） 亚优势种指个体数量与作用都次于优势种， 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。
H Pi log2 Pi
i 1
式中：S为物种数目， Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。
通常多样性测度可以分为三个范畴： α - 多样性、β - 多样性和 γ -多样性。 （i） α -多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正 如上面所叙述的一样。 （ii） β -多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向 从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯 度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β -多样 性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上 不同点之间的共有种越少，β -多样性越大。 测度群落β -多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的 程度或指示生境被物种分割的程度；②β -多样性的高低可以用来比 较不同地点的生境多样性；③β -多样性与α -多样性一起构成了群 落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。 （iii） γ -多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多
物种数
8．2．1 种类组成的性质分析
样方面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳 的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400 M2，落叶阔叶 林为100 M2，草原灌丛为25～100 M2，草原为1～4 M2。
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所谓的小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成 群落的种类越丰富，其最小面积越大。
8．2 群落的种类组成
• 种类组成的调查 • 通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种 类名录。现以植物群落为例来具体阐述。 • 通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐 扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加， 但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线 陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 •
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3、伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在， 但不起主要作用。
4、偶见种和罕见种（rare species） 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件 的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。
8．2．2 种类组成的数量特征
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1、多度（abundance）和密度（density） 多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落的野外调查中。 德鲁提（Drude）的七级制多度。即： Soc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭 Cop3 很多 Cop.（Copiosae） Cop2 多 Cop1 尚多 Sp. （Sparsal） 少，数量不多而分散 Sol. （Solitariae） 稀少，数量很少而稀疏 Un.（Unicum） 个别（样方内某种植物只有1或2株） 密度：是单位面积或单位空间上的一个实测数据。 相对密度（relative density） ：是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（density ratio）。 2、盖度（Coverage） ：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。 盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。 乔木的基盖度特称为显著度。 3、频度（frequency） ：是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 4、重要值（important value） ：是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。它简单，明 确，所以近年来得到普遍采用。 公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度） 用于草原群落时可改成 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
N 2 D 1 P 1 ( i i
i 1 i 1 s s
N
)2
式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数。
•香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）
香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性 越高，多样性也就越高。其计算公式为：
8．2．3 种的多样性
• 生物多样性(Biodiversity):是指生物中的多样化和变异性以及物种生 境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群 落和生态系统。 • 生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性以及 景观多样性4个层次。 • 遗传多样性是指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多 样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈 中生物群落、生境与生态过程的多样化。 • 丰富度（species richness）：它是指一个群落或生境中物种数目 的多寡。 • 均匀度（species evenness or equitability） ：它是指一个 群落或生境中全部物种个体数目的分配情况，它反映的是各物种个体 数目分配的均匀程度。
wk.baidu.com
•多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。
•辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）
辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两 个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出的。
辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同种的概率。 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到 辛普森指数，即:
8．1．2 群落的基本特征
• • • • • 1、具有一定的种类组成 任何一个生物群落都是有一定的动物，植物和微生物种群组 成。 2、群落中各个物种之间是相互联系、相互影响的 生物群落并非种群的简单集合。 3、群落具有自己的内部环境 形成一定的群落环境，群落与其环境是不可分割的。 4、具有一定的结构 每一个生物群落都具有自己的结构。 5、具有一定的动态结构 任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟和衰败与灭亡 的阶段。 6、具有一定的分布范围 每一个生物群落都分布在特定的地段或特定的生境上，不同 群落的生境和分布范围不同。 7、具有特定的群落边界特征 在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度 突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区 分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。 8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性 在一个群落中，有些物种对群落的结构、 功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。 种群生态学研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物个体之间的关 系，分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。
一个物种丰富度的简单模型
物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成 的因素 。 设n为生态位平均宽度，o为生 态位重叠度R为群落的有效资 源范围。 当n 和o一定时，那么R值越 大（代表资源范围 大），群 落将含有更多的种数。 当R一定时，那么n越小（表 示种在利用资源上越分化，生 态位越狭），群落中将有更高 的物种丰富度。 当R一定时，那么o越大（表 示物种间利用资源中重叠利用 多），群落将含有更多的种数。 当R是一定时，群落的饱和度 越高，就越能含有更多的物种 数；相反，群落中有一部分资 源未被利用，所含种数也就越 少。
原核生物
真核生物
蘑菇群落可反映土壤污染状况(附图)
俄罗斯专家经过多年研究发现，蘑菇群落能较准确 地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。
据俄《科学与生活》杂志报道，在蘑菇群落分布 区，除常见的、个头较大的蘑菇外，还生存着一些只有 在显微镜下才能看得见的蘑菇类真菌，它们在当地的微 生物世界中占据着数量上的优势。俄国立巴什基尔大学 和俄科学院乌拉尔生物学研究所专家研究发现，蘑菇群 落中不同蘑菇的生存状态，可较准确地反映出废弃石油 产品对土壤的污染程度。 研究人员发现，当土壤中的石油污染物达到一定量时，个头较大、生长较慢的蘑 菇便会进入休眠状态，其种类也会迅速减少。而极微小、生长较快的蘑菇类真菌却可 以将石油污染物的主要成分碳氢化合物分解为小分子物质，并将其吸收以获取能量。 因此，这种极微小的真菌便会不正常地大量繁殖，成为具有一定规模的植物病菌。它 们所生成的有害物质可以破坏其它植物细胞的内部工作机制，使植物病死。但当污染 物逐渐减少，土壤状况逐步好转时，上述真菌的数量便会日益下降，而较大的蘑菇又 会重现勃勃生机。 俄专家据此认为，蘑菇群落可成为土壤受污染状况的指示剂，密切观察这一群落的生 存状态还能有助于确定各种清污方法的实际效果。 摘自[新华网]
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8．1．3 对群落性质的两种对立观点
• 1、机体论学派(Organismic school) • 机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物 有机体，看成是一个自然单位。他认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶 段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。 • 2、个体论学派（Individualistic school） • 个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason。他认为将群落与有机体相比拟是欠 妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空 间与时间上都是不断的变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续 变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体，群落只是科学家为了研究方便而 抽象出来的一个概念。 • 个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据是：如果将植物群落看成是一个有机 体，那么它与生物有机体之间存在着很大的差异。首先，生物有机体的死亡必然 引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；第二，植物群 落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消 长方面；第三，与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保 持其一致性；最后，相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类 型之间却无遗传上的任何联系。
8．1 生物群落的概念
8．1．1 生物群落的概念
群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 植物群落学（synecology） ：也叫地植物学或植被生态学，主要研究植物 群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。 最有成效的群落生态学研究，应该是对动物、植物以及微生物群落研究的 有机结合。
地区内穿过一系列的群落的物种多样性。
8．2．4 物种多样性在空间上的变化规律 • 1、多样性随纬度的变化 物种多样性有随 纬度增高而逐渐降低的趋势。 • 2、多样性随海拔的变化 无论是低纬度的 山地还是高纬度的山地，也无论海洋气候 下的山地，还是大陆性气候下的山地，物 种多样性随海拔升高而逐渐降低。 • 3、在海洋或淡水水体，物种多样性有随深 度增加而降低的趋势。
根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究 中，常用的群落成员型有以下几类： 1、优势种（dominant species）和建群种（constructive species） 对群落结构和 群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种，他们通常是那些个体数量多、 投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以 有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的 优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种。 如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群 落”。 2、亚优势种（subdominant species） 亚优势种指个体数量与作用都次于优势种， 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。