植物生理学-03-矿质营养

0
为膜原有电化学势；
j
aj为离子的电化学活度；Zj为离子的代数化合价 F为法拉第常数，96.5J/mol；E为电势
膜内外离子 j 分布产生的电化学势分别表示为：
µ µ0
=
j外
j + RT ln a j外 + Z j ⋅ F ⋅ E外 (2)
µ µ0
=
j内
j + RT ln a j内 + Z j ⋅ F ⋅ E内 (3)
What was wrong with him?
矿质营养学说与农业化学的建立
李比希（J. Liebig）1840年伦敦有机化学年会上发表 了“化学在农业和生理学上的应用”的论文，否定了 腐殖质营养学说，提出了矿质营养学说。
腐殖质(humus)是有了植物后才出现在地球上的而不是 植物出现以前。因此土壤中矿物质是一切绿色植物的 唯一养料，厩肥及其它有机肥料对于植物所起的作用， 并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质 在分解时所形成的矿物质。
平衡溶液：将某种植物所必需的矿质元素按照一定浓度和适当比例 配制成的，并对该植物生长发育具有良好作用而无毒害的混合溶液， 称为该种植物的平衡溶液。
二、植物细胞吸收矿质元素的机理
两种吸收机理：主动吸收和被动吸收
离子过膜的驱动力： 1、化学势梯度(浓度差)：由高到低 2、电势梯度：阳离子被负电荷吸引；阴离子被正电荷 吸引。
植物的必需元素（essential element） 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、 微量元素：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
必需的矿质元素：N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、 Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
元素 硫 磷
镁 钙 钾 氮 氧 碳 氢
后来，他还提出了“养分归还学说”和“最小养分 律”。
Justin von Liebig (1803-1873), 李比希，德国有 机化学家
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的物质 植物材料 烘干 干物质 燃烧 灰分（金属氧化
物、磷酸盐、氯化物等） 挥发性元素：C、H、O、N、部分S（H2O －CO2 －
植物营养学界普遍认可的三个标准： 第一，缺乏这种元素，该种植物不能完成生活史。 第二，该种元素的功能不能由其它元素代替。除去该
元素，则表现专一的缺乏症，补充该元素，缺 乏症又可以恢复。 第三，该种元素与植物代谢有直接关系。例如是植物必 要成分的组分，酶的成分或酶促反应的活化剂 等。而不是因土壤或培养基的物理、化学、微生 物条件的改变而产生的间接效果。
最早的矿质营养试验：荷兰Van Holement柳树扦插试验(1640)
5磅小树 5年 +
200磅干土 浇水
169.3磅树 +
199.8磅干土
(1577-1644)
早期对植物营养问题的探索
1640年，荷兰的Van Helmont 认 为水是唯一的营养物质。 In famous experiment with willow attributed plant growth to water!!! Planted a willow in soil, after 5 years, willow gained 169 pounds and soil lost 2 ounces
125
0.5
125000
K
K+
250
1.0
250000
N
NO3-/NH4+来自OO2/H2O/CO2
1000 30000
1.5
1000000
45
30000000
C
CO2
H
H2O
40000 60000
45
35000000
6
60000000
元素 钼 镍* 铜 锌 锰 硼 铁 氯
Minor element (microelement)
第三章 矿质营养 (mineral nutrition)
教学要求 第一节 植物必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物体对矿质元素的吸收 第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配 第五节 合理施肥的生理基础
教学要求
一、学时：5 二、重点：1、植物必需的矿质元素及确定必需元素的原则
四、作物缺乏矿质元素的诊断 ㈠ 化学分析诊断法 ㈡ 病症诊断法 ㈢ 加入诊断法
植物缺乏矿质元素的病症检索表
病症
缺乏元素
A.老叶病症
B.病症常遍布整株,基部叶片干焦和死亡
C.植株浅绿,基部叶片黄色,干燥时呈褐色,茎短而细 ……………………………… 氮
C.植株深绿,常呈红或紫色,基部叶片黄色,干燥时暗绿,茎短而细 ………………… 磷
]外 ]内
<
0
[K + ]外 < [K + ]内
阴离子：
En (Cl- )=
59
log
[Cl[Cl-
]内 ]外
<
0
[Cl- ]内 < [Cl- ]外
即对阳离子而言，当达到平衡时，膜内发生离子的积累； 对阴离子而言，膜内积累势必消耗能量。
植物细胞膜上运输的组织构成
1. 与代谢偶联的H+泵(pump)构成了植物中以质子为基础的能量系 统的基础。运输离子的周转速率为102个分子/秒。
植物必需元素和足够维持正常生长的内部浓度
Major element (macroelement)
化学 符号
S P
Mg
植物可 利用态
SO42-
H2PO4HPO42Mg2+
含量 (μmol·g-1dw)
30
60
80
干重% 0.1 0.2
0.2
与Mo相比 相对原子数
30000 60000
80000
Ca
Ca2+
砂培法：
很好地解决了通气和根系固着作用，但不适于作精细研究。
现代液培技术
三 、植物必需的矿质元素的生理功能及缺乏症 ㈠ 植物必需元素的主要生理生化功能 1．构成植物体的成分。如C、H、O、N、P、S 2．对植物的生命代谢活动起调节作用。如K、 Mg、Mn、B、Zn、Mo 3．起电化学作用：即离子浓度的平衡、胶体的 稳定和电荷中和。如K+、Cl-、Na+、H+ 4．参与氧化还原反应。如Cu、Fe
Fe3+、Fe2+ 2.0
0.002 0.01
2000 2000
Cl
Cl-
3.0
0.01
3000
有益元素(beneficial element)
能刺激某些植物生长，或维持细胞的渗透压 或抵消其它元素的毒害效应，但又不为植物所必 需或只为某些植物所必需。如Al、Se、I、Co、Si 等。
研究植物矿质营养的方法
载体蛋白对离子具有专一性的结合部位，能有选择性的 运输离子过膜并释放离子，其转运过程需要细胞提供代 谢能。
其实验证据： 1．植物细胞吸收离子的饱和现象-饱和动力学 2．离子竞争现象 3．解偶联剂抑制离子的吸收 4．人工模拟及现代膜结构理论
C.嫩叶不萎蔫,有失绿
D.坏死斑点小,叶脉仍绿……………………………………………………………锰
D.无坏死斑点
E.叶脉仍绿 ………………………………………………………………………铁
E.叶脉失绿 ………………………………………………………………………硫
引起矿质元素的缺素症状表现主要体现矿质养分的再利用 和再分配上，而再利用则是由韧皮部运输起主导作用。
B
细
胞汁液 B／A
K+
0.05
54
1080
12
500
42
Na+
0.22
10
45
498
90
0.18
Ca2+
0.78
10
13
12
2
0.17
Cl-
0.93
91
98
580
597
1
高等植物吸收离子的特点:
1．选择性: 植物对离子的吸收具有选择性 2．积累效应: 逆浓度梯度在细胞内液中积累 3．需要代谢能: 消耗ATP 4．有基因型的差异: 不同种植物间对离子的选择性、 吸收速率、利用效率等存在差异 5．吸收水分和吸收矿质具有相对独立性 6．存在单盐毒害和离子间的拮抗性
1、主动吸收： 离子的主动吸收--植物细胞逆电化学势梯度吸收离子的过程。
(一) 离子泵学说
要点：细胞膜能存在质子泵将氢离子从膜的里边移动到外边，造成质子动 力势陡度（电化学势梯度），然后，膜外的阳离子沿电化学势梯度通过泵 本身有选择性的进入膜内；而膜外的阴离子和氢离子及膜中载体形成三元 复合物向膜内运动，在膜内侧释放阴离子，实现氢离子与阴离子的协同运 输。
A.嫩叶病症
B.顶芽死亡,嫩叶变形和坏死
C.嫩叶初呈钩状,后从叶尖和叶缘向内死亡 …………………………………………钙
C.嫩叶基部浅绿,从叶基起枯死,叶捻曲 …………………………………………… 硼
B.顶芽仍活但缺绿或萎蔫,无坏死斑点
C.嫩叶萎蔫,无失绿,茎尖弱……………………………………………………………铜
韧皮部中矿质元素的移动性比较
移动性大
移动性小
难移动
氮
铁
硼
磷
锰
钙
钾
锌
镁
铜
硫
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
介质中的离子浓度与丽藻和法囊藻细胞汁液中的 离子浓度的关系(Hoagland et al,1948)
离子
丽藻 浓度(mmol·L-1)
A
B
池 水 细胞汁液
B／A
法囊藻 浓度(mmol·L-1)
A 海水
液培法：
①培养液含有植物必需的营养成分； ②各营养成分必须以植物可利用的形态供应； ③各种营养成分配制成定比例； ④供应的数量不能使溶液的水势太低，以防植物脱水； ⑤溶液必须有与植物相适应的pH，而且要经常调整来保持它； ⑥注意给根系通气，以保持适当的根系活力； ⑦植物根系保持在黑暗的环境中生长； ⑧经常更换溶液，常常一星期就要更换一次。
化学 符号
Mo
Ni
植物可 利用态 MoO42-
Ni2+
含量 (μmol·g-1dw) 0.001
0.002
干重% 0.00001
与Mo相比 的相对原子
数 1
0.0001 50
Cu
Cu2+
0.1
0.0006 100
Zn
Zn2+
0.3
0.002
300
Mn
Na+
1.0
0.005
1000
B
H3BO3
2.0
Fe
当膜内外离子处于平衡状态时，膜内外离 子的电化学势必定相等
µ =µ
j内
j外
(2)式=(3)式
求得
E内-
E外
=
RT ZjF
ln
a j外 a j内
(4) Nernst equation
20℃时，
En
=
-
59 Zj
log
a j内 a j外
阴阳离子跨膜运输
阳离子：
En (K+ )=
59
log
[K + [K +
N2 －NH3 －NOX －SO2 －H2S） 自然界109种元素，在植物体中只有70多种
2.8 2.6 3.6
2.1 1.5
5
8.1
氧 硅 铝 铁 钙
46.6
钠 钾 镁 其他
27.7
图 3—1 岩石圈元素组成（%）
二、植物的必需元素
植物必需元素的三个标准 依据由Arnon和Stout于1939年提出、现已得到国际
B.病症常限于局部,基部叶片不干焦但杂色或缺绿,叶缘杯状卷起或卷卷皱
C.叶杂色或缺绿,有时事红色,有坏死斑点,茎细………………………………………镁
C.叶杂色或缺绿,在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死斑点,小,茎…………………………钾
C.坏死斑点大而普遍出现于叶脉间,最后出现于叶脉,叶厚,茎短……………………锌
为什么说阴离子的积累过程都是主动运输？
因为目前已经证实植物细胞膜上存在有质子泵，质子泵的工作结果使 细胞外的质子浓度高，从而造成跨膜的质子动力势。阴离子积累过程都是 逆电化学势徒度，故称阴离子积累过程都是主动运输。
H+—ATP酶的工作机制
(二) 载体蛋白学说 要点：质膜上存在某些能携带离子过膜的载体蛋白。
2、植物吸收矿质元素的特点及载体假说、通道理论和离 子泵假说
3、影响矿质吸收的环境因素及根外施肥的优缺点 4、矿质元素的生理功能及缺乏症 三、难点：植物吸收矿质元素的特点及载体假说、通道理论和 离子泵假说
Mineral nutrition of plant
矿质(mineral)：土壤原生矿物和次生矿物。 营养(nutrition)：供给、吸收和同化植物所需要的 物质的过程称为营养作用，简称营养。
分子过膜的驱动力：化学势梯度，从高浓度到低浓度。 Nernst Equilibrium: 膜内外离子运输只有在膜内外电化 学势达到相等时才能达到平衡，这种平衡称为伦斯特平 衡。
一种离子的电化学势可用下列公式表示
µ µ0
=
j
j + RT ln a j + Z j ⋅ F ⋅ E (1)
µ µ 为电化学势； j
2. 与H+或Na+流偶联的载体蛋白(carrier)驱动溶质的吸收和排泄。 运输离子的周转速率为103个分子/秒。 协同运输蛋白(symporter): 与质子同向由胞外注射胞内。 反向运输蛋白(antiporter)：通过溶质与质子交换将溶质从胞内 排出胞外。
3. 通道(channel)促进特定的离子顺电化学势能方向运动。运输离 子的周转速率为大于106个分子/秒。